光化学系I
チラコイド膜における光合成の光依存反応
光化学系I
植物光化学系IとLHC I
識別子
EC番号1.97.1.12
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シロイヌナズナの葉緑体ゲノムにおけるpsa遺伝子の位置。光合成に関与する21個のタンパク質コード遺伝子が緑色のボックスで示されている。

光化学系 I（PSI、またはプラストシアニン-フェレドキシン酸化還元酵素）は、藻類、植物、シアノバクテリアの光合成光反応における2つの光化学系のうちの1つです。光化学系 I [ 1 ]は、光エネルギーを利用してチラコイド膜を介してプラストシアニンからフェレドキシンへの電子伝達を触媒する膜貫通タンパク質複合体です。最終的に、光化学系 I によって伝達された電子は、中エネルギーの水素キャリアであるNADPH を生成するために使用されます。[ 2 ]光化学系 I によって吸収された光子エネルギーは、ATP を生成するために使用されるプロトン駆動力も生成します。 PSI は、光化学系 IIよりも大幅に多い110以上の補因子で構成されています。[ 3 ]

歴史

この光合成系は光合成系IIより前に発見されたためPSIとして知られていますが、後の実験で光合成系IIが実際には光合成電子伝達系の最初の酵素であることが示されました。PSIの側面は1950年代に発見されましたが、これらの発見の重要性は当時はまだ認識されていませんでした。[ 4 ]ルイ・デュイセンは1960年に初めて光合成系IとIIの概念を提唱し、同じ年にフェイ・ベンダルとロバート・ヒルは、それ以前の発見を統合して連続光合成反応の一貫した理論を提案しました。[ 4 ]ヒルとベンダルの仮説は、後に1961年にデュイセンとウィットのグループによって行われた実験で確認されました。[ 4 ]

コンポーネントとアクション

PSI の2つの主なサブユニットである PsaA と PsaB は、重要な電子伝達補因子 P 700、 Acc、 A 0、 A 1、および F xの結合に関与する密接に関連したタンパク質です。PsaA と PsaB はどちらも、 11 の膜貫通セグメントを含む730 ～ 750 個のアミノ酸からなる膜貫通タンパク質です。F xと呼ばれる[4Fe-4S] 鉄硫黄クラスターは4 つのシステインによって配位されており、PsaA と PsaB によってそれぞれ 2 つのシステインが提供されます。それぞれの 2 つのシステインは近位にあり、9 番目と 10 番目の膜貫通セグメントの間のループ内に位置しています。ロイシンジッパーモチーフはシステインの下流に存在するようで[ 5 ]、PsaA/PsaB の二量体形成に寄与している可能性があります。末端電子受容体FAとFBも[4Fe-4S]鉄硫黄クラスターであり、PsaCと呼ばれる9kDaのタンパク質に位置し、F Xの近くのPsaA/PsaBコアに結合する。[ 6 ] [ 7 ]

PSIの構成要素（タンパク質サブユニット、脂質、色素、補酵素、補因子）。[ 8 ]
タンパク質サブユニット 説明
PsaA P700、A0、A1、Fxの結合に関与する大型膜貫通タンパク質。光合成反応中心タンパク質ファミリーの一部。
PsaB
PsaC 鉄硫黄中心；F aおよびF bのアポタンパク質
PsaD 組み立てに必要であり、フェレドキシンとの結合を助ける。InterPro :  IPR003685
PsaE インタープロ：  IPR003375
詩篇 PsaLを安定化させる可能性がある。光捕集複合体IIの結合を安定化する。[ 9 ] InterPro :  IPR001302
PsaJ インタープロ：  IPR002615
PsaK インタープロ：  IPR035982
詩篇 インタープロ：  IPR036592
詩篇 インタープロ：  IPR010010
PsaX インタープロ：  IPR012986
シトクロムb 6 f複合体可溶性タンパク質
ファ​PsaCから;電子伝達系（ETC）
F bPsaCより; ETC
F xPsaABより; ETCで
フェレドキシンETCの電子キャリア
プラストシアニン可溶性タンパク質
脂質説明
MGDG II モノガラクトシルジグリセリド脂質
PG I ホスファチジルグリセロールリン脂質
PG III ホスファチジルグリセロールリン脂質
PG IV ホスファチジルグリセロールリン脂質
顔料 説明
クロロフィルaアンテナシステム内の 90個の色素分子
クロロフィルaETCの5つの色素分子
クロロフィルa 0ETCにおける修飾クロロフィルの初期電子受容体
クロロフィルa ′ ETCの1つの色素分子
β-カロチン22個のカロテノイド色素分子
補酵素と補因子 説明
Q K -A ETCにおける 初期電子受容体ビタミンK1フィロキノン
Q K -B ETCにおける 初期電子受容体ビタミンK1フィロキノン
FNR フェレドキシン-NADP+酸化還元酵素
カルシウム2歳以上カルシウムイオン
マグネシウム2歳以上マグネシウムイオン

光子

アンテナ複合体中の色素分子の光励起は電子とエネルギーの移動を誘発する。 [ 10 ]

アンテナ複合体

アンテナ複合体は、2つのタンパク質に搭載されたクロロフィル分子とカロテノイドで構成されています。 [ 11 ]これらの色素分子は、光励起されると光子からの共鳴エネルギーを伝達します。アンテナ分子は、可視スペクトル内のすべての波長の光を吸収できます。[ 12 ]これらの色素分子の数は、生物によって異なります。たとえば、シアノバクテリアのSynechococcus elongatus ( Thermosynechococcus elongatus ) には約100個のクロロフィルと20個のカロテノイドがあり、ホウレンソウの葉緑体には約200個のクロロフィルと50個のカロテノイドがあります。[ 12 ] [ 3 ] PSI のアンテナ複合体内には、 P700反応中心と呼ばれるクロロフィル分子があります。アンテナ分子によって渡されるエネルギーは、反応中心に向けられます。P700 あたりのクロロフィル分子の数は、最大で120個、最小で25個です。[ 13 ]

P700反応中心

P700反応中心は、 700 nmの波長の光を最もよく吸収するように 改変されたクロロフィルaで構成されている。[ 14 ] P700はアンテナ分子からエネルギーを受け取り、各光子からのエネルギーを使用して電子をより高いエネルギーレベル（P700*）に上げる。これらの電子は、酸化還元プロセスでP700*から電子受容体へとペアで移動し、P700 +が残る。P700*-P700 +のペアの電位は約-1.2ボルトである。反応中心は2つのクロロフィル分子で構成されているため、二量体と呼ばれる。[ 11 ]二量体は、1つのクロロフィルa分子と1つのクロロフィルa ′ 分子で構成されていると考えられている。しかし、P700が他のアンテナ分子と複合体を形成すると、二量体ではなくなる。[ 13 ]

改変クロロフィルA 0およびA 1

2つの修飾クロロフィル分子は、PSIにおける初期の電子受容体です。これらはPsaA/PsaB側に1つずつ存在し、電子がF xに到達するために2つの分岐を形成します。A 0 はP700*から電子を受け取り、同じ側のA 1に渡します。A 1 はさらに同じ側のキノンに電子を渡します。種によって、A/B分岐のどちらを好むかが異なるようです。[ 15 ]

フィロキノン

フィロキノン（ビタミンK1とも呼ばれる）[16]は、PSIにおける次の初期電子受容体である。フィロキノンはA1を酸化して電子を受け取り、次にFxによって再酸化され、そこから電子がFbとFaに渡される。 [ 16 ] [ 17 ] Fxの還元が律速段階であると考えられる。[ 15 ]

鉄硫黄複合体

PSIには3つのタンパク質性鉄硫黄反応中心が存在する。F x、F a、F bと名付けられ、電子リレーとして機能する。[ 18 ] F aとF bはPSI複合体のタンパク質サブユニットに結合し、F x はPSI複合体に結合している。[ 18 ]様々な実験により、鉄硫黄補因子の配向と動作順序に関する理論には矛盾があることが示されている。[ 18 ]あるモデルでは、F x は電子をF aに渡し、F a はそれをF bに渡してフェレドキシンに到達する。[ 15 ]

フェレドキシン

フェレドキシン（Fd）はNADPの還元を促進する可溶性タンパク質である。+NADPHに移動する。[ 19 ] Fdは電子を孤立チラコイドまたはNADPを還元する酵素に運ぶために移動する。+[ 19 ]チラコイド膜にはFdの各機能に対応する結合部位が1つずつある。[ 19 ] Fdの主な機能は、鉄硫黄複合体からフェレドキシン-NADP+還元酵素。[ 19 ]

フェレドキシン-NADP+還元酵素（FNR）

この酵素は還元されたフェレドキシンからNADPに電子を伝達する。+NADPHへの還元を完了する。[ 20 ] FNRはNADPHに結合してNADPHから電子を受け取ることもできる。[ 20 ]

プラストシアニン

プラストシアニンは、シトクロムb6fからイオン化状態のPSIのP700補因子P700に電子を伝達する電子キャリアである。[ 10 ] [ 21 ]

Ycf4タンパク質ドメイン

チラコイド膜に存在するYcf4タンパク質ドメインは光合成系Iにとって極めて重要である。このチラコイド膜タンパク質は光合成系Iの構成要素の組み立てを助ける。これがなければ光合成は非効率的となる。[ 22 ]

進化

分子データによると、PSI は緑色硫黄細菌の光化学系から進化した可能性が高い。緑色硫黄細菌の光化学系とシアノバクテリア、藻類、高等植物の光化学系は同じではないが、多くの類似した機能や構造がある。異なる光化学系の間には、3 つの主な特徴が類似している。[ 23 ]まず、酸化還元電位は、フェレドキシンを還元できるほど負である。[ 23 ]次に、電子受容反応中心には、鉄硫黄タンパク質が含まれる。[ 23 ]最後に、両方の光化学系の複合体の酸化還元中心は、タンパク質サブユニット二量体上に構築される。[ 23 ]緑色硫黄細菌の光化学系には、PSI の電子伝達系の同じ補因子がすべて含まれている。 [ 23 ] 2 つの光化学系の類似点の数と程度は、PSI と緑色硫黄細菌の類似の光化学系が共通の祖先光化学系から進化したことを強く示唆している。

参照

参考文献

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