サバンナ仮説
進化仮説

サバンナ仮説（またはサバンナ仮説）とは、人類の二足歩行は、人類の祖先が樹上生活からサバンナ生活へと移行した直接的な結果として進化したという仮説である。この仮説によれば、人類は数百万年前にかつての自然生息地であった森林地帯を離れ、直立歩行によって新たな生息地に適応したとされている。

気候による熱帯林の後退が初期人類を二足歩行へと追いやったという考えは、古くから存在し、しばしば暗黙のうちに示唆されてきた。初期の研究者の中には、サバンナを開放草原と捉える者もいれば、森林地帯から草原地帯までがモザイク状に混在する環境と捉える者もいた。この仮説は、少なくとも1960年代後半以降、批判が高まってきた。[1] : 98 開放草原説はほぼ否定されている一方、モザイク説は依然として比較的広く支持されている。しかしながら、森林からサバンナへの移行は、これまで考えられていたよりも緩やかであった可能性が高い。

歴史

その背後にある基本的な考え方は、ラマルク、ダーウィン、ウォレスにまで遡ります。[2] [3] [4]また、グスタフ・シュタインマンは、気候変動による熱帯雨林の減少が二足歩行の重要な推進力であると見なしました。[5] オズボーンは、人類はおそらく南アジアの森林と氾濫原から起源すると考えました。[6] ヒルツハイマーは、開発を刺激したのは開けた景観であると述べました。[7]

しかし、この仮説が初めて注目を集めたのは、1924年にレイモンド・ダートがアウストラロピテクス・アフリカヌスを発見した時でした。ネイチャー誌に掲載されたこの発見に関する記事で、ダートは次のように書いています。

人類の誕生には、知恵を研ぎ澄まし、知性の高次の発現を加速させるための、異なる修行期間が必要でした。それは、素早さと隠密行動の競争が熾烈で、思考と運動の巧妙さが種の保存において重要な役割を果たす、より開けた草原の土地でした。ダーウィンは「南アフリカほど危険な獣が生息する国は世界に存在しない」と述べました。そして私の考えでは、南アフリカは、時折森林地帯が点在する広大な平原と比較的水が乏しい環境、そして熾烈で激しい哺乳類間の競争という条件を備えており、人類進化の最終段階から2番目の段階に不可欠な実験室を提供したと言えるでしょう。

— レイモンド・ダート『アウストラロピテクス・アフリカヌス：南アフリカの類人猿』[8]

ワイナートは、類人猿は安全な樹木から去ることを非常に嫌がり、現代人の祖先が樹木を去ったのではなく、樹木が彼らを去ったのだと述べた。[9] グラバウもこれに同意し、「類人猿が樹木を去るのではなく、樹木が類人猿を去ったのだ」と述べた。[10]

ヴァイデンライヒのように誰もがこの仮説に同意したわけではないが、彼はそれが「広く信じられている」と結論付けた。[11]

ロバート・アードリーの功績は、ダートが開発したアイデアを幅広い聴衆に広めるのに役立ちました。

ダートの発見から数十年後、東アフリカと南アフリカでさらに多くのヒト科の化石が発見され、研究者たちはこれらもサバンナに生息していたと結論づけました。当時の学術的議論の多くは、サバンナへの移行が二足歩行の出現の原因であると当然のことと捉え、二足歩行がどのように起こったのかという具体的なメカニズムの解明に焦点が当てられました。[12]

提唱されたメカニズムの1つは、ナックルウォーキング仮説である。これは、初期の人類の祖先がサバンナに初めて登場したとき、四つん這いで歩いていたという主張である。これは、アウストラロピテクス・アナメンシスとアウストラロピテクス・アファレンシスに見られる形態学的特徴の観察に基づいており、ナックルウォーキングはチンパンジーとゴリラの収斂進化の一例であり、その後、ホモ属によって失われたと仮定した。[13]古人類学者はまた、直立姿勢はサバンナに生息するヒト科動物にとって有利であったと仮定した。背の高い草の上から捕食者を覗き込んだり、獲物を探したりできたからである。[14] P.E.ウィーラーは、もう1つの利点は、太陽にさらされる皮膚の量が減り、体温調節に役立つことにあると示唆した。[15]エリザベス・ヴルバによって最初に提唱されたターンオーバー・パルス仮説は、森林地帯の縮小をもたらす気候変動が動物を草原へと追い出したことを示唆し、サバンナ仮説を支持するように思われた。 [12]

ロビンソンは、アウストラロピテクスの適応放散と、この時期に拡大したノコギリ草のサバンナやその他の乾燥した環境が、そのような環境に適応できる動物にとっての機会の増加をもたらしたことを研究した。 [16]モノは、湿潤期のサハラ砂漠がステップ、サバンナ、湖に覆われていたことが人類の進化にどのような役割を果たしたかを研究した。彼は、樹木に覆われたサバンナにおける人類化のプロセスに利点があると考えた。[17]

ゲラダヒヒとの類似性から、ジョリーは「基底的ヒト科において、『ゲラダヒヒ』の特殊化は、既にある程度の体幹直立に適応した行動レパートリーと頭蓋骨以降の構造に重ね合わされたと考えられる」と提唱した。二足歩行への移行は種子食によって促進され、「おそらくダムボのような環境で起こり、後により広い氾濫原へと移行した」と考えられる。[18]

サバンナ仮説の初期の批判者は1981年のラブジョイであった。彼は「開けた生息地に進出した人類はすでに二足歩行であり、サバンナでの定住は、社会行動が十分に発達するまでは不可能であった可能性が高い」と述べた。[19]

コルトラントは、地理的種分化に必要な障壁を探求した。彼によれば、東アフリカで乾燥期が訪れた際、大地溝帯、ナイル川、ザンベジ川が二重の障壁として機能した。この障壁により、「そこに生息していた最後の乾性猿人（プロコンスル）は、直立歩行し、干ばつに適応した『人型』の低木・草原類人猿、すなわち厳密に言えばヒト科へと変化したに違いない」[20] 。これは、1939年にルートヴィヒ・コール＝ラーセンがラエトリで発見したアウストラロピテクス・アファレンシスや、1959年にメアリー・リーキーがオルドヴァイ渓谷で発見したパラントロプス・ボイセイなど、それまでに発見されていた重要な化石の位置と一致していた。この地溝帯説は、イヴ・コッペンスによって「イースト・サイド・ストーリー」として知られるようになった。[21]

変化するコンセンサス

20世紀後半には、サバンナ仮説に疑問を投げかける新たな化石証拠が発見され始めました。これらの新発見の化石は、直立歩行を始めた後も、チンパンジーが木登りに適応していたことを示唆していました。[22]ヒトとチンパンジーはどちらも、木の長い枝に沿って移動する際に直立歩行する傾向があり、これにより到達範囲が広がります。[23]

1993年、ティム・D・ホワイト率いる研究グループによって、エチオピアのアラミスで440万年前の化石歯が発見されました。これは新種アウストラロピテクス・ラミドゥス（後にアルディピテクス・ラミドゥスと呼ばれる）のものとされました。この歯は、それまで知られていたアウストラロピテクス・アファレンシスよりも50万年古く、よりサルに似た外観をしていました。[24] 2009年には、広範な研究の後、サイエンス誌に11編の論文が掲載され、アルディに関する新たな知見が得られました。この論文では、アルディ・ラミドゥスは草原ではなく、樹木が茂った地域を好んでいたと結論付けられており、これは気候に起因するサバンナ形成説を裏付けるものではありませんでした。[25]

1年後、これらの結論は疑問視された。「対照的に、アラミスにおけるAr. ramidusの環境状況は、一般的に「樹木または灌木サバンナ」と呼ばれるもので、樹冠被覆率は25%以下であることがわかった。生息地は、おそらく河畔林から草原まで多岐にわたると考えられる。」[26]

フィリップ・トビアスにとって、1994年のリトルフットの発見は、直立歩行だけでなく木登りの特徴を示すアウストラロピテクス・アフリカヌスの足の骨のコレクションであり、サバンナ仮説を時代遅れと呼ぶことに貢献し、 「窓を開けてサバンナ仮説を捨てよう。サバンナ仮説は死に絶えており、新しいパラダイムが必要だ」と述べた。[27]

2000年、ブリジット・セヌトとマーティン・ピックフォードはケニアで600万年前のオロリン・トゥゲネンシスを発見した。骨格は二足歩行と優れた木登り能力の両方を示しているようである。後者は森林地帯を示唆しており、白黒コロブスの発見も同様である。インパラの発見は、より開けた地形を示唆している。[28]セヌトは後に、サバンナ仮説はもはや成り立たないと結論づけた。[29]もしこれらの化石が本当に現代人の初期の祖先であるならば、後のアウストラロピテクスの環境はそれほど重要ではない。

2001年、チャドで700万年前のサヘラントロプス・チャデンシスが発見されました。周辺地域で発見された動物に基づくと、湖畔の回廊林から広大なサバンナと草原が優勢な環境まで、多様な環境がモザイク状に存在していたことが示唆されますが、これを正確に特定するにはさらなる研究が必要でした。[30] 1997年に発見された560万年前のアルディピテクス・カダバも同様の地形で発見されました。[31]

サバンナの定義

誰もがサバンナ仮説を退けたわけではなかった。サバンナが実際に何であるかという定義があいまいだったことが、この一因であった。この仮説を批判する人々は、サバンナを散発的に木が生える開けた草原と見なすことが多かった。しかし、サバンナは木が密集している場合があり、湿気が多い場合もある。サバンナと森林の大きな違いは、森林には草がないことである。Thure E. Cerlingは、古代の景観の森林被覆率を判定する方法を開発したため、サバンナとは何かという定義は不要になった。熱帯林のC3植物とサバンナの樹木とC4草の混合を区別することで、彼らは東アフリカのいくつかの遺跡の古土壌の炭素安定同位体を調べた。彼らは、森林、林地/灌木地/潅木地、樹木が茂った草原から草原まで、さまざまな景観を描写した。彼らは、初期のホミニニはアウストラロピテクスよりも開けた環境に住んでいたと結論付け、サバンナ仮説は依然として妥当な可能性があるとした。[32]

セルリングに続き、マヌエル・ドミンゲス＝ロドリゴは、景観を草地、樹木、樹木に区分するという一般的な区分はあまり役に立たないと述べた。なぜなら、それは哺乳類への進化圧力について何も語らないからだ。例えば、熱帯林の草地における選択圧は、サバンナの草原とは比較にならないほど大きい。熱帯林には多種多様な樹木が生息する一方、サバンナには数種類の樹木しか生息しておらず、しかも果実はほとんど実らない。もう一つの要因は規模の問題である。古生物学者はしばしば、数百メートルから数千メートルの範囲に及ぶ、その場所そのものを調査する。こうした生息地はバイオームと呼ばれるが、このバイオームという用語には数百キロメートルもの広大な範囲が含まれる。ドミンゲス＝ロドリゴによれば、サバンナ仮説は依然として有効な説明となり得るものの、環境の変遷は初期の研究者たちが考えていたほど急激ではなかった可能性が高い。[33]

参照

参考文献

  1. ^ リッチモンド、GB、ベガン、RD、ストレイト、DS（2001）：「人間の二足歩行の起源：指関節歩行仮説の再考」『年鑑』『人類学』
  2. ^ Lamarck, JB de (1809): Philosophie Zoologique, ou Exposition des considérationsrelative à l'histoire Naturelle des animaux , Dentu
  3. ^ ダーウィン、CR（1871）：人間の由来と性別に関する選択、ジョン・マレー
  4. ^ Wallace, AR (1889):「ダーウィニズム」自然選択理論の解説とその応用、Macmillan and Co.
  5. ^ Steinmann, G. (1908): Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre、W. Engelmann
  6. ^ オズボーン、HF（1915）：『旧石器時代の人々』彼らの環境、生活、芸術、チャールズ・スクリブナー・サンズ
  7. ^ Hilzheimer、OJM (1921): 「Aphoristische Gedanken über einen Zusammenhang zwischen Erdgeschichte、Biologie、Menschheitsgeschichte und Kulturgeschichte」 in Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie、21、pp. 185-208
  8. ^ ダート、レイモンド (1925年2月7日). 「アウストラロピテクス・アフリカヌス：南アフリカの類人猿」（PDF） . Nature . 115 (2884): 195– 199. Bibcode :1925Natur.115..195D. doi : 10.1038/115195a0 . S2CID  4142569. 2017年9月26日閲覧。
  9. ^ Weinert, H. (1932): Ursprung der Menschheit。メンシェナッフェンの労働者、フェルディナンド エンケ
  10. ^ グラバウ、AW（1961）：私たちが生きる世界。地球史の新たな解釈、中国地質学会
  11. ^ Weidenreich, F. (1939): 「シナントロプス・ペキネンシスと関連問題に関する6つの講義」中国地質学会誌、第19巻、pp. 1-92
  12. ^ ab Shreeve, James (1996年7月1日). 「Sunset on the Savanna」. Discover . 17 (7). 2017年9月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年9月26日閲覧。
  13. ^ リッチモンド, ブライアン; ストレイト, デイヴィッド (2000年3月23日). 「ヒトがナックル歩行の祖先から進化した証拠」. Nature . 404 (6776): 382– 385. Bibcode :2000Natur.404..382R. doi :10.1038/35006045. PMID  10746723. S2CID  4303978.
  14. ^フォーク、ディーン （ 2000年2月22日）『霊長類の多様性』（第2版）ニューヨーク：WWノートン・アンド・カンパニー。ISBN 978-0393974287. 2017年9月26日閲覧。
  15. ^ Wheeler, PE (1984年1月1日). 「ヒト科動物における二足歩行の進化と機能的体毛の消失」. Journal of Human Evolution . 13 (1): 91– 98. Bibcode :1984JHumE..13...91W. doi :10.1016/S0047-2484(84)80079-2.
  16. ^ Robinson JT (1963): 「アウストラロピテクスにおける適応放散と人類の起源」Howell, FC; Bourlière, F. African Ecology and Human Evolution, Aldine , pp. 385-416
  17. ^ Monod, T. (1963):「サハラ砂漠における後期第三紀および更新世」Howell; Bourlière、pp. 117–229
  18. ^ ジョリー、CJ（1970）「種子食動物：ヒヒの類推に基づくヒト科動物の分化の新しいモデル」『人類』第5巻、5～26頁
  19. ^ ラブジョイ、CO（1981）：「人間の起源」、サイエンス、第211巻、第4480号、pp.341-350
  20. ^ Kortlandt, A. (1972):類人猿と人類の進化に関する新しい視点、精神生物学を研究
  21. ^ Coppens, Y. (1994): 「イースト・サイド物語：人類の起源」Scientific American、第270巻、第5号、pp. 88-95
  22. ^ Green, David J.; Alemseged, Zeresenay (2012年10月26日). 「アウストラロピテクス・アファレンシスの肩甲骨の発生、機能、そして人類進化における木登りの役割」. Science . 338 (6106): 514– 517. Bibcode :2012Sci...338..514G. doi :10.1126/science.1227123. PMID  23112331. S2CID  206543814.
  23. ^ Thorpe, SK; Holder, RL; Crompton, RH (2007). 「柔軟な枝の上を移動するための適応としてのヒト二足歩行の起源」. Science . 316 (5829): 1328–31 . Bibcode :2007Sci...316.1328T. doi :10.1126/science.11​​40799. PMID  17540902. S2CID  85992565.
  24. ^ ホワイト、TD;諏訪G. Asfaw, B. (1994): 「エチオピア、アラミス産の初期ヒト科の新種、アウストラロピテクス ラミダス」、『Nature』、第 371 巻、306 ～ 312 ページ
  25. ^ ホワイト、TD;アスファウ、B.ベイエン、Y.ハイレ・セラシエ、Y.コロラド州ラブジョイ。諏訪G. WoldeGabriel, G. (2009): 「Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids」 in Science、第 326 巻、75-86 ページ
  26. ^ Cerling, TE; Levin, NE; Quade, J.; Wynn, JG; Fox, DL; Kingston, JD; Klein, RG; Brown, FH (2010): 「Ardipithecus ramidus の古環境に関するコメント」 Science , Volume 328, 1105
  27. ^ Vaneechoutte, M.; Kuliukas, A.; Verhaegen, M. (2011): Was Man More Aquatic in the Past? Fifty Years After Alister Hardy: Waterside Hypotheses of Human Evolution , Bentham Science Publishers
  28. ^ Pickford, M.; Senut, B. (2001):「ケニア、ルケイノ産後期中新世のヒト科化石の地質学的・動物学的背景」『 Comptes Rendus de l'Academie des Sciences』第2シリーズ、地球惑星科学、第332巻、第2号、145-152頁
  29. ^ Senut, B. (2015):「いくつかの化石ヒト上科およびヒト上科（哺乳類）の形態と環境」 Journal of Anatomy、第228巻、第4号
  30. ^ Vignaud、P. 他。 (2002): 「チャド、中新世上部トロス・メナラ原人地域の地質学と古生物学」『 Nature』、第 418 巻、152 ～ 155 ページ
  31. ^ スー、DF;アンブローズ、SH;デガスタ、D. Haile-Selassie、Y. (2009):「古環境」、Haile-Selassie、Y.;ウォルデガブリエル、G.アルディピテクス カダバ: エチオピア中期アワシュからの後期中新世の証拠、カリフォルニア大学出版局
  32. ^ Cerling, TE; Wynn, JG; Andanje, SA; Bird, MI; Korir, DK; Levin, NE; Mace, W.; Macharia, AN; Quade, J.; Remien, CH (2011):「過去600万年間の森林被覆と人類の環境」 Nature , Volume 476, pp. 51-56
  33. ^ Domínguez-Rodrigo, M. (2014): 「『サバンナ仮説』は最古のホミニンの出現を説明する上で死んだ概念か？」Current Anthropology , Volume 55, Number 1, pp. 59-81
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