タニファサウルス
海洋有鱗目爬虫類の絶滅した属

タニファサウルス
生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン)、83.6～72.1 万年[1] [2] 南アフリカ、日本、ロシアにおけるサントニアン記録の可能性。
T. antarcticusの復元骨格、フィールド博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
クレード: †モササウルス類
家族： †モササウルス科
クレード: †ルッセルロサウルス類
亜科: †ティロサウルス亜科
属: †タニファサウルス
ヘクター、1874
タイプ種
†タニファサウルス・オウェニ
その他の種
  • † T. antarcticus Novas et al.、2002年
  • † T. ' mikasaensis ' Caldwell et al , 2008
同義語
同義語一覧
  • 属の同義語
      • Lakumasaurus Novas et al.、2002年
      • エゾサウルス 村本＆小畑、1977
    T. oweniの同義語
    T. antarcticusの同義語
      • Lakumasaurus antarcticus Novas et al.、2002年
    T. ' mikasaensis 'の同義語
      • エゾサウルス ミカサエンシス 村本＆小畑、1977

タニファサウルスは、白亜紀後期のカンパニアン期に生息していたモササウルス類（絶滅した​​海生トカゲのグループ）の絶滅した 属です。長く歯のない円錐状の吻を特徴とするモササウルス類の系統であるティロサウルス亜科に属します。この属には、 T. oweniとT. antarcticus の2つの有効な種が属しており現在のニュージーランドと南極の化石記録から知られています。現在の南アフリカで発見されたT. ' capensis 'は、おそらくプログナトドンとタニファサウルスの2つの異なるモササウルス類の属のキメラですが、種レベルでは識別できません。以前に割り当てられていたもう1つの種である現在の日本で発見されたT. ' mikasaensis 'は、帰属された化石が断片的な状態であるため、依然として問題となっています。属名は文字通り「タニファトカゲ」を意味し、マオリ神話に登場する超自然的な水生生物を指します。

タニファサウルスは中型のモササウルス科で、最大で全長約5～8メートル（16～26フィート）と推定されている。軸骨格の希少な化石は、この動物の脊柱の可動性が優れていたことを示しているが、尾が主な推進力を生み出しており、これは他のモササウルス科の動物にも提案されている泳ぎ方である。タニファサウルスの前肢の構造は、遊泳のために強力なパドルを備えていたことを示している。T . antarcticusの吻部孔をCTスキャンした結果、タニファサウルスは、今日のさまざまな水生捕食動物と同様に、水中の獲物の動きを感知できる電気感受器官を備えていた可能性が高いことがわかった。

化石記録によると、公式に認定されているタニファサウルスの2種は、いずれも古代超大陸ゴンドワナの海域に固有の種であったものの、生息環境の種類は異なっていた。ユーラシア大陸では、 T. ' mikasaensis 'のホロタイプを含む未確定標本も発見されているが、種レベルの診断には至っていない。地質学的構造から、本属は無脊椎動物、硬骨魚類、軟骨魚類、そしてプレシオサウルスや他のモササウルス類を含む他の海生爬虫類と生息環境を共有していたことが示唆されている。

研究の歴史

認識されている種

T.オウェニ

タニファサウルス・オウェニの様々な骨格化石のスケッチ
NMNZ R1536とカタログされている標本（ T. oweniの模式標本）の頭蓋骨と、それに関連する椎骨および指骨

最初に知られた種であるタニファサウルス・オウェニは、1860年代にニュージーランド東部のコンウェイ層にあるハウムリ・ブラフの断崖で発見されました。[3]この層は白亜紀後期、より正確にはカンパニアン期前期および中期に遡ります。[1]この分類群に正式に帰属する最初の化石は、1874年にスコットランドの博物学者ジェームズ・ヘクターによって記載されました。T . oweniの骨格材料は頭骨、椎骨、および櫂で構成され、3つの異なるセクションに分かれていました。[3] 1888年、化石が不完全であることに気づいたリチャード・リデッカーは、 T. oweniを不確実にプラテカルプス属に分類し、 Platecarpus oweniと改名しました。[4] 1897年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンはモササウルス類の分布を改訂し、タニファサウルスを再び独立した属としたが、プラテカルプスに近いと考えた。[5]ヘクターがこの分類群のホロタイプ化石を指定しなかったため、サミュエル・ポール・ウェルズとDRグレッグは1971年に前頭骨と頭頂骨、部分的な歯骨を伴う断片化した頭骨である標本NMNZ R1536をT. oweniのレクトタイプに指定した。 [6]属名タニファサウルスはマオリ語のTaniwhaと古代ギリシャ語のσαῦρος ( saûros 、「トカゲ」)から成り、いずれも文字通り「タニファのトカゲ」を意味し、マオリ神話に登場する超自然的な水生生物に由来する。[3] [7]種小名oweniは、ニュージーランドの中生代海生爬虫類を初めて記載した有名なイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンにちなんで名付けられました。 [8]

ヘクターは論文の中で、別のモササウルス類に属すると考えられる複数の骨格化石について記述し、これをレイオドン・ハウムリエンシス（Leiodon haumuriensis）と名付けた。[3] 1897年、ウィリストンはこの分類群をティロサウルス属に移すことを提案し、[5]この提案は1971年に実行され、ティロサウルス・ハウムリエンシス（Tylosaurus haumuriensis）と改名された。ウェルズとグレッグもこの論文の中で、標本NMNZ R1532をティロサウルス・ハウムリエンシスのレクトタイプとして言及している。[6]これらの化石のほとんどは1890年代以降失われていましたが、[6] 1999年にハウムリ・ブラフの崖で新しい頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨が発見され、これらの発見は2005年にマイケル・W・コールドウェルと彼の同僚によって公式化されました。研究者はこれらの化石の広範な分析に基づいて、この地域の2つのモササウルス類の分類群の間には実際には形態上の違いがほとんどないことを発見しました。その違いは主に標本NMNZ R1532のサイズが大きいためであり、Tylosaurus haumuriensisはT. oweniのジュニアシノニムになりました。[1]

T.アンタークティクス

タニファサウルス・オウェニ（A; 上）とタニファサウルス・アンタークティクス（B; 下）の化石頭蓋骨
T. oweniの標本（A）とT. antarcticusのホロタイプ（B）の頭蓋骨標本

2000年1月、古生物学者フアン・M・リリオは、南極のジェームズ・ロス島にあるスノーヒル島累層のガンマ層で、驚くほど保存状態の良いモササウルス類の標本を発見した。[9]この地質学的層は当初、近隣のサンタ・マルタ累層に属するものと誤認されていた。[10]スノーヒル島累層のガンマ層は、上部白亜紀後期カンパニアンから後期マーストリヒチアンに遡る。 [2]この発見は、IAA 2000-JR-FSM-1とカタログ化された上部カンパニアン化石記録で発見されたティロサウルス類の標本に関するもので、長さ72cm (28インチ) の頭蓋骨、歯、いくつかの椎骨、肋骨の断片を含んでいた。[9] [11] [7]南極に生息する他のモササウルス類の大部分は主に歯や頭蓋骨以降の化石で知られているが、[12] [13]この標本の頭骨はほぼ完全で、関節もつながっている。[9] [11]フェルナンド・E・ノヴァスとその同僚は、標本の分析後、この標本をラクマサウルス・アンタルクティクス（Lakumasaurus antarcticus）と命名した。属名のラクマサウルスは、ヤーガン族の神話に登場する海の精霊ラクマ（Lakuma ）と、古代ギリシャ語のσαῦρος（saûros、「トカゲ」）に由来し、文字通り「ラクマのトカゲ」を意味する。種小名のantarcticusは、この動物が生息していた南極大陸を指す。[9] [7]

2006年、ジェームズ・E・マーティンはラクマサウルスを別属とすることの妥当性に疑問を呈し、頭蓋骨の特徴が小さいことからそのような提案が正当化されると指摘した。しかし、彼はラクマサウルス・アンタルクティクスをタニファサウルス属の2番目の種として分類し、T.アンタルクティクスと改名するのに十分な差異があると述べた。 [11]この提案は翌年、同僚のマルタ・フェルナンデスと共に確認された。[7]同年、マーティンと同僚は同種に属すると考えられるマーストリヒチアンの幼体の頭蓋骨を発見したと発表したが[14]、その後の研究ではこの主張に懐疑的な見方が出ている。[15]それから2年も経たない2009年に、同じ著者らは、化石資料とT. antarcticusとT. oweniの系統関係についてより詳細に記述した論文を発表しました。[ 16]この関係は今日でも認識されています。[17]

以前割り当てられた種

T. ' capensis '

20世紀初頭、南アフリカのポンドランド地方でいくつかの化石が収集され始めました。これらの化石は、上部白亜紀のサントニアン期の有鱗目動物とウミガメのものであることが判明しました。 [18] 1901年に発見された化石セットの1つ（SAM-PK-5265 [17] [19]としてカタログ化）は、顎骨の断片であり、モササウルス属に近いと考えられている爬虫類に属するとされました。この化石コレクションは後にスコットランドの古生物学者ロバート・ブルームに渡され、彼は1912年に同じ骨と、この標本に帰属する椎骨について説明した論文を発表しました。彼は、この化石は南アフリカに生息するティロサウルス属の大型種に属すると結論付け、ティロサウルス・カペンシスと名付けた。[18]

ティロサウルス亜科モササウルスの様々な断片的な化石。標本A（左上）はタニファサウルス・ミカサエニス、標本B（右）はタニファサウルス・カペンシスのものとされている。
さまざまなティロサウルス亜科の断片的な化石。標本AとBはT. 'ミカサエンシス'とT. 'カペンシス'に帰属され、後者はモササウルス亜科とティロサウルス亜科のキメラである。

20世紀の残りの期間を通じて、ティロサウルス・カペンシスは、主に頭頂孔の大きさと前頭骨と頭頂骨の縫合によって識別され、この属の中で有効な種と一般的にみなされていました。[20]しかし、これらの特徴はティロサウルス属内で大きく異なり、種レベルでの診断には役立たないと考えられています。[21] 2016年、パウリナ・ヒメネス＝ウイドブロは、さまざまなティロサウルス亜科の間の深い関係を分析した論文を発表しました。彼女は、標本SAM-PK-5265の観察に基づき、この種をタニファサウルスに移動することを提案し、そこで見つかった特徴はティロサウルスよりもタニファサウルスに近いと主張しています。[22] 2019年、ヒメネス＝ウイドブロとコールドウェルはこの主張を再確認したが、化石の保存状態が悪すぎて属を明確に特定できないことを発見した。[17] 2022年、南アフリカのモササウルス類の解剖学的レビューでSAM-PK-5265が分析され、標本は2つの異なるモササウルス属のキメラであることが判明したが、種レベルでは識別できなかった。前頭頭頂骨複合体と歯のない後歯骨断片はプログナトドンのものであり、歯が交換された前歯骨断片はタニファサウルスのものである。[19]

T. 'ミカサエンシス'

1976年6月、日本の北海道、幾春別川の土手でモササウルス類の頭骨の大きな前部が発見された。この標本は浮遊するコンクリーションの中から発見され、その地層はエゾ層群の鹿島層と同定され、この場所の露出部が発見地とされた。前述の遺跡と同様に、この動物が発見された地層はサントニアン-カンパニアン期に遡る。MCM.M0009とカタログ番号が付けられたこの標本は、1976年11月30日の村本菊雄と小幡育雄によるプレスリリースでYezosaurus mikasaensisと命名されたが[23] 、同年12月に村本が発表した論文で誤ってティラノサウルス上科恐竜に分類された。 [24]属名Yezosaurusは、この種が発見された鹿島層を含むグループであるYezoと、古代ギリシャ語のσαῦρος（saûros、「トカゲ」）に由来し、いずれも文字通り「エゾトカゲ」を意味します。種小名mikasaensisは、発見地に近い三笠市にちなんで命名されました。 [23] [24]これらの2つの論文はICZNの規則から妥当とは考えられませんが、小幡と村本はY. mikasaensisの最初の記載を行った著者とみなされています。また、同年、そして標本に命名される前の数年にも、文部省はこの化石を国の国宝に指定することを決定しました。[25] [26]この標本は後に「ミカサの生き物」 [ja] [a]として知られるようになりました。[27]

2008年、コールドウェルらは化石をモササウルス類として完全に再同定し、タニファサウルスの新種として分類しました。タニファサウルス・ミカサエンシスと改名され、小幡と村本の種小名はそのまま引き継がれました。[25] 2016年に発表されたヒメネス＝ウイドブロの論文では、元の産地で発見された3セットの化石がリストアップされ、この提案種に帰属するとされています。これらは、追加の頭蓋骨（MCM.A600）、2つの胴椎（MCM.M10）、および孤立した胴椎（MCM.A1008）に関連する尾椎要素で構成されています。[28] 2019年にヒメネスとカルウェルが行ったティロサウルス亜科の系統分類の改訂では、この標本は依然としてタニファサウルス属の代表とされているが、著者らは化石だけでは別種と診断するには不十分であると主張し、タニファサウルスの不確定種として再分類した。[17] 2020年には、標本のレプリカの3Dスキャンが実施されたが、実際の化石には文部科学省の特別な許可が必要であった。[26]

説明

サイズ

タニファサウルスの化石は不完全だが、現存する化石からこの属はティロサウルス亜科の中では小型だが、それでも中型のモササウルス類であったことが示唆されている。最大の標本はT. oweniの部分頭骨NMNZ R1532で、WellesとGregg (1971) によれば全長は111センチメートル (44インチ) と推定された。[6]近縁種のTylosaurus proriger (FHSM VP-3)の成熟標本の比率で外挿すると、全長は8.65メートル (28.4フィート) となる。[b] [6] [29] [30] T. antarcticus はより小型の種で、全長72センチメートル (28インチ) のホロタイプ頭骨を同じ比率でスケーリングすると、全長は約5.61メートル (18.4フィート) となる。[9] [29] [30]

頭蓋骨

モササウルスの復元された頭蓋骨
デンマークのコペンハーゲンで臨時展示されている、T. antarcticusのホロタイプ標本の復元された頭蓋骨

背面から見ると、タニファサウルスの頭骨は三角形をしている。他のティロサウルス亜科と同様に、その頭骨は無歯顎吻、歯骨の前突起、眼窩縁からの前頭骨の除外によって特徴付けられる。[ 9 ] [ 1 ] T. oweniの吻部は直線的であるが[1] 、 T. antarcticusでは湾曲している。外鼻孔は後方に湾曲していることがわかる。[9]タニファサウルスの吻部には背側の隆起があり、前頭骨には矢状方向のキールがある。前頭骨の側縁は直線である。この属にはまた、主骨幹が外側に偏向した方形骨と、顕著で腹内側を向いたアブミ骨上突起がある。これらの特徴は、基本的に顎の後方移動を方形骨の最大後方回転に固定する。[7]タニファサウルスの前上顎骨は、前上顎骨の背面が滑らかなティロサウルスとは異なり、その背面の前半に縦方向の隆起を持つ。他のティロサウルス亜科と同様に、この突起は非常によく発達しており、上顎骨の2つの歯基部の距離に等しい。[20]上顎骨の上行突起は比較的低く丸みを帯びており、前頭骨との接合は長く緩やかに傾斜した縫合である。そのため、タニファサウルスの上顎骨は前頭骨との接触がほとんどない。頬骨の下行枝と水平枝によって描かれる角度は、プリオプラテカルプスグループのモササウルス類で観察される角度と一致する。[1]タニファサウルスの下顎骨は、細長い構造と異常に高い冠状突起を持つことが特徴である。[9] [1]

歯

タニファサウルスの歯は、先端近くでは薄くなる垂直の隆起があり、前歯には後方のキールがない。[7] T. oweniとT. antarcticusの歯の数は両者で異なる。[9] [1] [7] [16]この属に分類される他の2種、T. ' capensis 'とT. ' mikasaensis 'は部分的な化石からしか知られていないため、実際の歯の数については結論を導き出すことができない。[17]上顎歯は、T . oweniが14本、[1] T. antarcticusが12本である。 [9] [7] [16]歯骨レベルでは、 T. oweniが15本、[1] T. antarcticus が13本である。[9] [7] [16 [9] [1] [7] [16]翼状骨の歯の正確な数は、この部分に関する完全な化石がないため不明である。[9] [1] [7] [16]

頭蓋後骨格

生命の回復

タニファサウルスの正確な椎骨の数は不明ですが、この部位に関する稀な化石には頸椎、胴椎、腰椎、尾椎が含まれます。[c] [3] [1] [9] [31]他のティロサウルス亜科と同様に、タニファサウルスの頸椎の関節顆はわずかに陥没しています。[9]アトラスの神経弓には、脊髄を保護し、頭部を支える筋肉を固定するための突起があります。軸椎の神経棘は頑丈で細長く、後背方向には幅広く平らな不完全なスパイクで終わり、おそらく軟骨性の帽状突起を伴っていました。胴椎は突起であり、前レベルの直径が後レベルよりも大きいのが特徴です。関節面は脊柱の一般軸に対して斜め後方に位置する。神経弓は椎体前部と連続し、太い横突起によって関節する。背椎顆は幅広く円形であり、頑丈な傍骨脚は外側にある程度伸びている。[1]

尾椎には高くまっすぐな神経棘があり、突起や、ほとんどの有鱗目にある関節である頬骨-頬骨関節はない。尾椎には小さな三角形の神経管がある。椎体は吻尾側が短縮しているが、背腹方向には伸長し、側方に圧縮されているため、仙骨前椎に見られるような円形の顆ではなく、腹側が楕円形になっている。[1] [32]タニファサウルスの尾椎は頭尾方向の椎体が血弓と癒合していないが、これはティロサウルス亜科では典型的なケースである。[9]血弓は深部血球と関節するが、癒合はしていない。遠位では、右半分と左半分が要素の腹側先端から中ほどで合流し、脊柱に大きな前方隆起を形成します。[1] [32]

T. oweniの肋骨は平らで、付着部でいくぶん拡張している。まれに保存された肋骨は凸状の関節面を示し、椎体の前部と上部に位置するざらざらした表面に関節しているように見える。[3]タニファサウルスの肩帯は完全には分かっていないが、形態的には一般的なティロサウルス亜科に見られるものと大体同じであるように見える。烏口骨は肩甲骨よりもはるかに大きく、これらの骨は両方とも凸状の形をしている。烏口骨板は薄く、烏口骨孔の遠位にあるが、内側縁に突出部は存在しない。[1]上腕骨は幅に比べて非常に短く、平らな形をしており、肘関節が非常に反り返っている。この同じ上腕骨には顕著な筋肉の隆起がある。コイは非常に平らで細長い形をしており、縁は盛り上がってざらざらしている。稀に発見された指骨の断片は、それらが円筒形で細長かったことを示唆しています。これは、タニファサウルスが筋肉質で力強い上腕骨を持ち、それが短く幅広で、櫂状の骨を持っていたことを示唆しており、効率的な水泳能力を持っていたことを示唆しています。[3]

分類

タニファサウルスは常にモササウルス類に分類されていたが、1874年にヘクターが発表した最初の記載では、この科のどの亜分類群にも属さないとされていた。実際、ヘクターはタニファサウルスを、モササウルス類とヘビ類の祖先を含む提案された分類群であるピュトニノモルファ目 に簡略化して分類している。 [3] [33] [d] 1888年、タニファサウルスはライデッカーによってプラテカルプス属に移動され、ジュニアシノニムとされた。 [4] 1897年、ウィリストンが亜科をプラテルカルピナエ亜科と命名し、タニファサウルスをこのグループに置き、プラテカルプスとプリオプラテカルプスの近縁種とみなした。[5] 1967年、古生物学者のデール・ラッセルは、優先権の原則と類似した分類学的定義により、プラテカルピナエ科とプリオプラテカルピナエ科をシノニムとした。[36] [e]しかしラッセルはタニファサウルスをモササウルス亜科、より正確にはプロトサウルス族に分類している。ラッセルはタニファサウルスの頭蓋骨以降の形態がプロトサウルスのそれに類似していると考え、暫定的にプロトサウルスの姉妹群としている。 [ 37 ]

1971年、ウェルズとグレッグは頭蓋骨の特徴に基づき、タニファサウルスをティロサウルス亜科に移動させ、ティロサウルス属に近づけた。[6]その後、以前は別の属に属するとされていたが、現在ではタニファサウルスの同義語であると考えられている他のティロサウルス亜科の発見により、この属の系統学的位置に関するウェルズとグレッグの提案が確認されることになる。[1] [7] [16] [17] [38] [19]関連属のティロサウルスや、おそらくカイカイフィルを含むこの亜科のメンバーは、歯のない円錐形で細長い吻を特徴とする。 [1] [25] [16] 2019年、ヒメネス＝ウイドブロとコールドウェルはこのグループの系統学的レビューにおいて、タニファサウルスが確実に単系統であるとは考えられないと考えている。これは、命名された種の中には、化石が断片的すぎて属に具体的に割り当てられないものもあるためである。しかし、彼らは問題のある標本を無視することで、タニファサウルスはティロサウルスとは完全に単系統で異なる分類群を形成すると考えている。[17]ダニエル・マッジアとアンドレア・カウが2020年に発表した研究では、タニファサウルスが約8400万年前にティロサウルスから進化したと考えられることから、ティロサウルスの側系統関係が示唆されている。しかし、この主張は、2つの属に対して行われた以前の系統解析と一致していないようだ。[38]

以下の系統樹は、ヒメネス・ウイドブロとコールドウェル（2019）が行った系統解析から改変したもので、正確な関係をモデル化できるほど十分に知られている材料を持つティロサウルス亜科の種に基づいている：[f] [17]

モササウルス上科

古生物学

吻側神経血管系

タニファサウルス・アンタルクティクスの頭蓋骨の模式図：黒と薄灰色の部分は既知の化石材料を示し、白い部分は仮説的な頭蓋骨の復元図を示す。この動物の電気感受性器官の起源と考えられている孔は、青と赤で示されている。
T. antarcticusの頭蓋骨を復元した図

2020年に発表された、 T. antarcticusのホロタイプの吻部のCTスキャンに基づく研究では、吻の最前方部に複数の内部孔が存在することが明らかになっています。これらの孔、すなわち上顎枝と外眼枝は豊富に枝分かれしており、三叉神経に直接つながっているという特徴があり、吻の皮膚から脳に敏感な情報を送っていたことを示しています。つまり、タニファサウルスは水中の獲物のわずかな動きを感知できる電気感受性器官を持っていたことになります。この神経血管系は、暗い場所で獲物を忍び寄るために使われる、鯨類、ワニ類、プレシオサウルス、イクチオサウルスなどの様々な現生および絶滅した水生四肢動物に存在する神経血管系に匹敵します。[39]

この研究では、T. antarcticusがこのような構造を持つモササウルス類として初めて特定されたと述べられており、この説を説明できるが、この種の器官は近縁属にも存在する可能性が高い。モササウルス類の中には、タニファサウルスに見られるものと同様の大きな孔を持つものがいくつか存在し、これはこのグループに広く見られる現象を示唆していると考えられる。さらに、ティロサウルス亜科は、モササウルス類の中で吻部に最も大きな孔を有するようである。この状態は、この亜科の形態学的特徴である歯のない吻部と相関している可能性があるが、これら2つの仮説を検証するにはさらなる研究が必要である。[39]

筋肉質

首のメカニズム

T. antarcticusの前接合骨はそれほど発達しておらず、この筋肉が他のモササウルス類よりも目立たないことを示している。頸椎の前接合骨は、爬虫類で体の側方屈曲を部分的に生み出す最長筋と半棘筋の位置を示している。頸部の隆起がほとんど発達していないことは、結果としてこれらの筋肉の掴む面積が他のモササウルス類よりも小さく、これらの筋肉によって生み出される力も小さいことを示している。そのため、 T. antarcticus は首を側方に動かす能力は高かったが、そこに固定されている筋肉の強度はそれほど高くなかっただろう。同様に、前接合骨が縮小していることは、頸椎間の関節面積が減少しているため、頸椎同士の接続が緩いことを示している。近縁のティロサウルス属は、後方に湾曲した神経棘を有していたため、靭帯と体幹筋を介して椎骨同士をより密接に連結しており、それほど顕著な首の可動性はなかったと考えられる。タニファサウルスでは完全な神経棘を持つ椎骨は発見されていないものの、椎体の圧縮値から、側方運動に多少の制限があった可能性はあるものの、いずれにせよより顕著であったことが示唆される。[40]

モビリティ

プロトサウルスの復元骨格
タニファサウルスの移動力はモササウルス亜科の プロトサウルスと非常に似ていただろう。

T. antarcticusの背椎と尾椎は保存状態が悪いものの、ティロサウルスやプロトサウルスのものと非常に類似した形態を呈している。尾椎から派生した尾椎である尾椎は、高い柔軟性を持つ軸受け部であったと解釈されている。尾椎のこの部分は互いに非常に類似した形態を呈しており、タニファサウルスでは中間尾椎のみに見られる。[40]

末端尾椎は尾鰭を支え、プロトサウルスと同様に前部が亜円形で、後部に向かって横方向に圧縮された卵形になっている。しかし、この形状では、派生したモササウルス亜科に見られるように、中間尾椎を犠牲にして尾椎の数が多い傾向があるかどうかを評価することはできない。[40]ティロサウルス亜科とその関連系統を含むクレードであるルセロサウルス亜科は、原形質の軸骨格を持ち、そのため遊泳能力があまり発達していないと示唆されている。 [20]これは、カランギ状遊泳、つまり尾が主な推進力の源であり、体の最も前部は制限された動きを維持している形態であるモササウルス亜科とはまったく逆である。[40]しかし、2017年に発表された論文では、ティロサウルスは、より派生したモササウルス亜科ほど顕著ではないものの、特に尾椎の地域化により、力強く速い泳ぎをしていたことが証明されています。[41]

プロトサウルスとティロサウルスの背椎と尾椎に関する分析は、現生クジラ類のものと類似しており、したがって、これらもカランギ状の遊泳形態を有していたと考えられる。椎体の大きさの相対的な測定、ティロサウルスとの形態学的・系統学的近似性は、タニファサウルスの尾も運動において非常に重要な役割を果たしていたことを示唆しており、この仮説を裏付けている。しかしながら、タニファサウルスの頸椎は、カランギ状の遊泳動物としては異例の可動域を示しており、この部位の椎体の横方向の圧縮に加え、その長さもあって、おそらく他のモササウルス類よりも広い可動域を示している。この証拠に基づき、 T. antarcticusの脊柱全体が大きな可動性を持っていたにもかかわらず、推進力の主な源は尾であったと認められ、よりカランギ形に近い形態への傾向を裏付け、タニファサウルスはウナギ型の基底型とカランギ形から派生した形態の中間に位置するとされている。[40]これは、この分類群の系統学的位置と一致している。[17]

古生態学

T. ' mikasaensis '種を除けば、 T. oweniとT. antarcticusの存在は、この属がゴンドワナ大陸の固有種であったことを示し、[25]より具体的には、南極大陸、ニュージーランド、パタゴニアを含む地理的領域であるウェッデル区の白亜紀南半球動物相に生息していたことを示している。この属は、この地域に固有であることが知られている最初のモササウルス科の属であることは特筆すべきことである。[7]キメラのT. ' capensis 'もまた、前歯骨断片がタニファサウルスを参照しており、この属がゴンドワナ大陸の固有種であることを部分的に支持している。[19]しかし、ヨーロッパロシアの南ウラル山脈のサントニアン期の地層から、タニファサウルス属と同定された不確定な歯冠標本が発見され、この属がゴンドワナ大陸に固有であるという説に異議を唱えている。[42]

ニュージーランド

T. oweniはコンウェイ層、より具体的にはハウムリ・ブラフから発見され、その産地は前期カンパニアン期および中期カンパニアン期の化石を含む。この産地の特定部分は最大で 240 メートル (790 フィート) の厚さに達し、岩相的には緩く固結した塊状の灰色シルト岩で、局所的に微細砂岩の層が挟まれている。この層に存在する結核の核は化石化した骨、貝殻、さらには木のようであり、堆積環境が前浜の低地であったことを示している。[1]この地域で知られている軟体動物には、アンモナイトのKossmaticerasや二枚貝のInoceramusなどがある。また、多くの渦鞭毛藻類も知られている。[43]この産地の資源から大型魚類が知られていることは比較的少なく、唯一明確に同定されているのは大型のラジフォームエイのAustralopristisである。[44]他に特定されているモササウルス類にはモササウルス・モコロアがある。[45] [g]プレシオサウルス類では、エラスモサウルス科のマウイサウルスを除いて正確な属が決定されていないが、マウイサウルス自体は2017年以来疑わしい属であると認識されている。 [47]しかし、遺跡内で特定された化石はプレシオサウルス科、エラスモサウルス科、多子葉類のものである。[45]

南極

スノーヒル島層の動植物の復元図。左下にはT. antarcticusが写っている。

T. antarcticus は、ジェームズ・ロス島に位置するスノーヒル島層の、南極半島の後期カンパニアン堆積物から知られています。この分類群は主に、海洋および陸生動物の化石が多数含まれる非常に多様性に富んだ場所であるガンマ層から知られています。この場所は、高原内の約 200 メートル (660 フィート) の砂岩と貝殻岩で構成され、主に二枚貝と腹足類のグループの軟体動物が優勢です。砂岩は大部分が細粒で、よく選別されており、巨大な層または平行に層をなし、時折、波と流れのさざ波が層をなしています。イクチオデクティフォーム、アウロピフォーム(主にエンコドゥス[48]が代表的)、アルブルフォーム、および不確定な硬骨魚類など、いくつかの硬骨魚類が存在しています。軟骨魚類は主に全頭魚類とサメで代表される。全頭魚類にはキメラ類、カロリンコス類、ライノキメラ類のほか、現在までに確認されているキメラ類の中でも最大級の大型種であるエダフォドン・スノウヒレンシスが含まれる。この地域に生息するサメにはヘキサンキフォーム類、ラムニフォーム類、スクワティニフォーム類、スクアリフォーム類、シネコドンティフォーム類などがある。アンモナイトも生息している。この地域からは数種の海生爬虫類が知られているが[2]、モササウルスは南極の他の付近の地層ほど多様ではないと思われる[15] 。ガンマ族の中で明確に特定されているのは、T. antarcticusと、非常に疑わしい属であるハイノサウルスの未確定種のみである。[49]ガンマ層から発見されたプレシオサウルス類は、エラスモサウルス科に属するか、あるいは未確定であると考えられている。[50]この層には恐竜も記載されており、アンキロサウルスのアンタルクトペルタ[51]、鳥脚類のトリニサウラ[10] 、そして名前の付いていないリソトロティス竜脚類が含まれる。後者は南極大陸で発見された最初の竜脚類である。[2]

参照

注記

  1. ^ 日本語：エゾミカサリュウ、ヘプバーン：エゾミカサリュウ
  2. ^ これは、FHSM VP-3の頭蓋骨の全長（113センチメートル（44インチ））と骨格の長さ（8.8メートル（29フィート））の比率（約1：7.79）に基づいて計算されました。
  3. ^ タニファサウルスの椎骨の大部分はT. oweni由来のものであり[3] [1]、 T . antarcticusのものは頸椎、背椎、尾椎のみが知られている。[9] [7] [31]
  4. ^ この有鱗目系統群の妥当性については依然として議論があり、モササウルス類はオオトカゲ類に近いと考える研究者もいる。しかしながら、近年の系統解析では、モササウルス類の現在の最も近い近縁種はヘビ類であるとされており、これはモササウルス類の本来の定義に近い見解である。[34] [35]
  5. ^ Plioplatecarpidae科は1884年にLouis Dolloによって命名され、[33]、 Platecarpinaeは1897年にWillistonによって命名されました。[5] ICZNの規則では、正当な例外を除き、ある分類群が既に命名されている別の分類群のジュニアシノニムであることが判明した場合、最初の名前が保持されるべきです。Russellは、2つの分類群の定義が類似していることに注目し、Plioplatecarpidaeを亜科として移動し、 Plioplatecarpinaeに改名しました。[36]
  6. ^ タニファサウルスとティロサウルスについては、問題のある種も含めた系統解析が何度か行われてきたが、より厳密な解析では化石が最もよく保存された種のみが対象とされている。[17]
  7. ^ この種は1971年にウェルズとグレッグによって命名されたが[6] 、名目上はモササウルス属に分類されているものの、現在は分類上の改訂を待っている。[46]

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu マイケル・W・コールドウェル;ロバート・ホームズ。ゴーデン・L・ベル・ジュニア。ジョーン・ウィッフェン (2005)。 「ニュージーランド産の珍しいティロサウルス類のモササウルス：タニファサウルス・オウェニ（ハウムル後期：白亜紀後期）の新しい頭骨」。脊椎動物古生物学のジャーナル。25 (2): 393–401 .土井:10.1671/0272-4634(2005)025[0393:AUTMFN]2.0.CO;2. JSTOR  4524453。S2CID 130434185  。
  2. ^ abcd マルセロ・A・レゲロ;ズルマ・ガスパリーニ。エドゥアルド・B・オリヴェロ。ロドルフォ・A・コリア。マルタ・S・フェルナンデス。ホセ・PO・ゴーマン。ソレダッド・ゴイリック＝カヴァリ。カロリーナ アコスタ ホスピタレッチェ;ポーラ・ボナ。アリ・イグレシアス。ハビエル・N・ゲルフォ。マリア・E・ラフィ;フアン・ホセ・モリー;セルジオ・N・サンティジャーナ。マガリ カルデナス (2022)。 「西南極のジェームス・ロス盆地に生息するカンパニアン後期からマーストリヒチアン前期の脊椎動物：最新の総合、生物層序、および古生物地理学」。アナイス・ダ・アカデミア・ブラジレイラ・デ・シエンシアス。94 (1) e20211142。doi : 10.1590/0001-3765202220211142 . PMID  35674550. S2CID  249359371.
  3. ^ abcdefghi James Hector (1874). 「ニュージーランドの化石爬虫類について」. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand . 6 : 333– 358. 2023年1月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2023年2月11日閲覧。
  4. ^ ab Richard Lydekker (1888). Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Part I. London : British Museum . p. 270. 2020年6月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  5. ^ abcd Samuel W. Williston (1897). 「モササウルス類の分布範囲とシノニムに関する考察」.カンザス大学季刊誌. 6 (4): 177– 185. 2023年1月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  6. ^ abcdefg サミュエル・P・ウェルズ、DR・グレッグ (1971). 「ニュージーランドの白亜紀後期の海生爬虫類」.カンタベリー博物館記録. 9 : 1– 111.
  7. ^ abcdefghijklmn ジェームズ・E・マーティン;マルタ・フェルナンデス (2007)。 「南極の白亜紀後期モササウルス（有鱗目）属ラクマサウルスとニュージーランドのタニファサウルスの同義語、およびウェッデリアン州内の動物相の類似性との関係」。地質学ジャーナル。42 (2): 203–211 .土井:10.1002/gj.1066。S2CID  128429649。2023-01-01 のオリジナルからアーカイブされました。2023 年 2 月 11 日に取得。
  8. ^ Ben Creisler (2000). 「モササウルス科 翻訳・発音ガイド」. Dinosauria On-line . 2008年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  9. ^ abcdefghijklmnopq フェルナンド E. ノバス;マルタ・S・フェルナンデス。ズルマ・B・デ・ガスパリーニ。フアン・M・リリオ。エクトル・J・ヌニェス。パブロ・プエルタ (2002)。 「Lakumasaurus antarcticus, n. gen. et sp., 南極白亜紀後期からの新種のモササウルス科 (爬虫類、有鱗目)」。アメギニアナ。39 (2): 245–249。hdl : 11336/136746 。S2CID  128304133。
  10. ^ ab ロドルフォ・A・コリア;フアン・J・モリー;マルセロ・レゲロ;セルジオ・サンティジャーナ。セルジオ・マレンシ (2013)。 「南極からの新しい鳥足類（恐竜目、鳥盤類）」。白亜紀の研究。41 : 186–193。書誌コード:2013CrRes..41..186C。土井：10.1016/j.cretres.2012.12.004。hdl : 11336/76749。S2CID  140161742。2023 年 7 月 25 日にオリジナルからアーカイブされました。2023 年 7 月 25 日に取得。
  11. ^ abc James E. Martin (2006). 「南極白亜紀のモササウルス科（爬虫類）の生層序」.地質学会誌, ロンドン, Special Publications . 258 (1): 101– 108. Bibcode :2006GSLSP.258..101M. doi :10.1144/gsl.sp.2006.258.01.07. S2CID  128604544.
  12. ^ ロドリゴ・A・オテロ;セルジオ・ソト＝アクーニャ。デビッド・ルビラー・ロジャース;カロリーナ S. ガットシュタイン (2017)。 「Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov.、南極のマーストリヒチアン上部から発見された新しい大型モササウルス類（有鱗目、モササウルス科）」。白亜紀の研究。70 : 209–225。土井:10.1016/j.cretres.2016.11.002。S2CID  133320233。
  13. ^ パブロ・ゴンザレス・ルイス;マルタ・S・フェルナンデス。マリアネラ・タレヴィ。フアン・M・ラルディ;マルセロ A. レゲロ (2019)。 「南極の上部マーストリヒチアンから出土した新しいプロトサウリニ モササウルスの頭骨。プロトサウリニの古地理的発見」。白亜紀の研究。103 (2019): 104166. doi :10.1016/j.cretres.2019.06.012。hdl : 11336/125124。S2CID  198418273。
  14. ^ J. マーティン; A. キーム; M.フェルナンデス; M.レゲロ。 J. ケース (2007)。 「白亜紀後期の南極のモササウルス科の幼体（Taniwhasaurus antarcticus ）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。27：112A。土井：10.1080/02724634.2007.10010458。
  15. ^ ab マーティン・S・フェルナンデス;ズルマ・ガスパリーニ (2012)。 「南極半島とアルゼンチンのパタゴニア産のカンパニアンとマーストリヒチアンのモササウルス」。フランス地質学協会紀要。183 (2): 93–102。土井:10.2113/gssgfbull.183.2.93。S2CID  129228056。
  16. ^ abcdefgh マルタ・フェルナンデス;ジェームス E. マーティン (2009)。 「南極カンパニアン上部（白亜紀）のタニファサウルス・アンタークティクス（モササウルス科、ティロサウルス科）の記述と系統関係」。白亜紀の研究。30 (3): 717–726。ビブコード:2009CrRes..30..717F。土井：10.1016/j.cretres.2008.12.012。S2CID  129028759。
  17. ^ abcdefghij パウリナ ヒメネス=フイドブロ;マイケル・W・コールドウェル (2019)。 「ティロサウルス科（有鱗目：モササウルス上科）の系統関係に関する新しい仮説」。地球科学のフロンティア。7 : 47。ビブコード:2019FrEaS...7...47J。土井：10.3389/feart.2019.00047。S2CID  85513442。
  18. ^ ab Robert Broom (1912). 「ポンドランドの上部白亜紀層産のティロサウルスの一種について」. Annals of the South African Museum . 1 : 332– 333. 2024年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  19. ^ abcd Megan R. Woolley; Anusuya Chinsamy; Michael W. Caldwell (2022). 「南アフリカのモササウルス類の分類学の解明」. Frontiers in Earth Science . 10 971968. Bibcode :2022FrEaS..10.1968W. doi : 10.3389/feart.2022.971968 . S2CID  254565690.
  20. ^ abc シアターガーデン リンガム ソリア (1992)。 「ヨーロッパとアフリカの白亜紀後期のティロサウルス科モササウルス類（爬虫類、モササウルス科）」(PDF)。ベルギー王立科学自然研究所紀要(英語とフランス語)。62 : 171–194。2023年 1 月 4 日のオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
  21. ^ パウリナ・ヒメネス＝フイドブロ;マイケル・W・コールドウェル (2016)。 「マーストリヒチアンの初期モササウルス科ハイノサウルス・ベルナルディ・ドーロ（1885年）の再評価と再割り当て、ティロサウルス・マーシュ（1872年）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。36 (3) e1096275。土井：10.1080/02724634.2016.1096275。S2CID  87315531。
  22. ^ ヒメネス＝フイドブロ 2016、p. 214.
  23. ^ ab 村本キクヲ;小畑イクヲ（1977年）。 「恐竜への道～エゾサウルスの発見～」。北燕社。札幌：115。
  24. ^ ab 村本菊雄 (1977). 「大型爬虫類の頭骨化石の発見」. 化石の友. 16 (12): 2.
  25. ^ abcd マイケル・W・コールドウェル;小西拓也;小畑イクヲ;村本キクヲ (2008) 「日本の北海道のサントニアン上部～カンパニアン下部（白亜紀上部）の新種タニファサウルス（モササウルス科、ティロサウルス科）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。28 (2): 339–348。土井:10.1671/0272-4634(2008)28[339:ANSOTM]2.0.CO;2。JSTOR  20490955。S2CID 129446036  。
  26. ^ ab 松井久美子; 唐澤智樹 (2020). 「出版物に関連した3Dモデル：アクセスできないものとのインタラクション：日本の国定記念物タニファサウルス・ミカサエンシス（モササウルス科）ホロタイプ標本のマルチメディアベースの視覚コンテンツの活用：三笠市博物館における教育ワークショップ」MorphoMuseuM . 6 (5) e106. doi : 10.18563/journal.m3.106 . S2CID  241798505.
  27. ^ “エゾミカサ竜化石”.文化遺産オンライン（日本語）。 2023-09-03 のオリジナルからアーカイブされました。2023-09-03に取得。
  28. ^ ヒメネス＝フイドブロ 2016、p. 213.
  29. ^ ab マイケル J. エバーハート (2002). 「カンザス州西部のニオブララ層から出土したモササウルス類、ティロサウルス・ネパエオリカス（有鱗目、モササウルス科）の頭蓋測定と体長に関する新しいデータ」。カンザス科学アカデミーのトランザクション。105 ( 1–2 ): 33–43 .土井:10.1660/0022-8443(2002)105[0033:NDOCMA]2.0.CO;2. S2CID  86314572。
  30. ^ ab Amelia R. Zietlow (2020). 「ティロサウルス亜科の頭蓋顔面発生」. PeerJ . 8 e10145. doi : 10.7717/peerj.10145 . PMC 7583613. PMID  33150074 . 
  31. ^ ab アルバレス エレーラ 2020、p. 33-68。
  32. ^ ab アルバレス エレーラ 2020、p. 54-68。
  33. ^ ab Louis Dollo (1884). "Le Mosasaure". Revue des Questions Scientifiques (フランス語). 16 : 648– 653. 2023年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  34. ^ Tod W. Reeder、Ted M. Townsend、Daniel G. Mulcahy、Brice P. Noonan、Perry L. Wood, Jr.、Jack W. Sites, Jr.、John J. Wiens (2015). 「統合解析により有鱗目爬虫類の系統発生に関する矛盾が解消され、化石分類群の予想外の配置が明らかになる」. PLOS ONE . 10 (3) e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID  25803280 . 
  35. ^ A. Alexander Pyron (2016). 「形態学的データと全証拠年代測定に基づく有鱗目爬虫類（トカゲ、ヘビ、両生類）の系統学的推論のための新たなアプローチ」（PDF） . Systematic Biology . 66 (1): 38– 56. doi :10.1093/sysbio/syw068. PMID  28173602. S2CID 3697004. 2022年4月1日時点のオリジナルより アーカイブ（PDF） . 2023年2月11日閲覧。
  36. ^ ラッセル 1967年、148ページを参照。
  37. ^ ラッセル 1967年、147-148ページ。
  38. ^ アブ ・ダニエル・マジア;アンドレア・カウ (2020)。 「モササウルス上科と首長竜の進化速度の推定：白亜紀後期の海におけるニッチな占拠についての議論」。ピアJ。8 e8941。土井：10.7717/peerj.8941。PMC 7164395。PMID  32322442。 
  39. ^ ab ヘラルド・アルバレス＝エレーラ;フェデリコ・アニョリン。フェルナンド・ノバス（2020）。 「モササウルス科タニファサウルス・アンタークティクスの吻側神経血管系」。自然の科学。107 (3): 19. Bibcode :2020SciNa.107...19A。土井：10.1007/s00114-020-01677-y。hdl : 11336/133328。PMID  32333118。S2CID 216111650  。
  40. ^ abcde アルバレス エレーラ 2020、p. 79-82。
  41. ^ Jesse A. Carpenter (2017). 後期白亜紀のモササウルス、ティロサウルス・プロリゲルの移動と骨格形態（BS）. ジョージアサザン大学​​. 2023年1月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2023年2月11日閲覧。
  42. ^ グリゴリエフ、DV;ズヴェルコフ、NG;ニキフォロフ、AV（2024）。 「南ウラルの白亜紀上部のモササウルス類（有鱗目：モササウルス科）」。古生物学ジャーナル。58 (4): 457–474。ビブコード:2024PalJ...58..457G。土井：10.1134/S0031030124600355。
  43. ^ ジェームズ・クランプトン、テリー・ムム、イアン・レイン、ルシア・ロンカグリア、ポール・シーラー、パーシー・ストロング、ジリアン・ターナー、グレアム・ウィルソン (2000). 「ニュージーランドにおけるピリパウアン期およびハウムリアン期の局所段階の改訂とサントニアン‐マーストリヒチアン期（後期白亜紀）の対比」ニュージーランド地質学・地球物理学ジャーナル43 ( 3). doi : 10.1080/00288306.2000.9514890 . S2CID  131607758.
  44. ^ David M. Martill; Nizar Ibrahim (2012). 「モロッコのケムケム層（後期白亜紀前期?）産ノコギリエイ類Onchopristis numidusの異常吻側歯とニュージーランドにおけるOnchopristisの再評価」 Journal of African Earth Sciences . 64 : 71– 76. Bibcode :2012JAfES..64...71M. doi :10.1016/j.jafrearsci.2011.11.009. ISSN  1464-343X. S2CID  129451161.
  45. ^ ab Mike Everhart; David Lewis (2009年9月18日). 「ニュージーランドのマンガホアンガ川などにおける中生代海洋怪物」. Oceans of Kansas . 2023年4月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  46. ^ ハリー P. ストリート;マイケル・W・コールドウェル (2017)。 「モササウルス・ホフマンニ（有鱗目：モササウルス科）の再診断と再記述、およびモササウルス属に割り当てられた種の評価」。地質雑誌。154 (3): 521–557。Bibcode :2017GeoM..154..521S。土井：10.1017/S0016756816000236。S2CID  88324947。
  47. ^ ノースン・ヒラー;ホセ・P・オゴーマン。ロドリゴ・A・オテロ。アル・A・マナリング (2017)。 「白亜紀後期ウェッデリアン首長竜属マウイサウルス・ヘクターの再評価、1874年」。ニュージーランド地質学および地球物理学ジャーナル。60 (2): 112–128 .土井: 10.1080/00288306.2017.1281317。S2CID  132037930。
  48. ^ Jürgen Kriwet; Juan M. Lirio; Herman Núñez; Emmanuelle Pucéat; Christophe Lécuyer (2006). 「後期白亜紀南極の魚類多様性」. Geological Society, London, Special Publications . 258 (1): 83– 100. doi :10.1144/GSL.SP.2006.258.01.06. S2CID  129447475.
  49. ^ ジェームズ・E・マーティン;ゴーデン・L・ベル・ジュニア。ジャド・A・ケース。ダン・S・チェイニー;マルタ・S・フェルナンデス。ズルマ・ガスパリーニ。マルセロ・レゲロ;マイケル・O・ウッドバーン (2002)。 「南極半島の白亜紀後期モササウルス類（爬虫類）」。千年紀の終焉を迎えた南極大陸、南極地球科学に関する第 8 回国際シンポジウム。王立協会、ニュージーランド紀要。35 : 293–299 .
  50. ^ José P. O'Gorman (2012). 「南極大陸、サンタ・マルタ層（上部コニアシアン？サントニアン～上部カンパニアン）とスノー・ヒル島層（上部カンパニアン～下部マーストリヒチアン）、ジェームズ・ロス島産の最古のエラスモサウルス類（竜鰭綱、プレシオサウルス亜科）の化石」『ポーラー・リサーチ』31 (1) 11090. doi : 10.3402/polar.v31i0.11090 . S2CID  129308205.
  51. ^ Leonardo Salgado; Zulma Gasparini (2006). 「ジェームズ・ロス島（南極大陸）の上部白亜紀のアンキロサウルス類恐竜の再評価」（PDF） . Geodiversitas . 28 (1): 119– 135. 2022年1月28日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2023年7月25日閲覧。

参考文献

  • ラッセル、デール A. (1967). アメリカ産モササウルスの系統分類と形態学. 第23巻.ニューヘイブン：ピーボディー自然史博物館紀要. OCLC  205385. 2023年7月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年2月11日閲覧。
  • ヒメネス・フイドブロ、パウリナ A. (2016)。ティロサウルス科 (有鱗目: モササウルス上科) の系統発生および古生物地理学的分析(DP 論文)。アルバータ大学。土井：10.7939/R3N87394C。S2CID  133998648。
  • アルバレス・エレーラ、ヘラルド（2020）。 Análisis osteológico de Tanwhasaurus antarcticus (モササウルス上科、ティロサウルス科)。 Implicancias paleobiológicas (PDF) (論文) (スペイン語)。ブエノスアイレス大学。 2023 年 1 月 21 日のオリジナル(PDF)からアーカイブされました。
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=タニワサウルス&oldid=1324458054」より取得