ローリープロット
方向統計図

レイリー プロット（またはレイリープロット、円形ヒストグラム[1]、位相図[2] 、風のバラ[3]と密接に関連しているためサークルグラム[4]とも呼ばれる）は、平均ベクトルを円形プロットにマッピングするレイリー検定のグラフィカル表現として機能する統計グラフである。レイリープロットは、蝶の移動パターンやタンパク質および遺伝子発現の研究​​などの時間生物学分野、地質学、認知心理学、物理学などの他の分野でも広く応用されている。

歴史と起源

ローリー・プロットは、レイリー卿によって初めて提唱されました。ローリー・プロットの概念は、同じくレイリー卿が1880年に提唱したローリー検定から発展したものです。レイリー検定は、円周上のデータ点の集中度を測定し、分布における単峰性の偏りを特定するために使用される一般的な統計検定です。 [5]レイリー・プロットは、この分析から、分布の性質を示す手段として生まれました。

一般的な解釈

ローリー図では、各個体には対応する角度を持つ単位ベクトルが割り当てられます。これらの単位ベクトルは、ローリー図で平均ベクトルに平均化されます。平均ベクトルの長さは、平均結果長さであるr (またはR ) によって決まります。rは濃度の尺度であり、値は 0 から 1 までの範囲です。単位ベクトルの個々の角度が密集している場合、r値は 1 に近くなり、広く散らばっている場合はr は0 に近くなります。[6]平均ベクトルは円の中心に配置されます。この円周に沿った破線は、目的の値を示します。例としては、磁北 (0 度) から時計回りの角度 (磁北から 90 度、つまり東向き)、時刻 (ツァイトゲーバー時間や概日時間でも表すことができます)、位相などがあります。円周上の点は通常、測定されている値に関して個々の単位ベクトルとそれぞれの角度を示すために使用されます。ローリープロットでは、複数の平均ベクトルを使用することもできます。特に、研究でテストされた異なるグループの平均ベクトルを表示したり、グループ間の平均ベクトルを比較したりする場合に便利です。[7]

例

r値が高いRaleighプロット（r  ≈ 0.8）

左の例は、r値が高いローリープロットです。青と黄色の点は、検査対象の異なるグループの個体を示し、点の位置は、各個体が磁北からどの角度で移動しているかを示しています。0度から90度の間の角度で移動する個体が全体的に集中しているため、平均ベクトルははるかに長くなります。左の図と下の図を比較してください。

r値が低いRaleighプロット（r  ≈ 0.25）

2つ目の例（右）では、ローリープロットのr値が低くなっています。黄色と青色の点が円周に沿って広がっており、多くの個体が異なる角度で移動していることを示しています。個体の最大のクラスターである180度から270度の間で移動するグループは、平均ベクトルがその方向に傾いています。注目すべきは、このグループ内での方向のばらつきにより、平均ベクトルがはるかに小さくなっていることです。

時間生物学研究における利用

蝶の渡りに関する研究

ローリープロットは、オオカバマダラの渡りのパターンを支える生物時計に関する時間生物学研究で用いられてきました。特に、渡りをするチョウの太陽コンパスの方向を研究する上で重要です。

蝶の渡りの研究では、ローリープロットは蝶が飛翔する際の向きをプロットしたもので、円周はコンパスのように描かれ、北（N）が上端に示されます。プロットされたデータ点から、特定の条件下での蝶の平均的な向きを示す平均rベクトルが描かれます。 [8] [9]

スティーブン・M・レパートは、蝶の渡りの神経生物学に関する研究において、オオカバマダラの定位飛行行動を観察しています。レパートは、蝶の定位データの処理とデータ分析ツールとして、ローリープロットがどのように用いられるかを説明しています。[10]

2012年にレパートと同僚が行った、オオカバマダラにおける適切な時間補正と太陽コンパスの方向付けのためのアンテナの十分性に関する研究では、異なる研究条件に置かれた蝶の平均飛行方向を示すためにローリープロットが使用されました。円の縁に沿って、0度（磁北）から360度までの度数が表示され、各蝶の方向は点でマークされ、記録された平均飛行方向を表すために平均ベクトルが描かれています。[7]オオカバマダラの渡りの神経生物学に関する2016年の年次レビューでは、レパート、ゲラ、マーリンもローリープロットを使用して蝶の方向データを示しています。このプロットは、オオカバマダラの時間補正太陽コンパスの研究で使用されました。[10]オオカバマダラの渡りのメカニズムに関するレパートとデ・ルーデによる2018年のレビューでも、蝶の方向データを表すためにローリープロット、またはサークルグラムが使用されました。それぞれの点は、蝶の個体が5分以上連続して飛翔した方向を示しており、ベクトルは平均方向（北から数度）を指し、大きさは平均方向に比例している。[1]

タンパク質および遺伝子発現研究

Raleigh プロットを使用すると、タンパク質または遺伝子発現の概日リズムと、それらの位相が他の変数または誘発条件によってどのように影響を受けるかを 視覚化できます。

当時テキサス大学サウスウェスタン医療センターのポスドク研究員だったジェニファー・モホーク氏は、 2013年の論文「メタンフェタミンとドーパミン受容体D1がマウス概日時計の同調を制御する」で、複数のローリー・プロットを使用してPER2 :: LUCの発現を説明しました。[11]具体的には、モホーク氏はメタンフェタミンとD1拮抗薬SCH-23390の注射が、肝臓、肺、下垂体、唾液腺におけるPER2発現のピーク時間をどのようにシフトさせるかを調べました。これらのプロットでは、ローリー・プロットは、円の上部にCT 0、下部にCT 12がある24時間時計として解釈できます。各矢印は、各グループのPER2::LUC発現の平均ピーク位相を表しています。位相クラスタリングの強さは矢印の長さで表され、矢印が長いほどクラスタリングが強く、データポイントが近いことを意味します。個々のデータポイントは円の外側にプロットされ、それぞれの色と形は異なる条件グループに似ています。ZT 7には、メタンフェタミン注射のタイミングを示すピンク色のボックスがあります。モホーク氏と共同研究者は、メタンフェタミン注射が様々な腺や臓器におけるPER2::LUC発現の統計的に有意な位相変化を引き起こすかどうかを判断するために、異なるグループ間のベクトルの角度、つまり平均位相を比較しました。[11]

同様に、当時モアハウス医科大学の博士課程学生であったツェディ・メクビブは、ローリー・プロットを用いて、 SIAH2のノックダウンが男女両方における他のすべての遺伝子のリズム発現にどのような影響を与えたかを描写した。肝臓におけるRNA配列を介して全トランスクリプトームを高頻度の時間間隔でプロファイリングした後、リズム発現するすべての遺伝子のピーク発現タイミングを各グループのローリー・プロット上にプロットした。これらのローリー・プロットには、平均ピーク位相を表すベクトルが含まれている。しかし、データポイントの変動を示すためにベクトルの長さを変える代わりに、メクビブと他の共同研究者は、円に沿って赤い範囲で表される+/- 95%信頼区間を追加した。典型的なローリー・プロットに加えて、円の左半分はCT 12とCT 24の間に発生する夜間位相をより視覚的にわかりやすくするために暗く塗りつぶされている。[12]

視交叉上核（SCN）研究

Raleigh プロットを使用すると、視交叉上核 (SCN)におけるタンパク質または遺伝子発現の概日リズムを具体的に視覚化し、それが他の末梢組織にどのように影響するかを調べることができます。

MRC分子生物学研究所の英国人研究者エリザベス・メイウッドは、血管作動性腸管ペプチド（VIP）を欠損した宿主SCN細胞間のペースメーカー活動と同期が、野生型SCN移植によってどのように回復するかを視覚化するために、レイリープロットを使用した。これらのプロットは、PER2::LUC発現によって測定された宿主SCN細胞の位相を表すベクトルを示している。各プロットには平均ベクトル長を表す値があり、細胞位相がより同期している時点の値は1に近くなる。メイウッドと共同研究者は、レイリープロットの平均ベクトル長の減少に基づいて、VIP欠損宿主SCN細胞の同期が時間の経過とともに低下することを示し、移植後の平均ベクトル長の増加に基づいて、導入された野生型SCN移植からの傍分泌シグナル伝達はSCN細胞ペースメーカー間の同期を回復するのに十分であると結論付けた。[13]

テキサス大学サウスウェスタン医療センターに勤務していた出雲真理子氏は、 SCNにおけるBMAL1ノックアウトが、SCNおよび末梢組織におけるPER2の概日リズム発現 （PER2::LUC発現を用いて測定）に及ぼす影響を、ローリープロットを用いて評価した。出雲氏らは、BMAL1ノックアウトが末梢組織におけるPER2発現の脱同期化と減衰をもたらし、ローリープロット上でPER2発現リズムの平均位相が異なることを示した。また、明暗周期と摂食によって末梢組織の同期が回復し、ローリープロット上でPER2発現リズムの平均位相が同一になることも示した。[14]

同様に、テキサス大学サウスウェスタン医療センターに勤務していたYongli Shanは、ローリープロットを用いて、BMAL1ノックアウト AVP SCNニューロンとVIP SCNニューロンでPER2の発現リズムが失われていることを示した。BMAL1ノックアウトニューロンは円形の図の周りにデータポイントを持ち、平均ベクトルrは小さいが、野生型ニューロンは平均ベクトルrが大きく、データポイントは互いに接近している。さらに、Shanらは、BMAL1ノックアウトVIPニューロンではSCNの他の部分との細胞間接続がリズムを​​回復するのに十分であったが、AVPニューロンでは十分ではなかったことを示し、VIPニューロンでは平均ベクトルrが増加したが、AVPニューロンでは増加しなかったことを示した。[15]

時間生物学以外の分野での用途

ローリープロット、あるいはその派生形は、時間生物学以外の分野でも用いられています。ローリープロットはデータの平均ベクトルを視覚化しますが、ローリープロットと密接に関連する変分プロットは、円形のチャート上にスポーク状の ヒストグラムデータを視覚化することがあります。

地質学では、円形ヒストグラムやローズダイアグラムを用いてプレート運動の特徴を表すことができます。例えば、断層線の動きの頻度や方向を視覚化するために使用できます。[16]気象学や気候研究では、風のバラ図を用いて、特定の場所で発生した風の方向、継続時間、風速に関するデータを提示します。例えば、中西部地域気候センターが発表する風のバラ図では、ヒストグラムのビンを表す特定の方向のスポークの長さが、その方向に風が吹いていた時間に比例しており、異なる色で風速のカテゴリーが示されています。[4]

さらに、レイリープロットは認知心理学にも応用できる。高等研究院（École pratique des hautes études）のジョエル・プロヴァシ教授は、手術で腫瘍を摘出され、小脳に病変のある子供とない子供の、律動的な刺激に対する反応を説明するために、レイリープロットを用いた。プロヴァシらは、刺激に近い反応を0度付近のデータ点として描き、平均ベクトル値が1に近いレイリープロットと、円形プロットの周りに点が散らばり、平均ベクトル値が0に近い不規則な反応を描いたレイリープロットを示している。[17]

参照

参考文献

  1. ^ ab Reppert, Steven M.; de Roode, Jacobus C. (2018-09-10). 「オオカバマダラの渡りの謎を解き明かす」Current Biology . 28 (17): R1009– R1022. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.067 . PMID  30205052. S2CID  52186799.
  2. ^ 「円形ヒストグラム」オックスフォード・リファレンス。 2023年4月27日閲覧。
  3. ^ Rea, Mark S; Bierman, Andrew; Figueiro, Mariana G; Bullough, John D (2008-05-29). 「概日リズムの乱れが人間の健康に与える影響を理解するための新たなアプローチ」. Journal of Circadian Rhythms . 6 : 7. doi : 10.1186/1740-3391-6-7 . ISSN  1740-3391. PMC 2430544. PMID 18510756  . 
  4. ^ ab 「Wind Roses - Charts and Tabular Data」www.climate.gov . 2019年7月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年4月27日閲覧。
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  7. ^ ab Guerra, Patrick A.; Merlin, Christine; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2012-07-17). 「触角間の不一致なタイミングが渡り性オオカバマダラの太陽コンパスの向きを乱す」Nature Communications . 3 (1): 958. doi :10.1038/ncomms1965. ISSN  2041-1723. PMC 3962218. PMID 22805565  . 
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