Pinus pinaster

Pinus pinaster
スペインの マツ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 裸子植物
分割： マツ科植物
クラス： ピノプシダ
注文： ピナレス
家族： マツ科
属: マツ
亜属： P. subg.マツ
セクション： P. sect.マツ
サブセクション: マツ亜節Pinaster
種：
P. ピナスター
二名法名
Pinus pinaster
分布図
同義語[ 2 ]
  • Pinus maritima Du Roi
  • マツ・マリティマvar.オルタナ・ダム・コース。
  • Pinus neglecta H.Low ex Godr.
  • マツ pinaster var.マイナー(ロワゼル) ルイ、1913

海岸松（Pinus pinaster）[ 1 ] [ 3 ]は南大西洋岸ヨーロッパおよび地中海西部の一部に自生する松です。成長が早く、長い針葉と大きな球果を持ち、種子は中型で大きな翼を持ちます。

説明

Pinus pinasterの葉と球果
Pinus pinasterの球果

Pinus pinasterは中型の高木で、高さは20～35メートル（66～115フィート）、例外的に41メートル（135フィート）に達します[ 4 ]。幹の直径は最大1.2メートル（4フィート）、例外的に1.9メートル（6フィート）です[ 5 ] 。 樹皮はオレンジがかった赤色で厚く、幹の基部では深く亀裂があり、樹冠の上部ではやや薄くなっています。

葉（「針葉」）は対になって生え、長さ10～25cm（4～10インチ）、非常に太く（幅2mm（0.079インチ））、[ 6 ]青緑色からはっきりとした黄緑色をしています。ヨーロッパマツは、ヨーロッパマツの中で最も長く丈夫な針葉を特徴としています。[ 6 ]

球果は円錐形で、長さ8～22cm（3～8+体長は1 ⁄ 2 インチ[ 6 ]、4～6cm ( 1+1 ⁄ 2 – 2+ 閉じた状態では基部が約1.5cm（1⁄2インチ）幅で、最初は緑色ですが、24ヶ月で光沢のある赤褐色に熟します。その後数年間かけてゆっくりと開き、あるいは森林火災で加熱された後に種子を放出します。種子は8～12cm（3～ 4インチ）まで開きます。+幅1 ⁄ 2 インチ。

種子は長さ8～10 mm（0.31～0.39インチ）で、上部は光沢のある黒色、下部は艶消しの灰褐色で、20～25 mm（0.79～0.98インチ）の翼があり、風によって散布されます。

分類学

海岸松は、トルコマツ、カナリア諸島マツ、アレッポマツと近縁で、これら3種は海岸松と多くの特徴を共有しています。海岸松は比較的変異が少なく、分布域全体にわたって形態が一定です。それにもかかわらず、 「Plants of the World Online」データベースでは3つの亜種が認められていますが[ 7 ] 、すべての著者がそれらを別種とみなしているわけではありません。 [ 8 ]

  • Pinus pinaster subsp. pinaster – 大西洋ヨーロッパ
  • アカマツ亜種エスカレナ(リッソ) K.Richt. – 地中海ヨーロッパ
  • Pinus pinaster subsp. renoui (Villar) Maire – 北西アフリカ（アトラス山脈）

分布と生息地

分布域はヨーロッパの地中海西部と大西洋南部沿岸で、ポルトガル中部、スペイン北部（特にガリシア）からフランス南部と西部、東はイタリア西部、クロアチア、南はチュニジア北部、アルジェリア、モロッコ北部にまで広がっています。[ 9 ]涼しく雨の多い冬と暑く乾燥した夏の地中海性気候を好みます。 [ 10 ]原産地の北では、イングランド南部にも帰化（局所的に侵入）しています。[ 3 ]

一般的には低高度から中高度に生息し、主に海抜0メートルから600メートル（2,000フィート）までですが、モロッコの分布域南部では2,000メートル（6,600フィート）まで生息しています。現在の自然分布における高度な分断は、2つの要因によって引き起こされています。1つは山脈の不連続性と高度であり、近接する個体群でさえ孤立化していること、もう1つは人間の活動です。[ 11 ]

生態学

分散、生息地の喪失、そして繁殖力は、いずれも拡散速度に影響を与える要因です。本種は、中密度から高密度の植生を持つ酸性土壌を好みますが[ 10 ]、塩基性土壌や砂質土壌、貧弱土壌でも生育することができ、商業的に栽培されている種はごくわずかです[ 11 ] 。

Pinus pinasterは、 Pinetea halepensisという植物綱に属する診断種である。[ 12 ]

害虫

このマツは、Dioryctria sylvestrellaという蛾の幼虫が餌となります。幼虫の穿孔活動により、傷口から大量の樹脂が流出し、樹木を弱らせ、菌類やその他の病原菌の侵入を招きます。[ 13 ]

子嚢菌の一種であるペスタロティオプシス・ピニ（Pestalotiopsis pini ）が、ポルトガルのマツ（ Pinus pinea L.）およびマツ（ Pinus pinaster ）において、新興病原体として発見されました。2020年には、シュート枯れと幹壊死の兆候が確認されました。この菌は、マツの針葉、新芽、幹に生息していました。 [ 14 ]

侵襲性

Pinus pinaster は、17 世紀末 (1685–1693) にこの地域に輸入されて以来、過去 150 年間南アフリカで問題のある成長と拡散をしているため、侵入生態学でよく取り上げられている。 [ 9 ] 1772 年までにケープ半島で拡散しているのが確認された。18 世紀末 (1780 年) に向けて、P. pinaster は広く植えられ、19 世紀初頭 (1825–1830 年) には、木材資源および林業のためにP. pinaster が商業的に植えられた。[ 9 ]このマツ種は広い地域、より具体的にはフィンボス植生に侵入する。フィンボス植生は、南アフリカの南部および南西部のケープ地方に見られる、火災が発生しやすい低木地植生である。水路の近くに多く見られる。[ 10 ]

侵略の結果

Pinus pinasterは南アフリカで侵入種として成功している。南アフリカへの侵入の結果の 1 つは、在来環境の生物多様性の減少である。 [ 9 ]在来種の絶滅率の上昇は、これらの種が南アフリカに導入されたことと相関している。侵入種は在来種の生息地を占領し、しばしばそれらを絶滅または絶滅の危機に追い込む。例えば、侵入種は南アフリカのケープ半島の在来植物の多様性を 50～86% 減少させる可能性がある。 [ 15 ] P. pinasterは南アフリカの灌木地に生息するが、他の環境と比較すると、灌木地では侵入種による種の豊富さの減少が最も大きい (Z=–1.33、p<0.001)。[ 16 ]イネ科植物と比較すると、樹木、一年草、つる植物は種の豊富さの減少により大きな影響を与えている(Z=–3.78; p<0.001)。[ 16 ]最後に、他の国々と比較して、南アフリカは外来種に直面したときに種の豊富さの減少が最も大きかった。[ 16 ] 南アフリカには、P. pinasterの個体数を本来の生息地に戻すことを制限する昆虫や病気が多く生息していない。[ 9 ]外来植物の侵入が生物多様性を減少させるという証拠があるだけでなく、 P. pinasterの所在地が種の豊富さへの悪影響を増大させる という証拠もある。

さらに、 P. pinaster が侵入する地域によっては、P. pinaster は環境内の水の量を劇的に変える可能性があります。P . pinaster が草や潅木で覆われた地域に侵入すると、その地域の川の水位が大幅に低下します。これは、 P. pinasterが常緑樹であり、年間を通じて草や潅木よりもかなり多くの水を吸収するためです。[ 17 ]それらは集水域の流出量と川の流れを枯渇させます。これにより、環境内の他の種が利用できる資源が枯渇します。P . pinaster は水辺地帯で急速に成長する傾向があり、そこは水が豊富な地域で、そこでは木や植物が 2 倍の速さで成長して侵入します。P . pinaster は利用可能な水を利用するため、結果的に他の種が利用できる地域の水量が減少します。[ 17 ]南アフリカの西ケープ州フィンボス集水域は、 P. pinasterによって悪影響を受ける生息地です。松を植えてから 23 年後、この地域の流量は 55% 減少しました。[ 9 ]同様に、クワズール・ナタール州ドラケンスバーグでは、この地域にP. pinasterを導入してから 20 年後、流量が 82% 減少しました。ムプマランガ州では、草原が松に置き換えられてから 12 年後、6 つの小川が完全に干上がりました。これを補強するように、侵入種のP. pinasterによる悪影響があり、これらのP. pinasterの密集した地域は間引きされ、その地域の木の数が減少しました。その結果、西ケープ州のフィンボス集水域の流量は44% 増加しました。ムプマランガ州の流量は 120% 増加しました。[ 9 ] P. pinaster の成長 の結果、家畜の放牧地の下層植生が減少することがよくあります。再び、松の一部を伐採し、快適な牧草を植えたところ、良い効果が現れました。P . pinasterの植林地を1ヘクタールあたり300本まで間伐したことで、この地域の羊の放牧環境は大幅に改善されました。P . pinasterの侵入は下層植生の減少につながり、家畜の減少につながります。[ 18 ]

北カリフォルニアのオークランドとサンレアンドロでも散発的に帰化している。

生態学的相互作用

P. pinasterの樹皮

Pinus pinaster は、特にフィンボス植生のある地域で繁栄しているが、これは、この植物が激しい火災に適応しているため、それほど強い火災に適応していない他の種よりも競争力があるためである。火災が発生しやすい潅木地帯では、P. pinasterの球果は、発芽のための比較的高温の環境下では回復メカニズムとして種子を放出する。この適応により、火災が発生しやすい潅木地帯における他の種の間でのP. pinasterの競争力が増す。 [ 10 ]スペイン 北西部で行われた 3 年間の観察調査では、P. pinaster は自然に高い再生率を示した。[ 19 ]観察によると、最初の 1 年間は 1 平方メートルあたり平均 25.25 本の実生が見られ、その後、種内競争により次の 2 年間は徐々に減少した。[ 19 ]つまり、 P. pinaster は他の種と競合する だけでなく、同種内でも競合する。P. pinasterの高さが増加すると、P. pinasterの実生の数と負の相関関係があり、 P. pinasterの実生の数は減少することが示された（r = -0.41、p < 0.05）。[ 19 ]

侵入した地域でのこの植物の成功には、急速に成長し、大きな羽根を持つ小さな種子を作る能力など、他のいくつかの特徴も寄与している。幼虫期が短く、急速に成長する能力があるため、多くの在来種との競争に勝ち、小さな種子は散布を助ける。大きな羽根を持つ小さな種子は風による散布に有利であり、フィンボス植生のある地域で新しい地域に到達するための鍵となる。[ 10 ]脊椎動物の種子散布者は、山地のフィンボス植生では一般的に見られないため、脊椎動物の散布の助けを必要とする種は、そのような環境では不利になる。このため、山岳地帯で見られる小さな種子、低い種子翼面荷重、および強風がすべて組み合わさって、 P. pinaster の種子の散布に好ましい状況が作られる。[ 10 ] この効率的な散布戦略がなければ、P. pinaster は南アフリカなどの生育に適した地域に到達して侵入することはできなかっただろう。その分散能力は、 P. pinasterが侵入種として成功した主な要因の1つです。 [ 10 ]

P. pinaster は効率的な散布者であるだけでなく、油状のテルペンや脂肪酸などのオレオレジンを生成することが知られており、これが群集内の他の種の成長を阻害することがあります。[ 20 ]これらの樹脂は、オオマツゾウムシなどの昆虫捕食者に対する防御機構として生成されます。スペインで行われた実験によると、ゾウムシに襲われたP. pinaster の実生の樹脂道の密度は、襲われていない実生の2倍でした。P . pinaster は防御機構の生成を調節する能力があるため、エネルギー効率の高い方法で捕食から身を守ることができます。樹脂はP. pinaster を昆虫による被害に対して脆弱にしますが、樹脂は P. pinaster が攻撃を受けているときにのみ高濃度で生成されます。言い換えれば、P. pinaster は安全な条件下では樹脂を生成​​するためにエネルギーを無駄にしないため、節約されたエネルギーは成長や繁殖に使用することができます。これらの特徴は、P. pinasterが侵入した地域で生き残り、繁栄する能力を高めます。 [ 21 ] P. pinasterの特徴と南アフリカの生息地の両方が、この地域での P. pinasterの繁栄につながっています。

生物的防除の選択肢

P. pinasterの種子と球果を食べる昆虫やダニは、効果的な生物的防除の選択肢となり得る。理想的な生物的防除となる昆虫やダニは、高い繁殖率と宿主特異的、つまりP. pinasterを特異的に捕食する性質を持つべきである。捕食者のライフサイクルも、その特定の宿主のライフサイクルと一致していなければならない。捕食者が示すべき2つの重要な特性は、自己制限性と、獲物の個体数が減少する状況でも生き残ることができる能力である。[ 21 ] 種子を食べる昆虫は、繁殖率が高く、環境に植物が与えるプラスの影響を弱めることなく種子を狙うため、効果的な防除となる。P . pinaster は、非常に効率的に散布できる種子を大量に生産する能力があるため、その地域でのP. pinasterの種子の拡散を制御することが、この種の成長と拡散を抑制する鍵となる。 [ 9 ]可能性のある選択肢の1つは、エリオフィードダニの 一種である Trisetacus である。このダニを使ってP. pinasterの個体数をコントロールする主な利点は、 P. pinasterに特異性があることです。P. pinasterで成長中の球果を破壊することで、影響をこの種だけに限定して P. pinaster の個体数を効果的にコントロールできます。もう 1 つの可能性は、成長中の球果に卵を産む球果食性のゾウムシである Pissodes validirostris です。幼虫が孵化すると、成長中の種子組織を食べ、 P. pinaster の種子が形成されて散布されるのを防ぎます。成虫も木を食べますが、種子にはまったくダメージを与えず、木の芽だけを食べます。そのため、木の成長に悪影響を与えないようです。P. validirostrisの異なる形態は、異なるマツの木に宿主特異的になるように分岐しました。ポルトガルを起源とするタイプのP. validirostrisは、 P. pinasterに特化しているようです。そのため、この昆虫は将来、南アフリカにおけるP. pinasterの蔓延を制御するために利用される可能性がある。 [ 22 ] P. validirostrisの異なるタイプの宿主特異性に関する不確実性しかし、南アフリカにこのゾウムシが導入される前に、さらなる研究を完了させる必要がある。P. pinasterに宿主特異的でない種の導入は、環境と、特定の樹種に依存する産業の両方に有害な影響を及ぼす可能性がある。他の2つの生物的防除の可能性のあるものとしては、メイガ科のDioryctria mendasellaとD. mitatellaがあるが、これらの種はP. pinasterの種子だけでなく栄養組織を攻撃し、植物自体に害を及ぼす。[ 9 ] 現時点では、エリオフィードダニと球果食ゾウムシが、標的の侵入種の生殖器官を破壊するため、侵入した地域での P. pinasterの拡散を制御するのに最も可能性を秘めていると思われる。

用途

前砂丘から見た、ポルトガル北部エスポセンデの海岸公園の海岸松林。

Pinus pinasterは原産地で木材として広く植林されており、フランス、スペイン、ポルトガルの林業において最も重要な樹木の一つです。フランス南西部のランド地方の森林は、ヨーロッパ最大の人工海岸松林です。オーストラリアでも植林木として栽培され、針葉樹材として利用されています。[ 23 ] Pinus pinasterの樹脂は、テレピン油やロジンなどの有用な原料となります。[ 24 ]

海岸松は工業用途に加え、観賞用としても人気があり、温暖な気候の地域では公園や庭園によく植えられています。イングランド南部、ウルグアイ、アルゼンチン、南アフリカ、オーストラリアの一部では帰化しています。 [ 25 ]

また、フラボノイド、カテキン、プロアントシアニジン、フェノール酸の供給源としても利用されています。P . pinasterの樹皮抽出物から抽出されたピクノジェノールと呼ばれる栄養補助食品は、多くの症状の治療に効果があると謳って販売されていますが、2012年のコクランレビューによると、慢性疾患の治療にその使用を裏付ける証拠は不十分です。[ 26 ]

参考文献

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出典

さらに読む

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