| リパブリカ | |
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| Republica hickeyiホロタイプ、ワシントン州リパブリック | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| 注文: | 不確実な |
| 属: | †レパブリカ・ウルフ&ヴェーア、1987 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
R. kummerensisのシノニム
R. litseafoliaのシノニム
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Republica属は、顕花植物の謎めいた属で、 Republica hickeyi、 Republica kummerensis、 Republica litseafoliaの3種が知られています、北米太平洋沿岸の始新世の地層から発見されています。Republica属の属名は不明ですが、最新の分類では、現在は分割されているマンサク科(Hamamelididae)に暫定的に分類されています。
現在Republica属に分類されている3種は、いずれも北アメリカ西部に分布する。タイプ種であるR. hickeyiは、ワシントン州北西部中央部のイプラーシアン始新世オカナガン高地のクロンダイク山層に分離されている。[ 1 ]
最初に命名された種であるR. litseafoliaは、カリフォルニア州アイオネ層北部の「チョークブラフス」サイトでの模式産地から同定されました。この場所は、ハリー・マクギニティーによって、アイオネ型地層との相関関係を試みてイップシアン時代がしばしば報告されたことに基づき、前期始新世と様々に割り当てられてきました。[ 2 ] しかし他の研究者は、チョークブラフスサイトの北と内陸にある同じ時代とされる他のサイトと比較して異常に低い平均年間気温推定値に基づき、この時代は間違っている可能性があると示唆しており、ドナルド・プロセロら(2011)は3700 万年前から始まる可能性を示唆しています。 [ 3 ] R. litseafoliaに割り当てられた葉は、後にジャック・ウルフ(1968年)によってワシントン州キング郡のグリーンリバー渓谷の始新世ピュージェット層群植物相から報告されました。[ 4 ] [ 5 ]
似た葉は3番目の種であるR. kummerensisに割り当てられましたが、この2つは地質年代学的に分離されていました。R . litseafoliaは、前期ラベニアン地域では少なくなるまで、前期フランクリニアン期およびフルトニアン期に最も多く見られました。一方、R. kummerensisは後期ラベニアンにピュージェット層群で初めて出現し、クメリアン期の遺跡で頻繁に発見されています。 [ 4 ] R. kummerensisの分布範囲は、ウルフ( 1977年)によって拡大され、アラスカ南東部のパンハンドルにあるクルシース層(「クシュタカ層」として)が含まれるようになりました。[ 6 ]この層は、ウルフ(1977年)によって前期漸新世およびクメリアン古植物相の層であると報告され、 R. kummerensisは、フナー・アングーン国勢調査地域、バーグ湖の上のカーボン山の南斜面に沿って露出している2つの遺跡から発見されました。クンメリアンはその後、4000万年前から始新世と漸新世の境界までの範囲に修正されました。[ 7 ]
リパブリック属(Republica)の種として最初に命名されたのは、1941年にハリー・マクギニティによって、アイオーネ層のチョークブラフとバックアイフラットの化石に基づいて研究・記載されたものである。カリフォルニア大学古生物学博物館の古植物学コレクションに所蔵されている5つのコタイプ( 2199番から2203番)に基づき、彼は新種をLaurophyllum litseafoliaと命名した。彼は語源について具体的な詳細は述べなかったが、クスノキ科に似た葉を持つ属Laurophyllumに新種を分類することを選択した。また、最も類似した種はCryptocary multipaniculataであると考えていると述べている。[ 2 ]
1968年、ウルフはピュージェット層群グリーン川渓谷の化石植物に関するモノグラフを完成させた。その中には、彼がアイオーネの化石と同じだと考えた一連の葉が含まれていた。しかし、彼はマクギニティがこの種をクスノキ科に分類したことに同意せず、エドワード・W・ベリーがウィルコックス層群の類似の葉に対して選択した属に従うことを選んだ。こうしてこの種は、クワ科に属すると示唆される新しい組み合わせのArtocarpoides litseafoliaとしてArtocarpoides属の形式に変更された。ウルフはまた、ホロタイプUSNM 42104とパラタイプUSNM 42105、USNM 42158、USNM 42159から2番目の種Artocarpoides kummerensisについても記載した。これらはすべて米国国立博物館が所蔵している。ウルフは、グリーンリバー渓谷地域の5か所で発見されたこの2種は、葉の長さと幅の比が2:1未満のものはA. litseafoliaに分類され、長さと幅の比が2:1を超えるものはA. kummerensisに分類されるという、段階的な系列を形成していると述べています。マクギニティーズ属の種と同様に、ウルフはこの種の語源については説明していませんが、論文では、この段階のタイプ産地におけるクンマー砂岩層がクンマー層序の基底層であることについて論じています。[ 4 ]
翌年、西部の化石植物相の一般的な分類上の変更について議論していたマクギニティ(1969)は、ウォルフの1968年の論文の後で彼とウォルフが議論していたArtocarpoides litseafoliaについて再び議論した。2人の古植物学者は、 Artocarpoides、ひいてはMoraceaeに分類するのは誤りだという意見で一致していた。太くて長い葉柄とそれを取り囲むハート型の基部はクスノキ科に見られ、明確な第四紀と第五紀の葉脈はMoraceae属に見られるが、これらの特徴をすべて組み合わせたものはどちらの科にも見られない。そのためマクギニティは、この種をDicotylophyllum litseafoliaに移動させた。Dicotylophyllumは、科またはより高次の類縁性が不明な被子植物の葉の化石のための形式属である。[ 5 ]
ウルフはアラスカの「クシュタカ層」で発見されたA. kummerensisについて報告する際に、再びこの種について言及した。彼は1969年にD. litseafoliaへ分類変更されたことを認め、これを支持した一方で、アラスカやピュージェット層群の葉を持つ種と近縁であると主張した。そこで彼は、この種もDicotylophyllum属に分類し、 Dicotylophyllum kummerensisという新しい学名を冠した。[ 6 ]
ワシントン州リパブリック周辺のクロンダイク山層の被子植物化石の研究中に、ジャック・ウルフとウェズリー・ウェアは、独特な葉脈と不明な位置にあるものの、当時ディコチロフィルム属に含められていた2種との類似性を持つ葉(標本USNM 32697A, B)を特定した。彼らは、リパブリックにちなんで名付けられた新属を設立することにし、この属には、それぞれRepublica kummerensisとRepublica litseafoliaという2つの古い種と、リパブリック属の新種が含まれた。ウルフとウェアは、新種をRepublica hickeyiと命名し、USNM 32697A, Bをホロタイプとし、種小名は被子植物の葉の形態比較に関する研究を行ったレオ・ヒッキーの父称として作られたものであると述べた。 [ 1 ]
ウルフとヴェールは、この属の分類学上の類似性について再度議論し、かなり不確実であると指摘した。彼らは、クレトラ(Clethra)と表面的に類似しているにもかかわらず、リパブリカ(Republica)に見られる二次枝の下側に沿った枝がないことを理由に、クスノキ科(Lauraceae)への分類を再び却下した。同様に、当時ニレ科(Ulmaceae)に分類されていたギロニエラ(Gironniera)についても、表面的には類似しているものの、リパブリカには二次枝が多数存在し、よく発達していることから、科的な関係は排除されていると考えた。そのため、ウルフとヴェールは、これらの分類群の上位系統について依然として不確実であり、現在は廃止されているクロンキスト系統のマンサク亜綱[ 1 ]に分類することを提案した。被子植物系統学グループが発表した分子系統学では、1990年代後半にこの亜綱が分割され[ 8 ] 、少なくとも一人の薬理学者であるソニー・ラーソンがマンサク亜綱を「極めて多系統的」と表現した。 [ 9 ]
2021年、共和国のクロンダイク山層からイトトンボの新属が記載され、その属は半同名異義語Republicaと命名された。[ 10 ]
Republica属の葉は滑らかな縁取りがあり、対称的な輪郭と単純な羽状脈を持つ。二次葉脈は中葉脈から分岐し、頂点近くの高い分岐角度から葉の中間領域で低い分岐角度を経て、最も基部の二次葉脈の対で再び高い角度に戻る。中間およびより基部の二次葉脈は、縁に近づくにつれて上向きに幅広く湾曲する経路を持ち、一方上部の二次葉脈はより顕著で急速な上向きの曲線を描く。葉脈は、次の二次葉脈に向かって上向きにループし、次の二次葉脈からの分岐または三次葉脈と合流する。通常、一次葉脈から二次葉脈間から分岐するものはないが、二次葉脈には通常、下側から低い角度で分岐する複数の枝がある。三次葉脈は、2 つの二次葉脈の間全体を通ることも、枝分かれすることも、または直交する接合部や多角形の輪を形成することもある。同様に第四紀脈も分岐しており、多角形の網状組織を形成している。[ 1 ]
Republica hickeyiの葉は、輪郭が広い楕円形で、生前は明らかに厚い革のような質感です。葉の基部は輪郭が狭い V 字型で、先端は幅広くわずかに尖っています。葉柄は太く、主葉脈の基部に移行し、主葉脈は基部から先端に向かって徐々に狭くなります。Wolfe と Wehr が知っている唯一の標本では、主葉脈の片側に 8 つの二次葉脈があり、反対側には 9 つの二次葉脈があります。より細い基部の二次葉脈のペアはどちらも約 50° の角度で主葉脈から枝分かれし、葉縁に向かってやや不規則な経路を取り、上方に湾曲して次の二次葉脈の下にある三次葉脈と合流します。中間の二次葉脈は、基部から先端に向かって角度が大きくなり、45° から最大 55° まで変化しながら主葉脈から枝分かれします。三次脈は二次脈の間に網状の脈構造を形成し、四次脈も同様に網状で、典型的には四角形や五角形を形成し、五次脈は自由に終わる細脈を囲む楯状部を形成し、その細脈は分岐していないか、単独で分岐している可能性がある。[ 1 ]
Republica kummerensisの葉は概ね倒卵形で、祖先とされるR. litseafolia よりも細長い輪郭を呈している。R. litseafolia の葉の長さと幅の比は通常2:1未満であるのに対し、R. kummerensisは2:1以上である。Wolfe が報告した一般的なサイズは、長さ7.5~11.0 cm (3.0~4.3インチ)、幅3.0~5.3 cm (1.2~2.1インチ)で、二次葉の数は9~10対である。R . kummerensisの基部は、ほとんどの場合広く丸みを帯びた形状をしているが、稀に心臓形の基部を示す個体も見られる。知られている葉柄の長さは3.0~3.3 cm (1.2~1.3インチ)である。二次脈は主脈から不規則な間隔で分岐しており、その分岐角度は40°~60°で、R. hickeyiやR. litseafoliaよりも広い。さらに、R. kummerensisでは、主脈から二次脈の間に分岐する二次脈間が頻繁に見られる。[ 4 ]
Republica litseafoliaの葉は長さ20~22cm(7.9~8.7インチ)、幅8~10cm(3.1~3.9インチ)で、R. hickeyiの楕円形の輪郭とは異なる倒卵形の輪郭をしている。頂点は通常鋭く尖り、基部は心形から楔形のような楔形までである。4~5cm(1.6~2.0インチ)の頑丈な葉柄は、葉身の中央を走る太い主脈に移行する。葉には通常10~12対の二次葉があり、R. hickeyiよりも1~3対多く、葉の下部で主脈から不規則に分岐し、葉の上部で準対生する分岐に移行する。葉の中央部での二次葉の分岐角度は約50度である。 R. litseafoliaには、二次葉の外側または基部から分岐して縁に向かって外側に曲がり、次の二次葉へと上向きに伸びる、はっきりとしたよく発達した枝葉脈もあります。[ 2 ]