ブドウ球菌ヒカス
細菌の種

ブドウ球菌ヒカス
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: バシロタ
クラス： バチルス
注文： バシラス目
家族： ブドウ球菌科
属: ブドウ球菌
種：
S. ヒイカス
二名法名
ブドウ球菌ヒカス
ソンポリンスキー 1953; デヴリーゼ他 1978

ブドウ球菌（Staphylococcus hyicus）は、ブドウ球菌属に属するグラム陽性通性嫌気性 細菌である。球菌が集まって形成され、血液寒天培地上で増殖すると白色の円形コロニーを形成する。 [1] S. hyicusは動物病原体として知られている。家禽類[2]、牛[3]、馬[4]、豚[5]に病気を引き起こす。特に注目すべきは、子豚の豚滲出性表皮炎（別名：脂ぎった豚病）を引き起こす病原体である。 [6] S. hyicusは一般に人獣共通感染症ではないと考えられているが[1]、ヒトでは菌血症や敗血症を引き起こす可能性があることが示されている。 [7] [8]

ブドウ球菌は世界中に分布しているため、世界中の豚の群れに広く感染します。[1]無症状の保菌豚の皮膚、鼻腔粘膜、結膜、性器（母豚の膣、雄豚の包皮）などの部位に生息することがあります。[1] [9]

グラム陽性球菌の塊。S . hyicusの可能性もあるが、更なる診断なしには判別不可能。

S. hyicusの感染は自家ワクチンで予防できる。[10] [11]豚を適切に管理することで、病気を予防し、発生時の重症度を軽減することができる。[11]治療には、局所用スプレーやオイル[12] のほか、抗生物質が含まれるが、S. hyicusが抗生物質に感受性があるかどうかを確認するための検査が必要である。[12] [13] [14]

微生物学

歴史と分類

豚の滲出性表皮炎の最初の記載は1842年で、原因物質は1953年にMicrococcus hyicusと特定されました。 [1] [15]表現型の類似性 に基づき、M. hyicusは1965年にStaphylococcus属に移動されました。 [16] [1]類似の細菌であるStaphylococcus chromogenesは、 1986年に独自の種に昇格するまで、 S. hyicusの亜種と考えられていました。[15] [17] S. hyicusに近縁の細菌には、 S. schleiferi、S. intermedius、S. pseudintermedius、S. felisなどがあります。[18]

形態学的特徴

ブドウ球菌（Staphylococcus hyicus）は、ブドウ球菌属の他の菌と同様に、グラム陽性 球菌で、群生する。[1] [19]通性嫌気性である。[18]現在までに6つの異なる血清型が確認されている。[19]この細菌は非常に耐性が高く、乾燥することなく長期間環境中で生存することができる。[19] [9]

血液寒天培地上では、S. hyicusの コロニーは中程度の大きさ（直径1～3 mm）で、白色不透明で凸状の円形を呈する。[1] [20] [18]まれに、羊血液寒天培地上で黄色を呈するものが観察されるが、大多数のコロニーは色素を産生しない。[21] S. hyicusのコロニーは通常、血液寒天培地上では溶血を示さないが、チョコレート寒天培地上では特徴的な小さな溶血帯を示す。[20]

生化学と同定

S. hyicusの同定および類似生物との鑑別には、広範な生化学検査が必要になる場合がある。[20 ] S. hyicusのほとんどの株はコアグラーゼ陽性であるが、豚と牛の両方から分離されたいくつかの株はコアグラーゼ陰性であることが判明しており、コアグラーゼ可変性であると考えることができる。[1] [20] [22] [7]この変動性により、 PCR法や遺伝子型判定を行わない限り、 Staphlococcus agnetisなどの類似細菌と区別することが困難になる可能性がある。 [20] [22] S. hyicusはカタラーゼ陽性、オキシダーゼ陰性である。[ 1] [20] [18]また、通常はDNase活性も示す。[20] [21]

ブドウ球菌は、細菌溶菌 酵素とブドウ球菌特異的テイコ酸を産生する。[20]豚株は免疫グロブリンGの表面受容体を発現するが、牛株では一般的に発現していない。[20]ほとんどの株はグルコース、フルクトース、マンノース、ラクトース、トレハロースの発酵が可能であるが、マルトースの発酵はできない。[20] [18]

S. hyicusと同属の他種との区別は、16S rRNA遺伝子[21] [23] [24]またはサーモヌクレアーゼ（nuc ）遺伝子[25]の配列に基づいて行うことができる。S . hyicus ATCC 11249 Tの完全ゲノム（2,472,129塩基対）も2015年に配列決定され、アノテーションが付与された。 [26]

毒性と抗菌薬耐性

毒性

S. hyicus を毒性株と非毒性株に分類することは、滲出性表皮炎の臨床症状を引き起こす剥脱毒素 (毒性因子) の産生に基づいている。これらの毒素は特に顆粒層と有棘層を標的とする。[27] [6] [28] S. hyicus剥脱毒素 (SHET) 産生株は、さらにプラスミド保有株 (SHETB) とプラスミドレス株 (SHETA) に分けられる。[29] [30] 4 つの異なる剥脱毒素 (ExhA、ExhB、ExhC、および ExhD) をコードする遺伝子が SHETB と相同であることが判明した。[31]これらの外毒素は、黄色ブドウ球菌が産生する剥脱毒素 (ETA、ETB、ETD) に類似している。[27] [31] [32]作用機序はセリンプロテアーゼ様剥離毒素による。[31]ブタデスモグレイン1（Dsg1）はデスモソーム細胞内接着分子であり、S. hyicusが産生する剥離毒素によって切断され、顆粒層と有棘層の分離を可能にする。[33] [27]その他の毒性因子も報告されており、免疫グロブリンG（IgG）の結合部位を持つプロテインAの産生による食細胞からの回避、凝血形成のためのコアグラーゼ産生、接着のための表面フィブロネクチン結合タンパク質、および宿主防御を回避するためのスタフィロキナーゼとリパーゼの産生が可能になる。[27]これらの病原性因子は、年齢、免疫不全、遺伝的感受性、外傷（物理的、化学的、日光）、病状、環境条件などの他の因子と組み合わさって、滲出性表皮炎の発現に変化をもたらす可能性がある。[27]

抗菌薬耐性

ブドウ球菌は、様々な抗菌剤に対して耐性を示すことが頻繁に報告されている。[34] ブドウ球菌は、ペニシリン、ストレプトマイシン、テトラサイクリン、トリメトプリム、エリスロマイシン、スルホンアミド、リンコマイシン、クロラムフェニコールに耐性を示している。[34]ブドウ球菌分離株のさらなる耐性試験では、ペニシリン、マクロライド、テトラサイクリン、スルホンアミド、ストレプトマイシンに対して高い耐性を示したが、ブドウ球菌はシプロフロキサシン、クロラムフェニコール、フロルフェニコールに対して感受性を示した。[35] [34]この多剤耐性は特定の遺伝子に関連している。ベータラクタム耐性の場合、そのメカニズムはmec Aによってコードされているペニシリン結合タンパク質の産生を変化させることによる。[34] [36]さらに、特に豚を予防的に治療する場合、ブドウ球菌種間で耐性が受け継がれる可能性があることが示唆されている。[36]その他の関与するプラスミド耐性遺伝子は、テトラサイクリンの場合はtet（L）、マクロライド、リンコサミド、ストレプトグラミンの場合はerm（C）、クロラムフェニコールおよびストレプトマイシン耐性の場合はpS194類似str遺伝子である。[34]メチシリンおよび亜鉛に対する耐性の遺伝要素が報告されているため、治療前に感受性試験を行うことが推奨される。[27]

すべての種における疾患

ブドウ球菌は豚に病気を引き起こすことで最もよく知られていますが、他の種にも問題を引き起こすことが示されています。

豚

ブドウ球菌は子豚の滲出性表皮炎の原因菌です。[1] [5] [9] [19]この病気は一般に「脂ぎった豚の病気」と呼ばれています。[6] [9] [13]全身にかさぶたができる典型的な外観から、このあだ名が付けられています。この病気は、保育年齢以下の子豚に最も多く見られ、子豚が皮膚から体液を失って脱水状態になると、死に至ることがあります。[37]罹患率は大きく異なりますが、場合によっては80％に達することがあります。[38]斑状の病変は、通常、唇、鼻、耳の周囲で最も重症になります。[9] [38]これらの病変は、油性の滲出液の放出が特徴です。全身に進行すると、治療はより困難になります。[38]この細菌は通常、皮膚、鼻、膣、包皮に存在します。[1] [9]このため、病因は散発的であるにもかかわらず、ほとんどの群れで風土病と考えられています。 [19]また、子豚では菌血症や敗血症を引き起こす可能性があり、回復したとしても成長不良につながり、生涯にわたって影響を及ぼす可能性があります。[19] S. hyicusは、滲出性表皮炎の兆候がない若い豚の関節炎の原因としても知られています。[39] [40] [41]

牛

この細菌種は乳牛の牛乳から分離されており、ブドウ球菌属の中では伝染性乳房炎のまれな原因の一つです。[22]このタイプの乳房炎は、牛が臨床的に病気にならずに感染を広げる可能性があるため、制御が非常に困難です。[22]この細菌は、最も一般的には持続的な乳房内感染を引き起こし、その結果、牛を群れから淘汰する必要がある場合もあります。[42]この細菌は牛に皮膚病を引き起こすこともあり、疥癬様症候群につながることが多く、これは若い成牛に最もよく見られます。[3]

家禽

ブドウ球菌ハイカスは家禽類では稀にしか報告されていないが、ブドウ球菌アグネティスなどの他の菌種とともに細菌性軟骨壊死症の原因であると考えられている。[2]跛行は業界で懸念材料となっており、経済的損失と福祉問題の一因となっている。[2]これは家禽の皮膚フローラの正常な一部であると考えられており、鶏痘の原因となっている可能性がある。 [ 43]この細菌は、食用と表示された鶏肉からも培養されており、ブドウ球菌による食中毒の原因となる可能性がある。[44]ある研究では、小売りされた鶏肉で見つかったブドウ球菌株は、検査したすべての抗生物質に耐性を示した。 [45]これは、これらの耐性菌が人と接触しており、感染した場合に大きな健康への影響があることを意味するため、懸念される。[45] [46]

馬

馬において、S. hyicusは一般的な病原体ではありませんが、感染すると末端肢の皮膚に影響を及ぼします。[4] [47]この症状は夏季湿疹またはグリースヒールとも呼ばれ、かさぶたや脱毛を引き起こします。[4]自然に治癒する場合もあれば、細菌が感受性のある抗生物質で容易に治療できる場合もあります。[4]このように、S. hyicusは美容上の問題や軽い不快感を伴うことが多く、他の種のように命に関わるものではありません。[4] S. hyicusは病変部にのみ見られることがほとんどで、健康な馬の皮膚フローラの正常一部ではありません。[47]

人間

人間がS. hyicusに感染することはまれであり、このため一般的な人獣共通感染症とは見なされていません。[1]感染した豚と頻繁に密接に接触して働く場合、人が感染するリスクが高くなります。例えば、以前に感染した足が原因で菌血症を起こした農家で報告された症例があります。[7]もう1つの注目すべき症例は、感染性脊椎椎間板炎と診断された男性です。[8]感染した骨と血液の培養検査でS. hyicusが存在することが確認され、これが原因物質であることが示唆されました。[8]この症例が懸念されるのは、彼が免疫適格であると考えられていたためです。これは、まれな細菌感染症では当てはまらないことがよくあります。[8]これらのまれな例以外でヒトへの症例はほとんど見つかっておらず、現在のところヒトの健康へのリスクとは見なされていません。[1]

の役割ブドウ球菌ヒカス滲出性表皮炎（脂豚病）

疫学的背景

S. hyicusによる風土病感染は世界中でよく見られるが、滲出性表皮炎の発症は機会と感染した豚の年齢に依存する[27] : 926–930  [5] [6]まれに、滲出性表皮炎が豚の群れ全体に発生することもある。[19]しかし、発生した場合、最も重篤な影響を受けるのは最年少の豚である場合が多く、死亡率や罹患率が高い。[5] [6] [19]病気が発生しやすい状況としては、新たに設立された群れ、若い子豚、母豚から子豚へのS. hyicus抗体の受動伝播が全体的に減少していることが挙げられる。[19]また、個々の動物については、開いた傷やただれがあったり、何らかの外傷や刺激にさらされたりした動物は、S. hyicus感染症を発症しやすい。[19] S. hyicusによる滲出性表皮炎に対する個々の動物の感受性を高める可能性のある追加の要因としては、寄生虫症、ウイルス感染、その他の免疫の問題、栄養不足、管理および衛生習慣の問題、および遺伝的感受性の可能性などが挙げられます。[19] [6]

病因

初期の臨床症状としては、食欲不振、無気力、特に鼠径部と腋窩部の皮膚の発赤などが挙げられます。[19] [6]

滲出液を伴う表皮の炎症プロセスは、 S. hyicusの剥脱毒素に起因する。[5] [48] [33]剥脱毒素は豚デスモグレイン-1 （Dsg1）を切断するため、有棘層と顆粒層が分裂して表皮細菌侵入の機会を作り出す。[33] [19]細菌侵入により、1〜2 cm（直径）の茶色の病変が24〜48時間以内に現れ始め、病変は最初に頭蓋内に現れ、その後、痂皮性潰瘍として後方に進行し、化膿性毛包炎を形成する可能性がある。[6] [19]ただし、3〜5日以内に死亡する可能性のある若い動物では、痂皮性潰瘍が進行する時間がないために頭蓋領域にのみ存在する可能性がある。[19]滲出性表皮炎を引き起こすS. hyicusに重症化した子豚は、タンパク質血清と電解質の喪失を特徴とする脱水症状で死亡することが多い。[19]

真皮の特徴的な茶色の病変に加えて、口腔粘膜や舌にも潰瘍性病変が形成されることがあります。[6] [19]さらに、末梢リンパ節が腫れ、腎臓や肺などの内臓が膨張することもあります。[6] [19]

影響を受ける体の部位

  • 頭、首、足、全身、口、舌[6] [19]
  • 腎臓や尿管は粘液や残骸の蓄積により膨張する可能性があり、さらに病気の進行過程で肺に鬱血が蓄積する可能性がある[6]

診断

滲出性表皮炎は、特に生後1～5週齢の子豚では、急性疾患を発症するリスクが最も高いため、致命的となることが多い。[48] [33] [19] [6] [5]動物が加齢するにつれて、急性疾患を発症する可能性は低下し、死亡率も低下する。しかし、生産者は病気の回復後に飼料要求率と体重増加の低下に気付くことがある。[19] [6]

滲出性表皮炎の診断は、上記のような他の臨床徴候とともに、痂皮性潰瘍へと進行する特徴的な茶色の病変に基づいて行われることが多い。[19]

病気の予防

ワクチン

豚舎の状態と子豚の福祉を管理することで、S. hyicus の蔓延を抑えることができます。

S. hyicusの感染予防にはワクチンが使用できる。[10]このワクチンは、 S. hyicus株の剥脱毒素 B 型 (ExhB) をコードする遺伝子を使用して作成される。 [10]現在市販されているワクチンはないため、豚舎内で株に対する免疫を確実に発達させるために、現在豚の群れに影響を与えているS. hyicus株を使用した自家ワクチンが使用される。[10] [11]ワクチン接種により、豚がこの病気で死亡する可能性が低下し、滲出性表皮炎の治療に使用される抗菌薬の使用を減らすことができる。[10]ワクチン接種を受けた母豚は子豚に抗体を渡し、子豚はS. hyicusに対してある程度の受動免疫を持つ。[11]

豚の管理

ブドウ球菌は豚の皮膚のどんな切り傷からも侵入する可能性がある。豚が互いに噛み合わないように管理したり、床材を柔らかくしておいたりすることで感染を減らすことができる。[11]豚舎は細菌が簡単に増殖できないように定期的に消毒・清掃する必要がある。[11]豚舎に入る新しい雌豚は汚染を減らすために洗浄する必要がある。[11]病気の最初の兆候に気付いたら、敷き藁を交換するか豚を新しい豚舎に移動すると汚染を減らすことができる。[11]注射や疥癬の駆除に滅菌針を使用することで感染を減らすこともできる。[11]滲出性表皮炎は豚間で伝染するため、迅速に隔離することで病気が広がる可能性を減らすことができる。[11]農場のバイオセキュリティを確保し、新しい豚を群れに加える前に隔離することで感染を減らすことができる。 [11]若い豚の場合、寒さにさらされる機会を減らすことで子豚の病気の進行に影響を与える可能性がある。[11]豚舎を乾燥した清潔な状態に保ち、適切な換気と湿度を確保することで、豚舎内で増殖し豚に感染する可能性のあるS. hyicusの量を減らすことができます。 [11]

処理

滲出性表皮炎の治療には、局所投与または注射による抗生物質、消毒薬、症状を緩和する局所用オイルなどがあります。[13]  「抗生物質不使用」の農場では、発病した豚は治療せずに生産システムから外されます。[13] 農家は通常、感染した豚をスプレーやオイルで局所的に治療します。[13]スプレーには、ノボビオシンやプロカインペニシリンGなどの抗生物質が含まれている場合があります。[13]脱水症状を起こした豚は、水分と電解質を補給して水分を補給する必要があります。 [11]感染した豚の一般的な死因は脱水であるため、水分補給は非常に重要です。[11]

ブドウ球菌は、ノルフロキサシン[12] 、シプロフロキサシン[12] 、アンピシリン[12] 、セファレキシン[12 ] 、オキシテトラサイクリン[12] 、ゲンタマイシン[12]など多くの抗生物質に感受性があることがわかりました。これらの抗生物質は、 S. hyicusに感染した豚の治療に使用できます。 [ 12 ]ノボビオシンとエンロフロキサシンは、試験管内でブドウ球菌を制御するのに効果的であることが示されています。[14] S. hyicusは、ほとんどのメチシリン耐性ブドウ球菌に対して依然として有効である抗生物質バンコマイシンに対して感受性があることがよくあります。[49]すべての細菌で抗生物質耐性が増加しているため、その場合に適切な抗生物質を選択するには、サンプルを診断ラボに送って感受性テストを行うことが重要です。[14] [46] [49] [11]細菌が多くの抗菌薬に対する耐性を獲得しないようにすることは、動物と人間の両方の健康にとって重要です。[46]  これは特に豚などの食用動物に当てはまります。なぜなら、人間によく見られる多くの食中毒の原因となる耐性菌は、動物の抗菌薬耐性と関連している可能性があるからです。[46]

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さらに読む

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  • BacDive（細菌多様性メタデータデータベース）における Staphylococcus hyicus の標準株
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