シノケファレ
恐竜の属

シノケファレ
時代範囲:白亜紀後期、
 ?サントニアン-カンパニアン （約9200万年前より若い）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †パキケファロサウルス類
家族： †パキケファロサウルス科
亜科: †パキケファロサウルス亜科
属: †シノセファレ・
エヴァンス他、2021
タイプ種
†トロオドン・ベクセリ
同義語

シノケファレ（「中国の頭」を意味する）は、白亜紀に現在の中国内モンゴルに生息していたパキケファロサウルス科恐竜の属である。唯一の種であるシノケファレ・ベクセリは、もともと1953年にトロオドン属の種として命名され、後にステゴケラス属に移された。数十年にわたって疑わしいと考えられていた後、2021年に再評価され、有効な分類群として認識され、独自の属シノケファレが与えられた。元のホロタイプは失われ、現代の研究では再発見された石膏型を用いて行われた。資料が乏しいため、生前の姿に関する知識は限られているが、ドーム状の頭骨の背面にある湾入によって特徴付けられ、上から見たときにハート型になる。本種はパキケファロサウルス亜科に属し、パキケファロサウルスやプレノケファレなどの動物と近縁である。本種の地質学的背景は歴史的に不明瞭であったが、現在ではウランスハイ層に属する岩石に起源を持つと考えられている。

発見と命名

シノケファレを最初に研究したスウェーデンの古生物学者ビルガー・ボーリン

20世紀初頭、スウェーデンの古生物学探検隊が中国で行われた。1930年か1931年のそのような探検中に、アジアで最初のパキケファロサウルス類の証拠として認識されることになる標本が発見された。それは頭頂骨で構成されており、正中線と右側面はほぼ完全であったが、左側の一部が欠落していた。内モンゴルのツォンドリエン＝フドゥク地質地域で発見されたこの標本は、他の標本とともにウプサラでの研究のためにスウェーデンに持ち込まれた。[1]この標本は1953年に古生物学者ビルガー・ボーリンによりトロオドン属の新種として命名・記載され、種小名 bexelli は標本の発見者であるゲルハルト・ベクセルに敬意を表して与えられた。[1] [2]トロオドン属は歴史的に、今日認識されている獣脚類ではなく、堅頭竜であると考えられていました。 [3]論文が発表された時点で、標本は既に中国古脊椎動物学・古人類学研究所に返却されていましたが、その後、他の多くの標本と共に紛失しました。[1] 10年後の1964年、オスカー・クーンはT. bexelliをステゴケラス属に再分類し、 S. bexelliという種としました。[4]

シノケファレ属ステゴケラスの丘は、その歴史の大部分と関連づけられてきた。

ボーリンの種は、命名されてから数年間はほとんど無視され、[1]時折、最初のアジアのパキケファロサウルスとしての重要性について言及するためにのみ言及された。[5] [6] 1983年にハンス=ディーター・スースとピーター・ガルトンは、北アメリカのパキケファロサウルスに焦点を当てた論文でこの種についてコメントし、ボーリンの記載データに基づくとこの種は明確なステゴケラスの標本とは明らかに異なり、属への割り当てに疑問を投げかけると指摘した。彼らは、標本が明らかに不確定で、科レベル以下の有効な分類群として識別不可能であると考えた。[3] ロバート・M・サリバンは後の論文でこの意見に同意し、この種はプレノケファレと同様にアジアの属に属する可能性が高いが、未診断の 疑わしい名とみなすべきであると指摘した。[7] [8] 1990年の百科事典『恐竜』のパキケファロサウルスに関する章で、テレサ・マリアンスカは、標本が乏しいにもかかわらず、他のパキケファロサウルス科と比較して解剖学的に特徴的な点を指摘し、別の見解を示した。彼女は、標本を再検討し、独自の属を与えることは価値があると指摘した。[1] [9]

ホロタイプの石膏像が2つ確認されたことで、さらなる研究が可能になった。1つはアメリカ自然史博物館に標本番号AMNH 2073として、もう1つはウプサラ大学進化博物館に標本番号PMU 23186として所蔵されており、前者にはウプサラ産地を示すタグが付いている。これらは、元の標本が中国に返還される前の、当初の研究期間中にエリック・インゲマー・シュタールによって作られたと考えられている。これらはこの種のプラストタイプとして使用された。つまり、標本番号が与えられなかったホロタイプが失われたため、代わりの標本として機能する。ホロタイプは引き続き学名を冠した標本であり、置き換えられたとはみなされない。この発見を受けて、古生物学者のデイビッド・エバンスと同僚は種を再記載した。彼らは、この標本が文献でどのように議論されていたかに基づき、ボーリン以来初めて、1953年の論文に基づく意見ではなく、直接解剖学的に研究した可能性があると指摘した。彼らは1953年の研究よりも詳細な記述を提供することを目指し、動物の装飾と年代を調査し、命名以来数十年にわたる発見を踏まえて、パキケファロサウルス科における系統学的位置を評価した。標本が科内で診断的に独立した種であると判断し、彼らはシノケファレという新しい属名を授けた。これは、標本が発見された中国を指す接頭辞「sino」と、パキケファロサウルス科の名によく使われる接尾辞であるギリシャ語「 kephalē (κεφαλή)」を組み合わせたものである。[1]

説明

パキケファロサウルスは、上部がドーム状の厚い頭骨を持つ小型の二足歩行動物でした。縁頭亜綱に属する彼らは、頭蓋骨の後部に、頭頂骨と鱗状骨によって形成された張り出した「棚」を有しており、頭頂鱗状骨棚と呼ばれていました。[9]シノケファレは頭頂骨のみが知られているため、解剖学的に記録されているのは後頭骨のみです。シノケファレの最大の特徴は、頭頂骨によって形成されたこの棚の中央部分が深く窪んでいることです。そのため、頭蓋骨は上から見たときにほぼハート型の輪郭を呈していたと考えられます。頭頂骨は棚の大部分を占め、左右の鱗状骨を明確に分離していました。これは有孔頭竜やスファエロトルス属の一部の種に類似しているが、ステゴケラスやプレノケファレといった他のパキケファロサウルス類とは異なり、ステゴケラスやプレノケファレのように頭頂骨の大部分が鱗状骨で覆われている。他の多くのパキケファロサウルス類の棚は装飾的な骨の突起で覆われているのに対し、シノケファレの棚にはこれらがなく、骨にはごく小さな突起がランダムに散在しているのみである。より顕著な特徴として、頭頂骨の後部近くに小さな隆起があり、これはアクロトルスやステゴケラス属の一部の標本に類似しているが、他のパキケファロサウルス類には見られない。[1]

ドームは部分的にしか保存されていないものの、最大の厚さは約7.5センチメートル（3.0インチ）と推定されている。他のパキケファロサウルス類と同様に、このドームは頭頂骨に加えて保存されていない前頭骨によって形成されていたと考えられる。完全な頭頂骨はほぼ三角形で、前部は広く、後部の頭頂鱗状骨棚の中央に向かって狭くなっている。前頭骨と関節していたと考えられるその前縁には、明瞭な垂直の隆起を伴う骨質が見られる。ドームのさらに後方では、他の進化したパキケファロサウルス類と同様に、上側頭窓（頭蓋骨の上部にある穴）は完全に閉じており、2.1センチメートル（0.83インチ）の骨で覆われていた。これらの穴が閉じられた結果、頭骨に囲まれた中空の側頭腔が残り、シノケファレではこれらは大きく、天井は高くアーチ状になっていた。これはスファエロトルスやパキケファロサウルスの状態に似ているが、ステゴケラスや有孔虫に見られる狭い側頭腔とは異なる。ドームは頭骨のほぼ後部まで伸びており、壁鱗板棚にはドーム状でない表面は残っていないようであるが、これは他のパキケファロサウルスでは成長中に変化することが知られている。壁鱗板棚は、ステゴケラスのような基底的（初期分岐）分類群に見られる平坦な形状と、有孔虫やスファエロトルスなどのより進化した属に見られる滑らかで下向きの形状の中間のように見え、この中間の状態はアクロトルスと共有されている。[1]

分類

近縁種のプレノケファレ類の復元

この分類群は、グループがまだトロオドン科として知られていた1953年の最初の記載以来、パキケファロサウルス科のメンバーとして認識されてきた。 [2] [3] [5] 2021年の再記載は、シノケファレが系統解析でテストされた初めてのものであった。この解析は、Evans et al. (2013) の解析から派生した Woodruff et al. (2021) の解析から修正された。[1] [10] [11] S. bexelli は、解析で考慮された解剖学的特徴の 18% をコード化することができた。この種はパキケファロサウルス亜科に属することが判明した。これにより、歴史的にはステゴケラス属と関連していたにもかかわらず、かなり遠縁となり、プレノケファレなどの動物と関連している。しかし、その系統学的位置づけを裏付ける根拠は強固ではなく、変更される可能性があると警告されている。Evans et al. (2021) の系統樹を以下に転載する：[1]

プシッタコサウルス・モンゴリエンシス

インロンダウンシ

パキケファロサウルス類

ワナノサウルス・ヤンシエンシス

パキケファロサウルス科

ツォグトバータル・チンゾリグらによる2025年の研究では、ザヴァケファレについて記述したが、いくつかの解析において、スファエロトルスやパキケファロサウルスなどの分類群に近縁のシノケファレと同様の結果が得られた。対照的に、全ての加重分析において、シノケファレはパキケファロサウルス科の姉妹分類群であると結論付けられた。彼らは、シノケファレが2番目に古いパキケファロサウルスであるという学歴がこれを論理的に裏付けていると指摘し、頭蓋骨後部の頭頂骨が大きく露出していることは、ザヴァケファレやワナノサウルスなどの基底的分類群に類似しており、後期の種においては主に鱗状骨で頭蓋骨後部が形成されたことから、移行期であった可能性があると指摘した。[12]

古生態学

シノケファレ付近のウランスハイ層の別の場所から採掘されたシノルニトミムスの化石の採石場地図と位置

歴史的に、唯一知られているシノケファレの標本がどこで発見されたかについては混乱があり、その地質年代や背景に関する評価を混乱させてきた。 [1]ボーリンは、この種は「少なくとも北米の種より古くはない」と考えており、ステゴケラスなどの分類群に言及しているが、この化石が正確に同時期に堆積したわけではない可能性が高いと指摘している。[2] 1974年、マリアンスカとハルスカ・オスモルスカは、その産地がジャドクタ層と同等の年代であるという説を暫定的に支持した。彼らはジャドクタ層をコニアシアンまたはサントニアンとみなしていた。[5]現在、ジャドクタ層は当時よりも新しいと考えられており、カンパニアン中期に遡る。[13]スースとガルトンは、ツォンドリエン＝フドゥク産地の地層学的位置は不確かだと考えたが、ジャドクタ層と同等というよりも古い可能性があると指摘した。彼らは、それが中国の甘粛省にあると述べました。 [3]デイヴィッド・ワイシャンペルは『恐竜の世界』の初版で、この岩石を民河層に帰属させ、[14]その後の数人の著者もこれに従いました。[15] [16]再記載では、これら2つの記述は誤りであると指摘されました。標本は甘粛省ではなく内モンゴル自治区のものであり、民河のものではないからです。1953年の論文の解釈、地図分析、そして論文の4人の著者の1人であるユー・ハイルによるその地域の直接的な理解に基づき、彼らはシノケファレは烏蘭蘇海層に由来すると結論付けました。[1]

ウランスハイ層の年代は確実には確定していないが、9200万年前（チューロニアン期）より新しいことは間違いない。エヴァンスら（2021）は、この層はサントニアン-カンパニアン期か、それより古い年代である可能性が高いと示唆した。[1]この層から発見された他の恐竜には、オルニトミモ サウルスのシノルニトミムスや大型肉食獣脚類 のキランタイサウルスがいる。[17] [18]この層は赤色の泥岩とシルト岩が優勢で、蛇行する河川が氾濫原環境を形成していたことを示している。しかし、カルクリートなどの一部の地質学的特徴は、生態系のより乾燥した構成要素を示唆している。この層は、ゴビ砂漠が湿潤な河川生態系から、白亜紀後期の堆積物の砂漠性砂丘優勢生態系へと移行する時期に存在した。[17]

参考文献

  1. ^ abcdefghijklm デヴィッド・エヴァンス;ブラウン、ケイレブ M.あなた、ハイル。カンピオーネ、ニコラス E. (2021)。「中国、内モンゴルの白亜紀上部から発見された、アジアで最初に記録された堅頭竜類、Sinocephale bexelli gen. nov.の説明と修正診断」。カナダ地球科学ジャーナル。58 (10): 981–992。書誌コード:2021CaJES..58..981E。土井：10.1139/cjes-2020-0190。S2CID  244227050。
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