価格方程式

進化論と自然選択論において、プライス方程式（プライス方程式またはプライス定理とも呼ばれる）は、形質または対立遺伝子の頻度が時間の経過とともにどのように変化するかを記述します。この方程式は、形質と適応度の間の共分散を用いて、進化と自然選択を数学的に記述します。これは、遺伝子伝達と自然選択が集団の各世代における対立遺伝子の頻度に与える影響を理解する方法を提供します。プライス方程式は、ロンドンでWDハミルトンの血縁選択に関する研究を再導出するために働いていたジョージ・R・プライスによって導出されました。プライス方程式の例は、様々な進化のケースに対して構築されています。プライス方程式は経済学にも応用されています。^[1]

プライス方程式は、物理法則や生物学法則ではなく、個体群動態の様々な統計的記述子間の数学的関係であり、実験的検証の対象ではありません。簡単に言えば、「適者生存」という表現を数学的に表現したものです。

記述

正の選択下における形質の例

プライス方程式は、集団における形質の平均量（ ）の世代間変化は、部分集団における形質の量と部分集団の適応度との間の共分散、および適応度による形質値の量の期待変化によって決定されることを示しています。すなわち、 ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle \Delta z}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i}).}$

ここでは集団全体の平均適応度であり、はそれぞれ集団平均と共分散を表します。「適応度」とは、集団全体の平均子孫数と集団内の成体個体数の比率であり、 は部分集団についてのみ同じ比率です。 ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle \operatorname {E} }$ ${\displaystyle \operatorname {cov} }$ ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle i}$

適応度（ ）と形質値（ ）との間の共分散が正の場合、形質値は集団全体で平均して上昇すると予想されます。共分散が負の場合、その形質は有害であり、その頻度は低下すると予想されます ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle i}$

共分散は標準偏差に相関係数（）を掛け合わせたものであることに注目すると、形質と適応度の相関が一定に保たれている場合、分散が大きいほど選択の程度が大きくなることがわかります。 ${\displaystyle \operatorname {cov} (X,Y)=r_{X,Y}\sigma _{X}\sigma _{Y}}$

2番目の項 は、形質の進化に影響を与える可能性のある直接選択以外のすべての要因によるの割合を表します。この項には、遺伝的浮動、突然変異バイアス、または減数分裂ドライブが含まれます。さらに、この項には、多段階選択または群選択の影響が含まれます。 ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$ ${\displaystyle \Delta z}$

証明

実数の等しい長さのリストが4つ与えられているとします^[2] 、、、が与えられ、そこからを定義できます。そしてを、各インデックスiに関連付けられた親集団の数と特性と呼びます。同様に、とを子集団の数と特性と呼び、をインデックスiに関連付けられた適応度と呼びます。（同様に、、、、を与えられていても構いません。）親集団と子集団の合計を定義します。 ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}'}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle w_{i}=n_{i}'/n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}'}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle w_{i}'}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle n_{i}'=w_{i}n_{i}}$

${\displaystyle n\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}n_{i}}$

${\displaystyle n'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}n_{i}'}$

and the probabilities (or frequencies):^[3]

${\displaystyle q_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}/n}$

${\displaystyle q_{i}'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n'}$

Note that these are of the form of probability mass functions in that ${\displaystyle \sum _{i}q_{i}=\sum _{i}q_{i}'=1}$ and are in fact the probabilities that a random individual drawn from the parent or child population has a characteristic ${\displaystyle z_{i}}$ . Define the fitnesses:

${\displaystyle w_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n_{i}}$

The average of any list ${\displaystyle x_{i}}$ is given by:

${\displaystyle E(x_{i})=\sum _{i}q_{i}x_{i}}$

so the average characteristics are defined as:

${\displaystyle z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}z_{i}}$

${\displaystyle z'\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}'z_{i}'}$

and the average fitness is:

${\displaystyle w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}w_{i}}$

A simple theorem can be proved: ${\displaystyle q_{i}w_{i}=\left({\frac {n_{i}}{n}}\right)\left({\frac {n_{i}'}{n_{i}}}\right)=\left({\frac {n_{i}'}{n'}}\right)\left({\frac {n'}{n}}\right)=q_{i}'\left({\frac {n'}{n}}\right)}$ so that:

${\displaystyle w={\frac {n'}{n}}\sum _{i}q_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

and

${\displaystyle q_{i}w_{i}=w\,q_{i}'}$

The covariance of ${\displaystyle w_{i}}$ and ${\displaystyle z_{i}}$ is defined by:

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;E(w_{i}z_{i})-E(w_{i})E(z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz}$

Defining ${\displaystyle \Delta z_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}}$ , the expectation value of ${\displaystyle w_{i}\Delta z_{i}}$ is

${\displaystyle E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum q_{i}w_{i}(z_{i}'-z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}}$

The sum of the two terms is:

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz+\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-wz}$

Using the above mentioned simple theorem, the sum becomes

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=w\sum _{i}q_{i}'z_{i}'-wz=wz'-wz=w\Delta z}$

where ${\displaystyle \Delta z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z}$ .

Derivation of the continuous-time Price equation

特定の特性（で表される）によって特徴付けられるグループの集合を考えます。グループに属する個体数は指数関数的に増加します。ここで、はグループの適応度に対応します。特性の期待値の時間発展を記述する方程式を導出したいと考えています。連鎖律に基づいて、常微分方程式を導出できます。連鎖律をさらに適用すると、次のようになります。成分を合計すると、次のようになります${\displaystyle i=1,...,n}$ ${\displaystyle x_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle i}$ $${\displaystyle {dn_{i} \over {dt}}=f_{i}n_{i}}$$ ${\displaystyle f_{i}}$ $${\displaystyle \mathbb {E} (x)=\sum _{i}p_{i}x_{i}\equiv \mu ,\quad p_{i}={n_{i} \over {\sum _{i}n_{i}}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{d\mu \over {dt}}&=\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial p_{i}}}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial x_{i}}}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}p_{i}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\mathbb {E} \left({dx \over {dt}}\right)\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle dp_{i}/dt}$ $${\displaystyle {dp_{i} \over {dt}}=\sum _{j}{\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}{dn_{j} \over {dt}},\quad {\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}={\begin{cases}-p_{i}/N,\quad &i\neq j\\(1-p_{i})/N,\quad &i=j\end{cases}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{dp_{i} \over {dt}}&=p_{i}\left(f_{i}-\sum _{j}p_{j}f_{j}\right)\\&=p_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\end{aligned}}}$$

これは複製子方程式としても知られています。ここで、次の点に注意してください。 したがって、これらすべての要素をまとめると、連続時間の価格方程式が得られます。$${\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}&=\sum _{i}p_{i}x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\\&=\mathbb {E} \left\{x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\right\}\\&={\text{Cov}}(x,f)\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle {d \over {dt}}\mathbb {E} (x)=\underbrace {{\text{Cov}}(x,f)} _{\text{Selection effect}}+\underbrace {\mathbb {E} ({\dot {x}})} _{\text{Dynamic effect}}}$$

単純な価格方程式

特性値が親世代から子世代に変化しない場合、価格方程式の2番目の項はゼロになり、価格方程式の簡略化されたバージョンになります。 ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)}$

これは次のように言い換えることができます。

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)}$

ここで、分数適応度はです。 ${\displaystyle v_{i}}$ ${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

この単純な価格方程式は、上記の式(2)の定義を使用して証明できます。これは進化に関する基本的な記述です。「特定の遺伝特性が分数適応度の増加と相関している場合、子集団におけるその特性の平均値は親集団よりも増加する。」

応用

プライス方程式は、時間とともに変化するあらゆるシステムを記述できますが、進化生物学で最もよく適用されます。視覚の進化は、単純な方向選択の例を示しています。鎌状赤血球貧血の進化は、ヘテロ接合体の利点が形質の進化にどのように影響するかを示しています。プライス方程式は、性比の進化など、集団の文脈に依存する形質にも適用できます。さらに、プライス方程式は、変異性の進化などの二次形質をモデル化できるほど柔軟です。プライス方程式はまた、異なる居住地における集団形質の変化を示す創始者効果の拡張も提供します。

動的充足性と単純なプライス方程式

使用されている遺伝子モデルによっては、Price方程式で使用されるパラメータに十分な情報がエンコードされており、これにより、それ以降のすべての世代のパラメータを計算できる場合があります。この特性は動的充足性と呼ばれます。簡潔にするために、以下では単純なPrice方程式の動的充足性について考察しますが、完全なPrice方程式にも適用できます。

式(2)の定義を参照すると、形質 の単純なPrice方程式は次のように書けます。 ${\displaystyle z}$

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

第二世代の場合：

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

に対する単純なプライス方程式は、第1世代のの値を与えるだけで、第2世代の計算に必要な と の値は与えません。変数 と はどちらも第1世代の特性と考えることができるため、プライス方程式を使用してこれらを計算することもできます。${\displaystyle z}$ ${\displaystyle z'}$ ${\displaystyle w'}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$ ${\displaystyle z''}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i}z_{i}\rangle \end{aligned}}}$

第2世代の計算に必要な3つの第1世代変数、、、を計算する前に、5つの第0世代変数、、、 を知っておく必要があります。一般に、世代に依存しない方法で低位モーメントから高位モーメントと を計算する方法がない限り、プライス方程式は時間的に前方に伝播するために使用できないことがわかります。動的十分性とは、そのような方程式が遺伝子モデル内に存在し、プライス方程式を単独でモデルの ダイナミクスの時間的前方伝播の伝播子として使用できることを意味します。${\displaystyle w}$ ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}}$ ${\displaystyle w'}$ ${\displaystyle z'}$ ${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle }$ ${\displaystyle z''}$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle }$

完全なプライス方程式

単純なプライス方程式は、形質は1世代にわたって変化しないという仮定に基づいています。形質が変化すると仮定し、子集団における形質の値が である場合、完全なプライス方程式を使用する必要があります。形質の変化はさまざまな方法で起こり得ます。次の2つの例は、そのような2つの可能性を示しており、それぞれがプライス方程式に新たな洞察をもたらします。 ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$

遺伝子型の適応度

ここでは、遺伝子型の適応度という概念に焦点を当てます。指数は遺伝子型を示し、子集団における遺伝子 型の数は次のとおりです。${\displaystyle i}$ ${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

これは適応度を与えます：

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

個体の変異性は変化しないため、平均変異性は次のようになります。 ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

これらの定義により、単純なプライス方程式が適用されます。

系統の適応度

この場合、適応度は遺伝子型に関係なく、生物が持つ子供の数で測定されるという考え方を検討します。系統別と遺伝子型の2つのグループ化方法があることに注意してください。この複雑さにより、完全なプライス方程式が必要になります。 型生物が持つ子供の数は： ${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

これは適応度を与えます：

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

これで、子集団には、番目の親の平均形質である形質が与えられました。 ${\displaystyle i}$

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}}}$

全体形質について：

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

これらの定義により、完全なプライス方程式が適用されます。

批判

進化の進行の尺度として、世代あたりの平均形質の変化（ ）を用いることは、必ずしも適切ではありません。進化が進行しているにもかかわらず、平均値が変化しない（そして適応度と形質の共分散がゼロである）場合があります。例えば、 、、の場合、子集団について、 におけるピーク適応度は、実際には を持つ個体の集団を分数的に増加させていることを示しています。しかし、平均形質はz=2、z'=2であるため、 となります。共分散もゼロです。ここでは単純なプライス方程式が必要であり、 0=0となります。言い換えれば、このシステムにおける進化の進行に関する情報は得られません ${\displaystyle z'-z}$ ${\displaystyle z_{i}=(1,2,3)}$ ${\displaystyle n_{i}=(1,1,1)}$ ${\displaystyle w_{i}=(1,4,1)}$ ${\displaystyle n_{i}'=(1,4,1)}$ ${\displaystyle w_{2}=4}$ ${\displaystyle z_{i}=2}$ ${\displaystyle \Delta z=0}$ ${\displaystyle \mathrm {cov} (z_{i},w_{i})}$

プライス方程式の使用に関する批判的な議論は、van Veelen (2005)、^[4]、 van Veelen et al . (2012)、^[5]、van Veelen (2020) ^{[6]に見られます。Frank (2012) は、van Veelen} et al . (2012)における批判について論じています。 ^[7]

文化的参照

プライス方程式は、2008年のスリラー映画『WΔZ』のプロットとタイトルに登場します。

プライス方程式は、コンピュータゲーム『バイオショック2』のポスターにも登場します。このポスターでは、「ブレインブースト」トニックの消費者が本を読みながらプライス方程式を導出している様子が描かれています。このゲームは1950年代を舞台としており、プライスの研究よりかなり前です。

参照

• プライス方程式の特殊なケースであるブリーダー方程式
• プライス方程式の特殊なケースであるフィッシャーの自然選択基本定理^[7]。

参考文献

1. Knudsen, Thorbjørn (2004). 「一般選択理論と経済進化：価格方程式と複製子/相互作用子の区別」. Journal of Economic Methodology . 11 (2): 147– 173. doi :10.1080/13501780410001694109. S2CID  154197796. 2011年10月22日閲覧.
2. リストは実際には任意の体 （つまり、加算、減算、乗算、除算が定義され、有理数と実数に対する対応する演算と同じように動作する集合）のメンバーである可能性があります
3. Frank, Steven A. (1995). 「ジョージ・プライスの進化遺伝学への貢献」. J. Theor. Biol . 175 (3): 373– 388. Bibcode :1995JThBi.175..373F. doi :10.1006/jtbi.1995.0148. PMID  7475081. 2023年3月19日閲覧。
4. van Veelen, M. (2005年12月). 「プライス方程式の使用について」. Journal of Theoretical Biology . 237 (4): 412–426 . Bibcode : 2005JThBi.237..412V. doi :10.1016/j.jtbi.2005.04.026. PMID  15953618
5. van Veelen, M.; García, J.; Sabelis, MW; Egas, M. (2012年4月). 「集団選択と包括適応度は同等ではない：プライス方程式 vs. モデルと統計」. Journal of Theoretical Biology . 299 : 64–80 . Bibcode :2012JThBi.299...64V. doi :10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID  21839750
6. 「価格方程式の問題点」. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 375 ( 1797): 1–13 . doi : 10.1098/rstb.2019.0355 . PMC 7133513. PMID  32146887. 
7. Frank, SA (2012). 「自然選択IV：価格方程式」. Journal of Evolutionary Biology . 25 (6): 1002–1019 . arXiv : 1204.1515 . doi :10.1111/j.1420-9101.2012.02498.x. PMC 3354028. PMID 22487312.   

さらに詳しく

• フランク、SA (1995). 「ジョージ・プライスの進化遺伝学への貢献」(PDF) .理論生物学ジャーナル. 175 (3): 373– 388.書誌コード:1995JThBi.175..373F. CiteSeerX  10.1.1.136.7803 . doi :10.1006/jtbi.1995.0148. PMID  7475081
• Frank, SA (1997). 「プライス方程式、フィッシャーの基本定理、血縁選択、そして因果分析」(PDF) .進化. 51 (6): 1712– 1729. doi :10.2307/2410995. JSTOR  2410995. PMID  28565119.
• Gardner, A. (2008). 「プライス方程式」. Curr. Biol . 18 (5): R198 – R202 . Bibcode :2008CBio...18.R198G. doi : 10.1016/j.cub.2008.01.005 . PMID:  18334191. S2CID:  1169263.
• Grafen, A. (2000). 「プライス方程式の発展と不確実性下における自然選択」(PDF) . Proceedings of the Royal Society B. 267 ( 1449): 1223– 1227. doi : 10.1098/rspb.2000.1131. PMC :  1690660. PMID  : 10902688
• ハーマン、オーレン (2010).利他主義の代償：ジョージ・プライスと優しさの起源の探求 Bodley Head . ISBN 978-1-84792-062-1。
• ラングドン、WB（1998年）「8.1 GP集団の進化：プライスの選択と共分散定理」遺伝的プログラミングとデータ構造。シュプリンガー社。167～208ページ。ISBN  9780792381358。
• Price, GR (1970). 「選択と共分散」(PDF) . Nature . 227 (5257): 520– 521.書誌コード: 1970Natur.227..520P. doi : 10.1038/227520a0. PMID  5428476. S2CID  4264723.
• Price, GR (1972). 「共分散選択数学の拡張」. Annals of Human Genetics . 35 (4): 485– 490. doi : 10.1111/j.1469-1809.1957.tb01874.x. PMID  5073694. S2CID  37828617
• van Veelen, Matthijs、García, Julián、Sabelis, Maurice W.、Egas, Martijn (2010). 「モデルにおける厳密さへの回帰の要請」. Correspondence. Nature . 467 (7316): 661. Bibcode :2010Natur.467..661V. doi : 10.1038/467661d . PMID  20930826.
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• 「価格方程式から抜け出す方法：オンラインセルフヘルプチュートリアル」
• 「ザ・グッド・ショー」。ラジオラボ。シーズン9。エピソード1。ニューヨーク。2011年12月14日。WNYC。
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