ボルボックス
藻類の属

ボルボックス
ボルボックス属
科学的分類 この分類を編集する
王国： 植物界
分割： 緑藻類
クラス： 緑藻類
注文： クラミドモナデル目
家族： ボルカ科
属: ボルボックス
L.
タイプ種
ボルボックス・グロベーター
L. [1]
セクション

§ 分類を参照

同義語[2]
  • ベセヨスファエラ W.R.ショー
  • キャンベロスフェラ ・W・R・ショー
  • コープランドスフェラ ・W.R.ショー
  • ジェーントスフェラ ・W.R.ショー
  • メリロスフェラ ・W.R.ショー
  • スフェロシラ・ エーレンベルグ

ボルボックス（Volvox）は、ボルボックス科に属する緑藻類の多 系統属です。ボルボックス属は最大5万個の細胞からなる球状の群落を形成するため、球状藻類と呼ばれることもあります。1700年にアントニー・ファン・レーウェンフックによって初めて報告された本種は、特徴的な形態をしており、顕微鏡で容易に識別できます。様々な淡​​水域に生息し、広範囲に分布しています。 [2]

ボルボックスは約2億年前に単細胞の祖先から分岐しました。[3]ボルボックスのコロニーは体細胞と生殖細胞に分化し、有性生殖と無性生殖の両方が可能です。さらに、その近縁種は、クラミドモナスのような単細胞生物から、パンドリナやユードリナのような単純な群体生物まで、体制と生殖戦略が多様です。そのため、ボルボックスとその近縁種は、細胞運動、有性生殖、多細胞性の進化といった生物学的プロセスを研究するためのモデル生物として、教室や実験室で利用されています。[4]

知識の歴史

アントニー・ファン・レーウェンフックは1700年に初めてボルボックスの観察結果を報告しました。[5] [6]ヘンリー・ベイカーが1753年にいくつかの図とより詳細な記載を行った後、[7]カール・リンネは1758年の著書『自然の体系』の中でこの属を命名しました。 [8]リンネは、この属をボルボックスと命名し、 V. globatorとV. chaosの2種を命名しました。この属名はラテン語のvolvere（「転がる」）とox（「獰猛な」）に由来しています。[9]ボルボックス・カオスは現在Chaos sp.として知られています。 [ 10] [11]

リンネによるボルボックス・グロバトールの記載は曖昧で、現在認められているボルボックス属のどの種にも当てはまる可能性があります。ボルボックス・グロバトールの現在の限定記載は、クリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクの記載に基づいています。しかし、彼はボルボックスの無性生殖群と有性生殖群を異なる種と誤解し、雄の群を別の属であるスファエロシラ属に分類しました。この混乱は1878年にサミュエル・フリードリヒ・シュタインによって解消されました。[2]

20世紀にWR ShawはVolvoxにいくつかの種を追加したが、多くの種をBesseyosphaera、Campbellosphaera、Merrillosphaera、Copelandosphaera、Janetosphaeraなどの複数の属に分割した。ほとんどの分類学者はこれらの属を受け入れなかったが、 Volvox属内の節としては受け入れた。ギルバート・モーガン・スミスはこれを合計4つの節に減らした。[2]近年の系統学的研究により、Volvoxは多系統であり、スミスによって定義された節と部分的に一致する複数の系統群からなることが明らかになった。[12]そのため、2015年に野崎久義らは節を修正した。[13]

説明

ボルボックスのコロニー：1)クラミドモナス様細胞、2) 娘コロニー、3) 細胞質橋、4) 細胞間ゲル、5) 生殖細胞、6) 体細胞。

ボルボックスの成熟したコロニー は、2種類の分化した細胞型からなる数百から数万の細胞で構成されています。2種類の分化した細胞型とは、多数の鞭毛のある体細胞と、体細胞を持たない少数の生殖細胞で、糖タンパク質でできた細胞外マトリックス[3]を含む中空の球体または膜の表面に埋め込まれています。[14]

成体の体細胞は単層で、鞭毛は外側を向いており、中空の球状体を形成している。細胞は前極と後極が明瞭に分かれて協調して遊泳する。各細胞はゼラチン状の鞘に包まれており、鞘は種によって独立しているか合流している。細胞は卵形、球形、星形で、それぞれが2本の等しい鞭毛を持つ。細胞はカップ型の葉緑体を持ち、葉緑体には1つのピレノイドと前方の眼点[15]があり、これによりコロニーは光に向かって遊泳することができる。より基底的なユーボルボックス系統のコロニーの細胞は、原形質と呼ばれる細い細胞質の繊維によって相互に接続されている[16] 。細胞数は発生中に指定され、分裂回数に依存する[17] 。

再生

ボルボックスは通性有性生殖であり、有性生殖と無性生殖の両方で繁殖することができます。実験室では無性生殖が最も一般的に観察されていますが、野生における有性生殖と無性生殖の相対的な頻度は不明です。無性生殖から有性生殖への切り替えは、環境条件[18]や性誘導フェロモンの産生によって引き起こされる可能性があります。[19]受精に成功すると、乾燥耐性のある二倍体接合子が生成されます。

無性生殖コロニーには、生殖しない体細胞（栄養細胞）と、内部にある大型で運動性のない生殖腺（ゴニディア）が含まれます。生殖腺は分裂を繰り返し、無性生殖で新たなコロニーを形成します。有性生殖では2種類の配偶子が生成されます。ボルボックス属の種は雌雄異株と雌雄異株に分けられます。雄のコロニーは多数の精子を放出し、雌のコロニーでは単一の細胞が成長して卵子（卵母細胞）になります。[17] [20]

カークとカーク[21]は、無性生殖を行う生物に短時間の熱ショックを与えることで、体細胞における性誘導フェロモンの産生が誘発されることを示した。熱ショックによる性誘導は酸化ストレスによって媒介され、この酸化ストレスはおそらく酸化DNA損傷も引き起こす。[18] [22]性経路への切り替えが、熱や干ばつなどの環境ストレスを生き抜く鍵となることが示唆されている。[23]この考えと一致して、性誘導にはシグナル伝達経路が関与しており、ボルボックスでは傷害によっても誘導される。[23]

コロニー反転

コロニー反転はボルボックス科の発生過程における特殊な特徴であり、新しいコロニーの鞭毛が外側を向くようになります。この過程では、まず無性生殖細胞（ゴニディア）が連続的に細胞分裂を起こし、凹型からカップ型の単細胞層からなる胚またはプラケアを形成します。その直後、細胞層は成体の構成と比べて裏返しになっており、鞭毛が形成される胚プロトプラストの先端がプラケアの内側を向いています。次に胚は反転を起こし、その際に細胞層が反転して娘プロトプラストの先端と鞭毛が外側に位置する球状の娘コロニーを形成します。このプロセスにより、ボルボックス科の球状コロニーが適切に移動できるようになります。反転のメカニズムは、モデル種であるVolvox carteriを用いて細胞レベルおよび分子レベルで広範に研究されてきました。[24]別種のボルボックス・グロバトールも同様のコロニー反転様式を示すが、前部ではなく後部から始まる。[4]

ボルボックスの胚の反転。(a) 複数の胚を含む成虫のV. globator の球状体。(b) A 型反転中の胚 (例: V. carteri )。(c) B 型反転中の胚 (例: V. globator、V. aureus )。(d) 光学顕微鏡写真は、さまざまな細胞形状を示す V. globator 胚の半薄切片を示しています。(e) (d) でマークした領域の細胞の模式図。PC: パドル状の細胞、2 つの異なるビューで異方性形状を示しています。SC: 紡錘形の細胞、赤線: 細胞質ブリッジ (CB) の位置。(f) 反転の 3 つの連続する段階にある単一のV. globator胚の 3D レンダリング。(g) (f) の胚の光学的正中矢状断面。(h) (g) の断面にトレースされた細胞シートの輪郭線を重ね合わせ、曲率 κ を色分けして表示。 （i）平均等高線から計算された回転面。[25]

生息地

ボルボックスは池や溝、浅い水たまりにも生息する淡水藻類の一種です。[20]チャールズ・ジョセフ・チェンバレンによれば、[26]

最も適した場所は、雨水が豊富な深い池、潟湖、溝です。アオウキクサが生息する場所にはボルボックスも生息すると言われています。確かにそのような水質は好ましいのですが、日陰は不向きです。ミズゴケ、バウケリア、アリスマ、スギナ、タヌキモ、ガマ、チャノキなどが生息する場所を探してみてください。ニューランド博士は、パンドリナ、ユードリナ、ゴニウムは、豚を飼育している農場の泥沼の緑色の藻類としてよく見られると報告しています。鞭毛藻類のミドリムシは、これらの植物としばしば関連しています。

分類学

ボルボックスは4つのセクションに分かれており、体細胞、無性球状体、接合子の形態によって互いに異なります。[2] [13]

  • ボルボックス節ボルボックス— 細胞は互いに粗い細胞質結合を持ち、極軸像では星状に見える。生殖器は比較的小さく、直径15μm未満で、コロニーの発達後期に分化する。接合子は棘状の壁を持つ。[2]
  • ボルボックス節ベッセヨスファエラ— 細胞は互いに細胞質結合を持たず、極軸で見ると円形である。無性生殖球状体には20個以上の生殖胞子が含まれる。接合子には棘壁がない。[2] [13]
  • ボルボックス属メリロスファエラ節（シノニム：キャンベロスファエラ節、コープランドスファエラ節）— 細胞は互いに繊細な細胞質結合（あるいは結合なし）を持ち、極軸像では円形を呈する。無性生殖球状体は20個未満の生殖胞子を有する。接合子は棘壁を持たない。[2] [13]
  • ボルボックス節ジャネトスフェラ— 細胞は互いに繊細な細胞質結合を持ち、極軸に沿うと円形を呈する。個々の細胞を取り囲む明確なゼラチン状の鞘は存在せず、代わりに個々の鞘が融合した群体基質を有する。ゼラチン状の糸は、群体基質の中心から内表面へと放射状に伸びている。[2]

実際にはゼラチン鞘や繊細な細胞質結合を観察することは難しく、メチレンブルーなどの染料で染色した後にのみ確実に観察することができます。[2]

種

AlgaeBaseによると、ボルボックス属には以下の種が含まれます。[1]これらの認められた種に加えて、ボルボックス属にはアメーバであるなど、現在のボルボックスの定義に当てはまらない、疑わしい「種」が数多く存在します。[27]

ボルボックス属ベッセヨスファエラ節[13]

  • ボルボックス・ギガス
  • ボルボックス・パワーシ

ボルボックス属Janetosphaera節[13]

ボルボックス属メリロスフェラ節[13]

ボルボックス属ボルボックス[13]

  • ボルボックス・アンボエンシス
  • ボルボックス・ビワコエンシス[29]
  • ボルボックス・バルベリ
  • ボルボックス・カペンシス
  • ボルボックス・フェリシ
  • ボルボックス・グロベーター
  • ボルボックス・キルキオルム
  • ボルボックス・ロンギスピニフェラス[30]
  • ボルボックス・メリリ
  • ボルボックス・パーグロベーター
  • ボルボックス・プロリフィカス
  • ボルボックス・ルセレティ

セクションに配置されていません

  • ボルボックス・フェルティリス[31]

ボルボックス属は識別しやすいものの、種レベルでのボルボックスの識別は難しい場合があります。[2]種は、接合子の形態、発達特性、性的特徴（例えば、雌雄異雄か一雄性か）を含む様々な形質に基づいて形態学的に区別されます。[13] [29]

進化

ボルボックスは多系統である。タイプ種を含む節（ボルボックス節）は、科の他の種と姉妹関係にある。ボルボックスの他の種は3つの系統群に分散しており、いずれもエウドリナ（Eudorina）に属する。[32]

ボルボックスの祖先は、少なくとも2億年前の三畳紀に、当初はクラミドモナスに類似していた単細胞から多細胞群へと移行した。[3] [33]ゴニウム などの形態学的に中間的な属には、クラミドモナスに類似した細胞が16個含まれており、進化の中間段階を示すと考えられている。ボルボックスを含む約45種のボルボシン緑藻類のDNA配列を用いた推定によると、単細胞から未分化の多細胞群への移行には約3500万年かかったと示唆されている。[3] [33]

参考文献

  1. ^ ab Guiry, MD; Guiry, GM「Volvox Linnaeus, 1758」AlgaeBase .ゴールウェイ大学. 2025年4月12日閲覧。
  2. ^ abcdefghijk Smith, GM (1944). 「 ボルボックス種の比較研究」.アメリカ顕微鏡学会誌. 63 (4): 265– 310. Bibcode :1944TrAMS..63..265S. doi :10.2307/3223302. JSTOR  3223302.
  3. ^ abcd アリゾナ大学 (2009年2月22日). 「単細胞藻類は2億年前に多細胞化へと飛躍した」. Science Daily .
  4. ^ ab Herron, Matthew D. (2016). 「多細胞複雑性の起源：ボルボックスとボルボシン藻類」.分子生態学. 25 (6): 1213– 1223. Bibcode :2016MolEc..25.1213H. doi :10.1111/mec.13551. PMC 5765864. PMID  26822195 . 
  5. ^ レーウェンフック、アントニー（1700年）「羊の肝臓の虫、ブヨ、カエルの排泄物中の動物について、アントニー・レーウェンフック氏からの手紙の一部」王立協会哲学論文集22 ( 260–276 ): 509–518 .書誌コード:1700RSPT...22..509V. doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  6. ^ Herron, M. (2015). 「…大きな穀物の大きな塊の…」Fierce Roller Blog , [1] 2016年6月3日アーカイブ、Wayback Machineにて。
  7. ^ ベイカー、H. (1753).顕微鏡の用途. R. ドッズリー: ロンドン, pl. XII, f. 27, [2].
  8. ^ リンネ、C. (1758)。自然の体系、二次分類、序数、属、種、特性、差異、同義語、座位。トーマス I. 編集、再フォーマット。エディシオデシマ改訂版。 Vol. 1 ページ [i-iv]、[1]-823。 Holmiae [ストックホルム]: インペンシス ダイレクト。ラウレンティ・サルヴィー。
  9. ^ カーク、デイビッド・L. (2004). 「ボルボックス」. Current Biology . 14 (15): R599 – R600 . Bibcode :2004CBio...14.R599K. doi :10.1016/j.cub.2004.07.034. PMID  15296767.
  10. ^ Herron, M. (2016). 手足なしで動く！ボルボックスに乗るリンネ。Fierce Roller Blog , [3] Archived 2016-06-03 at the Wayback Machine .
  11. ^ Spencer, MA, Irvine, LM & Jarvis, CE (2009). 藻類命名法に関連するリンネ名の類型化. Taxon 58: 237-260, [4] 2016年5月8日アーカイブ at the Wayback Machine .
  12. ^ヘロン, マシュー・D.; デスニツキー, アレクセイ・G.; ミコッド, リチャード・E. (2010). 「 ボルボックス（緑藻植物門）における発生プログラムの進化」. Journal of Phycology . 46 (2): 316– 324. doi :10.1111/j.1529-8817.2009.00803.x.
  13. ^ abcdefghi 野崎久義;松崎 涼;山本佳代子河内正信；高橋文雄 (2015) 「「Volvox africanus」の新株を使用した、Volvox の新しいヘテロタリック種 (ボルボックス科、緑藻科) の描写。プロスワン。10 (11) e0142632。ビブコード:2015PLoSO..1042632N。土井：10.1371/journal.pone.0142632。PMC 4643018。PMID  26562165。 
  14. ^ Hallmann, A. (2003). 「ボルボックスの細胞外マトリックスと性誘導フェロモン」ボルボックスの細胞外マトリックスと性誘導フェロモン国際細胞学レビュー. 第227巻. pp.  131– 182. doi :10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 978-0-12-364631-6. PMID  14518551。
  15. ^ 中田 隆; 野崎 久義 (2014). 「第6章 鞭毛藻類」. Wehr, John D.; Sheath, Robert G.; Kociolek, J. Patrick (編).北米淡水藻類：生態と分類（第2版）. Elsevier Inc. pp.  265– 313. ISBN 978-0-12-385876-4。
  16. ^ 生島 暢; 丸山 誠 (1968). 「ボルボックスにおける原形質結合」.真核生物微生物学ジャーナル. 15 (1): 136– 140. Bibcode :1968JPzoo..15..136I. doi :10.1111/j.1550-7408.1968.tb02098.x.
  17. ^ ab カーク、デビッドL.（1998）。ボルボックス：多細胞性と細胞分化の分子的・遺伝的起源の探究ケンブリッジ大学出版局ISBN 978-0-521-45207-6。
  18. ^ ab Nedelcu, AM; Michod, RE (2003). 「酸化ストレスへの反応としての性：通性生殖系統における抗酸化物質の性誘導への影響」Proc. Biol. Sci . 270 (Suppl 2): S136–9. Bibcode :2003PBioS.270.0062N. doi :10.1098/rsbl.2003.0062. PMC 1809951. PMID  14667362 . 
  19. ^ ホールマン、アーミン (2003). 「ボルボックスの細胞外マトリックスと性誘導フェロモン」.国際細胞学評論第227巻. 第227巻. pp.  131– 182. doi :10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 978-0-12-364631-6. PMID  14518551。
  20. ^ ab Powers, JH (1908). 「ボルボックスのさらなる研究と3つの新種の記載」.アメリカ顕微鏡学会誌. 28 : 141–175 . Bibcode :1908TrAMS..28..141P. doi :10.2307/3220908. JSTOR  3220908.
  21. ^ DL, カーク; カーク, MM (1986). 「熱ショックはボルボックスにおける性誘導物質の産生を誘発する」. Science . 231 (4733): 51–4 . Bibcode :1986Sci...231...51K. doi :10.1126/science.3941891. PMID:  3941891.
  22. ^ Nedelcu, AM; Marcu, O; Michod, RE (2004). 「酸化ストレスへの応答としての性：細胞内活性酸素種の2倍増加が性遺伝子を活性化する」Proc. Biol. Sci . 271 (1548): 1591–6 . Bibcode :2004PBioS.271.1591N. doi :10.1098/rspb.2004.2747. PMC 1691771. PMID  15306305 . 
  23. ^ ab Amon, P; Haas, E; Sumper, M (1998). 「多細胞緑藻ボルボックスにおいて、性誘導フェロモンと傷害は同じ遺伝子群を活性化する」. Plant Cell . 10 (5): 781–9 . Bibcode :1998PlanC..10..781A. doi :10.2307/3870664. JSTOR  3870664. PMC 144025. PMID  9596636 . 
  24. ^ 山下S;新垣裕也川井豊岡、H;ノガ、A;広野、M;野崎 洋 (2016 年 11 月) 「ボルボシン藻類における回転楕円体コロニーの代替進化：アストレフォメン（ボルボ目、緑藻綱）における胚発生の発生解析」。BMCエボリューションバイオル。16 (1): 243。書誌コード:2016BMCEE..16..243Y。土井：10.1186/s12862-016-0794-x。PMC 5103382。PMID  27829356。  資料はこのソースからコピーされたもので、Creative Commons Attribution 4.0 International License に基づいて利用可能です。
  25. ^ Stephanie Höhn, Aurelia R. Honerkamp-Smith, Pierre A. Haas, Philipp Khuc Trong, Raymond E. Goldstein Phys. Rev. Lett. 114, 178101 – 2015年4月27日発行。この記事にはこのソースからの引用が含まれており、Creative Commons Attribution 3.0 (CC BY 3.0) ライセンスの下で利用できます。
  26. ^ チェンバレン、チャールズ・ジョセフ(2007) [1932]. 「緑藻類」.植物組織学の方法. 読書録. pp.  162– 180. ISBN 978-1-4086-2795-2。
  27. ^ ウィルソン, CW (1916). 「土壌アメーバの生活史について」.カリフォルニア大学動物学出版. 16 (16): 241– 292.
  28. ^ 野崎久義;田草川真理。松崎 涼;三角、おさみ。マハカム、ウティポン。河内正信（2019）． 「タイ産Volvox dissipatrix (緑藻科) の形態、生殖および分類、 Volvox zeikusii sp. novの説明付き」。生理食塩基。58 (2): 192–199。Bibcode :2019Phyco..58..192N。土井：10.1080/00318884.2018.1540238。
  29. ^ ab 野崎久義;松崎 涼;下鳥光一；植木紀子;ウィラワン、ヘマン。マハカム、ウティポン。山口春代；田辺雄彦；河内正信 (2024) 「緑藻類ボルボックス派の2種。日本の古代湖、びわ湖のボルボックス」。プロスワン。19 (9) e0310549。土井：10.1371/journal.pone.0310549。PMC 11419359。PMID  39312548。 
  30. ^ 野崎久義、マハカム・ウッティポン、ヘマン・ウィラワン、松崎亮、河内正伸 (2020). 「タイ産ボルボックス節ボルボックス（緑藻植物門）の優先的に他殖する単生種」. PLOS ONE . 15 (7) e0235622. Bibcode :2020PLoSO..1535622N. doi : 10.1371/journal.pone.0235622 . PMC 7332039 . PMID  32614898. 
  31. ^ Nayal, AA (1934). 「エジプト産淡水藻類について」Revue algologique . 8 ( 3–4 ): 311– 319.
  32. ^ Lindsey, Charles Ross; Knoll, Andrew H.; Herron, Matthew D.; Rosenzweig, Fr​​ank (2024-04-10). 「化石で較正された分子時計データにより、ボルボシン藻類における分化した多細胞性と異相配偶性に至る段階の再構築が可能に」BMC Biology . 22 (1): 79. Bibcode :2024BMCB...22...79L. doi : 10.1186/s12915-024-01878-1 . ISSN  1741-7007. PMC 11007952. PMID 38600528  . 
  33. ^ ab Herron, MD; Hackett, JD; Aylward, FO; Michod, RE (2009). 「三畳紀の起源と多細胞ボルボシン藻類の初期放散」. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA . 106 (9): 3254– 3258. Bibcode :2009PNAS..106.3254H. doi : 10.1073/pnas.0811205106 . PMC 2651347. PMID 19223580  . 

注記

  1. ^ V. dissipatrixと近縁。
ウィキメディア・コモンズには、ボルボックスに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、ボルボックスに関する情報があります。
  • 法政大学のウェブサイトからの写真付きボルボックスの説明
  • ボルボックスのYouTube動画：
    • カリフォルニア州オロビル湖のボルボックスの微小運動
    • ライフサイクルと反転
    • ワルツを踊るボルボックス
    • 回転するボルボックス
  • ボルボックス、ミクロの世界の7つの驚異の一つ、ウィム・ファン・エグモント著、Microscopy-UKより
  • MetaMicrobe.comのVolvox carteri（繁殖様式、簡単な情報付き）
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