| ウフドサイクロプス 時間範囲:中期三畳紀
～後期 | |
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| ウフドサイクロプスの生命回復 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異常歯症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | †シュテッケリ科 |
| 亜科: | †シュテルレッカー亜科 |
| 属: | † Ufudocyclops Kammerer et al.、2019年 |
| 種： | † U. ムカネライ
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| 二名法名 | |
| †ウフドサイクロプス・ムカネライ カマーラーら、2019
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ウフドサイクロプス（Ufudocyclops） は、南アフリカの中期三畳紀に生息していた絶滅した スタレッカー科ディキノドン類の属である。カルー盆地の最上部のキノグナトゥス群集帯の一部であるバーガーズドルプ層で発見された。タイプ種であり、唯一知られている種はU. mukanelaiである。他の三畳紀のディキノドン類と同様に、嘴を持つ大型の草食動物であったが、牙を欠き、頭骨の独特な特徴が大きな特徴である。3つの標本が知られており、そのうち2つは以前はタンザニアのディキノドン類アンゴニサウルス（Angonisaurus）とされていた。ウフドサイクロプスがアンゴニサウルスから分離したことは、南アフリカのボーフォート層群の中期三畳紀動物相が、これまで考えられていたようにタンザニアのマンダ層の動物相とより広範な共通動物相の一部ではなかったことを示し、おそらく地理的障壁や時間的要因によって、より局所的な動物相として分離したことを示唆している。ウフドサイクロプスは、南アフリカの最上部キノグナトゥス群集帯の独自の一部であったと考えられる。また、ウフドサイクロプスはスタレッカー科の既知の最古の種であり、この科が他の科が絶滅した後の後期三畳紀だけでなく、中期三畳紀にも他のカンネメイヤー型類と共に多様化していたことを示唆している。
説明
ウフドサイクロプスは大型のディキノドン類で、復元された最大の標本の頭蓋骨の長さは推定35センチメートル（14インチ）、より小さい完全なホロタイプ頭蓋骨の長さは約29センチメートル（11インチ）、体全体の大きさはカンネメエリアと同程度と推定されている。頭蓋骨と下顎の一部のみが明確に知られており、体から後頭蓋骨は確認されていないが、がっしりとした体格、短い尾、ずんぐりとした四肢を持つ他のスタレッカー科ディキノドン類に類似している可能性が高い。おそらく他の大型ディキノドン類のように、直立した後肢と広がった前肢を備えていたと思われる。他のスタレッカー科の一部と同様に、ウフドサイクロプスは多くの他のディキノドン類に特徴的な牙を欠いていたようで、完全に歯がなかった。[1] [2]
頭蓋骨
ウフドサイクロプスの頭骨は表面上はアンゴニサウルスに似ており、比較的背が高く、吻の後ろが著しく幅広く、横を向いた大きな目と、吻から下前方に突出し、わずかに横に広がって先端が鈍くなっている上顎骨の顕著な牙のない犬歯突起を持つ。上顎骨の下面は、前上顎骨や口蓋の口蓋と同様に、ひどく陥凹してしわが寄っている。これらの質感は、ウフドサイクロプスのようなディキノドン類に典型的な、同名のカメのようなケラチン質の嘴に対応している。前上顎骨の孤立した先端は、これらの陥凹が表面にあり、骨の深部まで続いていないことを示している。骨の内部の質感は滑らかで板状であり、そのため有孔ではないからである。[1]
他のさまざまなディキノドン類と同様に、顔面は目の周りの吻部に骨の隆起で装飾されている。吻部上部の球根状の鼻骨にはそれぞれ卵形の隆起が 1 つあり、鼻孔に張り出して目の前の眼窩(眼窩) のすぐ手前で止まる。吻部上部の前上顎骨と鼻骨が交わる場所では、一対の隆起の間には 3～7 cm (1～3 インチ) 幅の平らで特徴のない骨の隙間がある。これは、吻部の全表面を横切る単一の大きな隆起しかないのが通常であるカンネメイヤーリフォーム類では珍しい状態である。実際、隆起は表面的には、同じく一対の分かれた鼻隆起を持つクリプトドン類(カンネメイヤーリフォーム類とは無関係のペルム紀のディキノドン類のグループ) の隆起に似ている。類似しているが小さい隆起が前頭骨と後眼窩骨にも見られ、それぞれ目の前上隅と後隅に位置している。鼻の隆起と同様に、これら2つの隆起はそれぞれ独立した突起として明確に区別されており、目の上部を囲む連続した縁を形成することはない。[1]
ウフドサイクロプスの頭骨は、ディキノドン類としては標準的なものであるが、頬骨の形状など、いくつか独特な特徴がある。他のディキノドン類の大半では頬骨は小さく、眼の下に限定されているが、ウフドサイクロプスでは頬骨が眼の下の頬骨弓の外側（外面）の大部分に沿って伸びており、通常は頬骨弓の鱗状骨と結合する上顎骨を切り離している。この頬骨の珍しい配置により、頬骨弓は眼の下の頭骨から著しく突き出ている。一方、他のカンネメイヤー型恐竜では頬骨は頭骨から徐々に外側に湾曲している。さらに、ほとんどのカンネメイヤー型恐竜では眼窩の前面が頬骨と涙骨のみで形成されているが、ウフドサイクロプスではその間に上顎骨のごく一部も含まれている。[1]
ウフドサイクロプスは、頭蓋上部の両側の側頭窓の間にある、独特のX字型の側頭間横木によっても特徴付けられる。この横木は、大きな顎の筋肉が付着していた場所である。この横木は、目のすぐ後ろの前方と頭蓋後部では幅が広く、中央部は両側の側頭窓の間で内側に狭まっているため、特徴的な「X」字型を形成している。頭蓋上部にある松果体孔もまた、その大きさに比例して「巨大」（長さ6cm（2.4インチ））であり、ウフドサイクロプスが非常に発達した頭頂部の「第三の目」を持っていたことを示唆している。松果体孔の側頭間横木後方には、深く三角形をした特徴的な窪みがある。[1]
下顎
ウフドサイクロプスの下顎は部分的にしか知られておらず、参照された標本のうち1つからのみ知られている。保存されているものの大部分は下顎の前半、すなわち2つの歯骨と、板状骨および角骨の一部で構成されている。また、2つの顎骨が癒合する最前部の下顎結合の先端も失われているが、下嘴がやや角張っていたことを示唆するのに十分なものが保存されている。歯骨には歯がなく、上顎と同様に窪みや溝に覆われており、これは派生したディキノドン類の嘴のある下顎に特徴的なものである。さらに、両方の関節骨の一部が頭骨の方形骨に付着していることが発見された。これらは、2つの丸い顆が隆起によって分割され、摂食中に下顎を前後にスライドさせるという、典型的なディキノドン類の配置を示している。[1]
発見の歴史
ウフドサイクロプスの最初の標本（BP/1/5530およびBP/1/5531）は、南アフリカの東ケープ州ステルクストローム近郊の南部カルー盆地で、ディキノドン類カンネメエリアの地層範囲を評価する遠征中に、古生物学者P・ジョン・ハンコックスによって化石収集中に発見された。同僚のブルース・S・ルビッジとともに、頭骨は1994年2月に南アフリカ科学誌の研究レターで報告され、そこで化石はカンネメエリアとコンブイシアに続く、キノグナトゥス群集帯（AZ）の3番目のディキノドン属であると認識された。当時、ハンコックスとルビッジは標本の同定を試みず、単に「牙のないディキノドン」と呼んだ。彼らは、これまでカンネメエリアに帰属されていた、上部キノグナトゥスAZの大型ディキノドン類の頭蓋後骨が、彼らが新たに発見したディキノドン類にも属していた可能性があり、その新しいディキノドン類がカンネメエリアの分布域より上のキノグナトゥスAZをさらに細分化するために使用できるのではないかと推測した。[3]
ハンコックスとルビッジはその後、1996年8月に標本を簡単に記載し、2013年5月に再度より詳細に記載し、両方の際に頭骨を比較して有利だったことからタンザニアのディキノドン類アンゴニサウルスに関連付けた。しかし、南アフリカの標本はタンザニアのA. cruickshankiとは同一ではなく、種間の違い、性的二形、または異なる個体群間の種内変異のいずれかと解釈されたため、ハンコックスとルビッジは暫定的にそれらをアンゴニサウルス属と診断した。それでもなお、それらはタンザニアのマンダ層以外で初めてのアンゴニサウルスの記録とみなされた。これは、アンゴニサウルスが共通して存在することに基づき、最上層のキノグナトゥスAZ（現在はウフドサイクロプス-クリコドン亜帯として知られている）とマンダ層の間で中期三畳紀の動物相が共通していたことを支持すると示唆された。[4] [5]
ウフドサイクロプスの3番目で最も保存状態の良い標本BP/1/8208は、タイプ標本となるが、2014年まで発見されず、2017年にウィットウォータースランド大学進化研究所（ヨハネスブルグ）とバーミンガム大学（英国）による一連の共同発掘調査の一環として収集された。頭骨は逆さまの状態で、緑がかった灰色の細粒砂岩の厚さ1メートルの塊の中に孤立して見つかり、大型のキノドン類インピデンスの頭骨の横にあった。以前の標本BP/1/5530とBP/1/5531はウフドサイクロプスのタイプ標本と形状が同一であることが判明し、2つの化石は当初考えられていたアンゴニサウルスではなくウフドサイクロプスの標本であると再解釈された。[1]
ウフドサイクロプス属は、歯のないカメのような嘴にちなみ「カメ」を意味するコサ語の「 ufudo 」と、松果体孔（「第三の目」）の非常に大きな大きさにちなむ古代ギリシャ語の「 cyclops」にちなんで命名された。この種は、進化研究所における化石標本作製の手腕、特にホロタイプの研究に尽力したペプソン・「ペプシ」・ムカネラ氏に敬意を表して命名された。同氏はホロタイプの発表前に退職した。[1] [6]ホロタイプの頭骨はほぼ完全で、左側頭弓と犬骨突起の先端のみが失われている。発掘中に吻端も偶然に切断され、前上顎骨の最前面が頭骨の残りの部分から分離したが、収集中に何も失われなかった。頭骨の状態は良好で、頭蓋と口蓋の縫合線を含む表面の特徴の大部分、そして装飾の大部分が保存されており、吻部上部と頭蓋後部に若干の摩耗が見られるのみである。参照されている2つの頭骨ははるかに不完全で、関節が分離しており、BP/1/5530は頭蓋の一部と犬状突起1本のみで構成され、BP/1/5531には口蓋、脳蓋、下顎の一部も含まれている。
分類
参照標本 BP/1/5530 および BP/1/5531 の初期調査では、これらがアンゴニサウルス属に属すると特定された。これは、これらの標本と、これらに特有と考えられていたアンゴニサウルス（現在ではカンネメイヤーリフォルメ目により広く分布していることが知られている）との間の共通点の組み合わせに基づいて主張されたのであり、共通する固有の特徴 [4] [5] に基づいて主張されたわけではない。これらの標本の保存状態が悪かったため同定は困難であり、ほぼ完全なホロタイプ頭骨が発見されるまで、ウフドサイクロプスの独自性は正しく認識されなかった。興味深いことに、参照標本のウフドサイクロプスは、まだ独自の属として認識されていなかったものの、正しくスタレッカー科に属すると判定され、当時アンゴニサウルスがシャンシオドン科に関連付けられていたこととは対照的であった。 [4]
ウフドサイクロプスは、X字型の側頭骨と松果体孔の後ろの深い三角形の窪み、目の下の頬骨の延長、そして2つの明確に離れた鼻隆部によって、他のカンネメエリフォルム・ディキノドン類やアンゴニサウルスと区別されます。[1]
ウフドサイクロプスと他のディキノドン類との関係は、カマーラーとその同僚によって系統学的に検証された。この系統分類学では、最近更新された3つの解析（Angielcyzk & Kammerer 2017、 [7] Angielcyzk et al. 2018、[8]およびKammerer 2018 [9] ）のデータと、ウフドサイクロプスのホロタイプから得られた新たな情報を組み合わせた。カンネメイヤーリフォルメ目におけるウフドサイクロプスの関係に焦点を当てた、完全な解析からの抜粋である簡略化された系統樹を以下に示す：[1]
彼らの研究結果は、以前の研究と概ね同様であったが、注目すべきことに、カンネメイヤー目の中では、シャンシオドン科が側系統的であることが判明した。
ウフドサイクロプスとシュタールケリアは互いに最も近縁であり、少なくとも2つの特徴を共有していることが判明しました。しかし、カマーラーらは、より初期のカンネメイヤー型類に類似する特徴を1つ特定し、ウフドサイクロプスがシュタールケリア科の最も基底的な種である可能性もほぼ同等にあることを明らかにしました。これは、ウフドサイクロプスが他のすべてのシュタールケリア科よりも古いこととも整合しますが、シュタールケリア科の祖先の出現については十分に解明されていないため、ウフドサイクロプスがシュタールケリアや他のシュタールケリア科よりも派生性が低いかどうかは不明です。 [ 1 ]
古生態学
ウフドサイクロプスは最上部のバーガースドルプ層からのみ知られており、キノグナトゥス群集帯（AZ）動物相の最も新しいサブゾーンの一部でした。キノグナトゥスAZは以前は3つの非公式なサブゾーン、単にサブゾーンA、B、Cに分けられており、それぞれの特徴的な動物相と、それら全体に共通する構成要素によって認識されていました。これらのサブゾーンは、2020年にハンコックスと同僚によって正式に定義され、彼らはサブゾーンCを、サブゾーン固有のウフドサイクロプスとキノドン類のCricodon metabolusのユニークな共存にちなんでウフドサイクロプス-クリコドンサブゾーンと名付けました。[10]キノグナトゥスAZ全体の年代はおおよそ中期三畳紀、おそらく後期アニシアンとされています。バーガースドルプ層は主に栗色の粘土泥岩で構成されており、蛇行する河川が流れる環境で堆積したと考えられています。 [5]ウフドサイクロプスのホロタイプ頭骨を保存した岩石ユニットは、斜交層理と葉理状リップルから細粒シルト岩まで変化し、一部のユニットには根の痕跡も保存されています。これは、この地域が流水に近い植生の氾濫原の一部であったことを示しています。おそらく河川自体にあったか、あるいは河川が堤防を決壊した際にクレバスの広がりとして形成されたと考えられます。[1]
ウフドサイクロプス-クリコドン亜帯の動物相は、ウフドサイクロプス自身に加え、大型のマストドン サウルス科両生類であるパラシクロトサウルス・モルガノルムの存在によって特徴づけられる。ウフドサイクロプスは、シャンシオドン属とのみ呼ばれる別の大型ディキノドン類、そして捕食性のキノグナトゥスや草食性のディアデモドンを含む様々なキノドン類と共存していた。これらはいずれもキノグナトゥス亜帯全体に広く分布している。また、トリラコドン科キノドン類の2種、大型でおそらく捕食性の雑食性であるインピデンス、そして暫定的にクリコドン・メタボラスと称される小型種とも共存していた。[11]ウフドサイクロプス-クリコドン亜帯は、より古いトリラルコドン-カンネメエリア亜帯と重なっており、この亜帯は同名のディキノドン類カンネメエリアの存在によって特徴付けられ、ウフドサイクロプスは大型草食動物として生態学的にカンネメエリアに取って代わったようである。[1] [10]
古生物地理学
ウフドサイクロプスの標本はかつてアンゴニサウルスに属すると考えられていたため、ウフドサイクロプス-クリコドン亜帯とタンザニアのマンダ層は、中期三畳紀のアフリカ全土に分布し、南極大陸にまで広がった、より広範な共通動物相の一部であると信じられてきた。[5] [12]しかし、ウフドサイクロプスとアンゴニサウルスの区別は、中期三畳紀のアフリカのディキノドン類がこれまで考えられていたよりも分裂しており、異なる地域的な動物相と生息地に分かれていたことを示唆している。ウフドサイクロプスがマンダ層からカルー盆地のみに地理的に限定されていたのか、あるいはこの2つの地域が時間的に分かれていたのかは不明であるが、いずれにせよウフドサイクロプスはカルーのディキノドン類動物相の固有種であった。[1]
カルー盆地最上部で発見されたウフドサイクロプスは、アフリカのザンビアサウルス属およびサングサウルス属と共に、中期三畳紀のスタレッカー類の新たな化石群に加わることになる。スタレッカー類ディキノドン類は主に後期三畳紀から知られており、カンネメイヤーリイ科やシャンシオドン科といったカンネメイヤーリイフォーム類の古い科が既に絶滅した後にのみ分岐した「緩やかな融合」系統であったと示唆されていた。ウフドサイクロプスは、この科の中で最も古く、おそらく最も基底的な種であり、このグループが他のカンネメイヤーリイフォーム類と共に既に多様化していたことを示している。それにもかかわらず、ウフドサイクロプスは、少なくともカルー盆地では、局所的な生態系の変化に伴い、スタレッカーイデスが他のカンネメイヤー型生物群を置き換えることができたと示唆している。カルー盆地では、カンネメイヤーがキノグナトゥス亜帯のトリラルコドン-カンネメイヤー亜帯を支配していた後、スタレッカーイデスがカンネメイヤー型生物群を置き換えたのである。[1]
参考文献
- ^ abcdefghijklmnop クリスチャン・F・カンメラー;ピア・A・ヴィリエッティ。 P.ジョン・ハンコックス;リチャード・J・バトラー;ジョナ N. ショイニエール (2019)。 「南アフリカの三畳紀、キノグナトゥス群集帯のサブゾーンCから発見された新しいカンネメイヤー型ディキノドン類（ウフドサイクロプス・ムカネライ、属および新種新種）。他のアフリカの三畳紀動物群との生層序学的相関関係に影響を与える。」(PDF)。脊椎動物古生物学のジャーナル。39 (2) e1596921。Bibcode :2019JVPal..39E6921K。土井：10.1080/02724634.2019.1596921。ISSN 1937-2809。S2CID 181994969。
- ^ Kemp, TS (1982). 「アノモドント」.哺乳類類似爬虫類と哺乳類の起源.アカデミック・プレス. ISBN 0-12-404120-5。
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- ^ abc Hancox, PJ; Rubidge, BS (1996). 「南アフリカのカルー地方で発見された中期三畳紀ディキノドン類アンゴニサウルスの最初の標本：アッパー・ボーフォート層群キノグナトゥス群集帯の年代測定と生層序学への示唆」(PDF) . South African Journal of Science . 92 (8): 391– 392. ISSN 1996-7489.
- ^ abcd ハンコックス、ペタリン;アンギエルツィク、ケンタッキー州。ルビッジ、BS (2013)。 「南アフリカのキノグナトゥス群集帯（三畳紀中期）のサブゾーンCからのアンゴニサウルスとシャンシオドン、ディキノドン類（獣弓目、アノモドン目）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。33 (3): 655–676。書誌コード:2013JVPal..33..655H。土井：10.1080/02724634.2013.723551。S2CID 128538910。
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