シャエレリア

シャエレリア
シャエレリア・フスコシネレア
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： レカノロミセテス
サブクラス: オストロポミセチダエ科
注文： シェレリアレス・ランブシュ＆レヴィット (2018)
家族： シャエレリア科M.Choisy ex Hafellner (1984)
属: シェーレリア・ケルブ（1855）
タイプ種
スカエレリア・ルグブリス
（A.マサル）ケルブ（1855）
同義語[ 1 ]

シャエレリア（Schaereria）は、地衣類を形成する菌類の属です。シャエレリア科（Schaereriaceae ）に属する唯一の属であり、シャエレリア科は、レカノロミケス綱科（Ostropomycetidae）亜綱に属するシャエレリア目（ Schaereriales）に属する唯一の科です。 [ 2 ]シャエレリア属の種のほとんどは、岩上に生息する堅い地衣類です。シャエレリアは、1855年にグスタフ・ヴィルヘルム・ケルバーによって初めて提唱され、その後、一時中断されたものの、他の地衣類学者によっても取り上げられました。

Schaereria属の種の特徴的な性質には、無柄状から鱗片状の仮根、黒くなったリングと黒っぽい盤状をした子嚢果(子実体) 、および子嚢(先端近くの内壁の厚くなった部分) のない子嚢 (胞子を持つ細胞) などがあります。この属の二次化学反応により、 Schaereria cinereorufaのCinereorufa-greenとして知られる色素など、特定の物質が生成されます。この属は世界中に分布し、主に北半球の寒冷から涼しい気候を好みます。しかし、特定の種は両極地域に、また他の種はクイーンズランド(オーストラリア)などのより温暖な地域に確認されています。Schaereriaの種は珪質岩に生育することが多く、いくつかの変種は着生(植物に生息) または地衣類に生息します。シャエレリア属の植物では、さまざまな地衣類菌類や地衣類が生育することが観察されています。

系統学

歴史的分類

Schaereria属は、1855年にドイツの地衣類学者Gustav Wilhelm Körberにより命名・境界が定められ、 Schaereria lugubris がタイプ種とされ、当時は唯一の種であった。[ 3 ] Hannes Hertelと L. Zürnによれば、彼が実際に言及していたのはSchaereria cinereorufa (Schaer.) Th.Fr. であることは明らかであるが、彼は手元にRopalospora lugubris (以前はLecidea lugubris ) があると誤って信じていた。このため、Körber の属名は利用できない。 [ 4 ]それにもかかわらず、Schaereria は数年後 (1860年) Theodor Magnus Friesにより受け入れられ、彼はこれを北極、ヨーロッパ、グリーンランドの地衣類に関する研究で使用した。[ 5 ]その後、ウィリアム・ニールンダーがLecideaのシノニムに指定したため、1世紀以上にわたり使われなくなっていました。[ 6 ]ヨゼフ・ポエルトとアントニン・ヴェズダは1977年にSchaereriaを復活させ、S. cinereorufaを含めました。[ 7 ]属名はスイスの牧師であり地衣類学者でもあるルートヴィヒ・エマヌエル・シェーラーにちなんで名付けられました。[ 8 ]

1989年、デイヴィッド・レスリー・ホークスワースとジョン・チャールズ・デイヴィッドは、S. cinereorufa をタイプ種とする種のグループに対して、ケルバーの定義による Schaereria ではなく、テオドール・マグヌス・フリースが1874年に定義した Schaereria という名称を保存する提案を行った。この提案の理由は、S. cinereorufaはSchaereria の名称でよく知られた種であるのに対し、ケルバーはS. lugubrisという名称を、本来は S. cinereorufa と名付けられるべき別の種に適用していたためである。提案どおりにSchaereriaという名称を保存することで、同じ地衣類のグループに新しい名前を作る必要がなくなり、Ropalosporaという別の属との混同を防ぐことができる。この提案が受け入れられることで、RopalosporaとSchaereria の両方を現在の意味で引き続き使用することができ、不必要な変更を避けることができる。[ 9 ]菌類地衣類委員会のその後の勧告では、著者が使用した元の標本の1つでこの属を保存することが望ましいことに同意し、この標本は誤ってSchaereria lugubrisと分類されていたが、明らかにS. cinereorufaに属することを指摘した。[ 10 ]

Schaereriaは、かつてはLecidea属という大きな属に含まれていた数十の属のうちの1つである。[ 11 ]しかし、LecideaはSchaereriaとは異なる子嚢構造を有する。Schaereriaceae科は、1949年にフランスの地衣類学者モーリス・ショワジーによって初めて提唱されたが、藻類、菌類、植物の国際命名規約で定められた出版基準を満たしていなかったため、正式には出版されなかった。[ 12 ]ヨゼフ・ハーフェルナーは1984年にSchaereriaceae科という科名を正式に出版した。 [ 13 ]

分類

ハーフェルナーは、シャエレリア科とペジザレス目の子実層の特徴にいくつかの類似点を指摘し、[ 13 ]この科は1985年版の子嚢菌類の概要でこの科に含められました。[ 14 ]この分類は後に、シャエレリア科にはペジザレス目の特徴である蓋付きの子嚢がないため不適切であることが示されました。その後、この科は、テロスキスタレス亜目（テロスキスタレス亜目）、アギリネアエ亜目（レカノラレス亜目）と関連付けられたり、[ 6 ]サラメアナレス目に配置したりされました。[ 15 ]シャエレリアはまた、レキデアレス科に数回含まれたり除外されたりしています。 [ 16 ]シャエレリア種を含めた分子生物学的研究では、この種が比較的孤立した系統学的位置を占めていることが示されています。[ 17 ] [ 16 ] [ 18 ]

2018年、H. Thorsten LumbschとSteven Leavittは、この科を包含する新しい目Schaererialesを提案し、Schaereriales目をSarrameanales目から分離した。彼らは、Schaereriales目は親分類群であるOstropomycetidaeにおいて「未解決の関係」にあると考えた。比較可能な序数と科のランクをグループ化するために「時間的」手法を用いた彼らの分析では、Schaereriales目はSarrameanales目と姉妹群の関係にあることが示された。Schaereriales目とSarrameanales目はどちらもBaeomycetalesの姉妹群であるクレードを形成している。[ 19 ] [ 20 ]地衣類の分類における時間的手法の批判的レビューにおいて、Robert Lückingは彼らの分析に欠陥を発見し、提案された分割を却下し、代わりにSarrameanaceaeとSchaereriaceaeをSarrameanales目に保持した。[ 21 ]

説明

Schaereria cinereorufaのlecideine子嚢のクローズアップ

スカエレリア目（Schaereriales）の分類群にはいくつかの共通点がある。その特徴には、無柄状から鱗片状の仮根、トレボウキシオイド光合成生物パートナー（球状の単細胞緑藻）、子嚢体がレシデインであること（子嚢器官には藻類がなく、母嚢器官がない）、子嚢器が半器果状であること（つまり、胞子が成熟する前に開く）、カップ状の排泄器があることなどがある。スカエレリア目の顕微鏡的特徴には、スカエレリア型の子嚢（子嚢の先端の内側の厚くなった部分である子嚢器官がない）と、無色で壁が薄く単細胞（隔壁がない）の子嚢胞子がある。[ 19 ]子嚢1つにつき8個の胞子がある。ハマテシウムには、非アミロイド、非ゼラチン、非分岐の子実体が含まれる。[ 15 ]このグループの二次化学成分には、デプシドや未知の化合物が含まれる。[ 15 ] Schaereria cinereorufaは、シネレオルーファグリーンとして知られる緑から青緑色の不溶性地衣類色素を生成する。[ 22 ] Schaereria属における種の同定は、主に特定の形質、すなわち、仮根体の化学組成と形態、子嚢殻の色、子嚢内の子嚢胞子の特徴的な形状と構成に基づいて行われる。[ 23 ]

解剖学と発達

シャエレリア属（Schaereria）のいくつかの種の解剖学と発生については、かなり詳細な研究がなされている。この属は多様な形態を示し、痂皮状と鱗片状の地衣類の両方を含む。例えば、シャエレリア・シネレオルーファ（ Schaereria cinereorufa）は鱗片状から水疱状の仮根を特徴とし、珪質岩上に多く見られ、無柄または縁に位置する子嚢殻を有する。対照的に、S. corticolaは疎らに発達した内層から上層に生える仮根を持ち、小胞体と無柄の子嚢殻を有する。やや中間的な形態を示すシャエレリア・フスコシネレア（Schaereria fuscocinerea）は、珪質岩上に生える孤立した仮根を特徴とし、子実体は橈輪の中または間に埋まっている。[ 6 ]

この属内の解剖学的構造はより一貫している。S . cinereorufaとS. fuscocinereaでは、仮根は表皮層（死んだ菌糸の層）に覆われており、明確な皮層は形成されない。しかし、仮根内の菌糸の上部は褐色を帯びている。対照的に、 S. corticolaには明確な上層がなく、主にソレディアから構成される。[ 6 ]

Schaereria ascomataの発生は種によって多少異なる。S . cinereorufaでは、子嚢形成原基は子嚢胞子が多かれ少なかれ球形の塊を形成することから始まり、その後、毛状子嚢を持つコイル状の子嚢胞子が続く。原基は最終的に仮根体の上面まで上昇し、上部は子嚢層を形成する。S . corticolaでは、子嚢胞子を持つ球形原基が観察され、着色してカップ状の外被を形成する。真性子嚢胞子はハマテシウムの子嚢胞子ネットワークに置き換わる。S . fuscocinereaでは、毛状子嚢を持つ子嚢胞子が藻類層に現れ、続いて子嚢胞子が成長し、子嚢胞子菌糸と真性子嚢胞子が分化する。[ 6 ]

生息地、分布、生態

全体として、この属は世界中に分布している。[ 15 ] Schaereria属の大部分の種は北半球の寒帯から冷帯の気候に生息する。しかし、 S. fuscocinereaは例外で、両極地域に生息する。さらに、S. xerophilaはクイーンズランド州の低地で繁殖する。Schaereria属の種は通常、珪質物質からなる岩の表面に生育する。対照的に、S. corticolaは樹皮に生息し、S. dolodesは樹皮と木材の両方に生息する。[ 16 ] S. corticolaは着生生活を送るが、S. parasemellaは地衣類に生息する習性を持つ。[ 24 ]

シャエレリア属の菌類や地衣類の中には、シャエレリア属の菌類や地衣類が生育することが記録されている。これらには、 Endococcus perpusillus、Buellia miriquidica、Buellia uberior、Halecania parasitica（最後の3種はシャエレリア・フスコシネレア属）などがある。[ 25 ] S. australe – S. saxatile群に属するSclerococcum属が、シャエレリア・ブルタに寄生することが報告されている。[ 24 ]

種

2024年1月現在、生命カタログに掲載されているSpecies Fungorumには、 Schaereria属の11種が収録されている。[ 26 ]

以前の種

かつてSchaereriaに分類されていたいくつかの分類群は、その後、同義に縮小されたり、他の属に移されたりしました。例としては、以下のものが挙げられます。

参考文献

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