ズータムニウム・ニベウム

ズータムニウム・ニベウム
	レユニオン島で現地観察されたコロニー
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	サール
上門:	歯槽骨
門:	繊毛虫
クラス：	乏菌類
注文：	セッシリダ
家族：	ズタムニ科
属:	ズータムニウム
種：	Z. ニベウム
二名法名
	ズータムニウム・ニベウム; エーレンベルク、1838年

単細胞生物の種

ズータムニウム・ニベウムは、沿岸海洋環境に羽毛状のコロニーを形成する繊毛虫の一種です。この繊毛虫は、硫黄酸化化学合成細菌「カンディダトゥス・チオビオス・ズータムニコリ」と共生しており、この細菌はコロニーの表面に生息することで、独特の白い色をしています。

特徴

際立った白色で羽毛状のコロニーは、ゾイドと呼ばれる個々のベル型の細胞で構成されています。個々の細胞の柄は、中央の単一の柄から伸びています。コロニーは長さ15mmに達することもあり、数百個のゾイドから構成されています。ゾイドはそれぞれ長さわずか120μmです。コロニー全体は、柄の中のミオネームが収縮することで、球状の束に収縮することができます。^[2]^[3]

この白い色は、Z. niveumのコロニー表面全体を覆っている化学合成無機栄養性の硫黄酸化細菌によって生成されます。 ^{[4]他のほとんどの}Zoothamnium属では、細菌は茎のみを覆っていることが知られています。細菌は元素硫黄を含んでおり、白色に見えます。細菌がいない場合は、Z. niveumは無色です。 ^[3]

他の繊毛虫と同様に、収縮液胞は細胞の浸透圧バランスを維持し、海水と汽水の両方の塩分濃度に耐えられるようにしています。Z . niveumでは、この液胞は口縁の直下に位置しています。^[2]

多態性

繊毛虫の多くは水生環境に単細胞生物として生息し、その単細胞が栄養、代謝、生殖など、生命活動のあらゆる機能を担っている。Z . niveumのコロニーは、多数の個々の細胞から構成され、羽毛のようなコロニー単位を形成し、複数の異なる細胞型を持つ。コロニーの古い枝を顕微鏡で観察すると、ゾイドの多型性が明らかになる。個々の繊毛虫細胞には3つの異なる形態があり、形態と機能の両方が異なる。大型のマクロゾイドは遊泳細胞に変態し、コロニーから離脱する。彼らは適切な表面に定着し、新たなコロニーを形成する。ミクロゾイドは摂食に特化した小型細胞であり、コロニーは共生細菌やその他の有機粒子を消費することで摂食を行う。コロニーの末端には、伸長して無性生殖を促進する特殊なゾイドが存在する。^[2]

同じ種に属していても、宿主の異なる部位に生息する細菌はそれぞれ異なる形状を示す（多型性）。柄部に生息する細菌は桿体状であるのに対し、ミクロゾイドの繊毛口腔器官付近に生息する細菌は小球状（球状）を示す。これらの中間形態も存在する。^[4]

分布と生息地

Z. niveumの固着コロニーは、紅海の浅瀬で初めて記載されました。^{[5]その後、}メキシコ湾のフロリダキーズやカリブ海のベリーズバリアリーフでも発見されました。^[3]

コロニーは硫化物を含む環境に定着します。硫化水素、硫化物、そしてチオ硫酸塩などの硫黄含有化合物は、有機物の分解と再鉱化の過程で生成されます。例えば、地中海の海草藻場に生息するポシドニア・オセアニカのちぎれた葉などの植物質は、岩棚の窪みに堆積して分解します。カリブ海のマングローブ林では、有機物が泥炭を形成し、硫化物を放出することがあります。^[6]硫化水素は、例えばカナリア諸島沖などの海底熱水噴出孔などの地質学的現象からも発生することがあります。

生態学的条件

Z. niveumの群落が定着するこれらの硫化物源では、極端な生態学的条件が支配的です。マングローブの根の下や岩棚下の海草堆積物では水流がほとんどないため、これらの分解ホットスポットは酸素が極めて乏しく、硫化物に富んでいます。ベリーズ沖のマングローブ林では、マングローブの根が分解する際に形成されるマングローブ泥炭の小さな穴の周囲で、これらのホットスポットが発見されています。^{[6]これらの穴は、硫化物「マイクロベント」}^[7]と呼ばれています。これは、深海の熱水噴出孔、いわゆるブラックスモーカーを縮小したような形状をしているためです。ただし、浅瀬の水温は、火山活動によって深海で300℃以上から2℃までの温度勾配が生じるのに対し、カリブ海では28℃、地中海（夏季）では21℃～25℃と、はるかに低いです。ズータムニウムのコロニーは分解中の物質の上に直接定着するのではなく、その近く、例えば張り出した岩、海草や海藻の葉、マングローブの根などに定着します。^[3]

共生

Z. niveumのコロニーが、宿主に垂直伝播する外部共生細菌Candidatus Thiobios zoothamnicoli（ガンマプロテオバクテリア^[4]属）にもたらす共生的利益は、酸素に富む環境と硫化物に富む環境を能動的に切り替えることである^[8]。この切り替えは、コロニーの規則的な収縮と伸長、そして繊毛虫の口孔付近における繊毛の運動によって生じる水流によって行われる^{[9] 。}

コロニーの急速な収縮と緩やかな再伸長により、バクテリアの栄養源となる硫化物に富んだ水と、Z. niveumの呼吸のための通常の酸素化された海水が流れ込む。ズータムニウムの口腔器官における繊毛の振動によって、この混合が調節される。硫黄化合物の供給が不足すると、バクテリアは細胞内に蓄えられた硫黄を利用する。貯蔵された硫黄が消費されるため、4時間後にはバクテリアは最終的に青白く透明に見える。しかし、硫化物濃度が高すぎると、ズータムニウムのコロニーに毒性を示し、バクテリアにもかかわらず繊毛虫を死滅させる可能性がある。^[9]

ミクロゾイドの口端に近い細菌は球状で、同じ種であるにもかかわらず、柄部の桿菌よりも体積が大きく、分裂速度も速い。これは、口繊毛の運動によって水が混合され、水中の酸素と硫化物の濃度がより最適になるためである。^[9]このように、口部の細菌は食物源として利用され、繊毛虫の口（細胞口）に巻き込まれて消化される。

参考文献

^ Warren, Alan (2009). 「Zoothamnium niveum Ehrenberg, 1838」. WoRMS . World Register of Marine Species . 2017年8月9日閲覧。
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文学

クリスチャン・リンケ、ヨルグ・A・オット、モニカ・ブライト:「化学独立栄養性動物ゾウタムニウム共生における栄養過程」、熱帯浅水生息地の生物学シンポジウム、ルンツ、エスターライヒ、2001年10月、S. 19-21

外部リンク

フォートピアースのスミソニアン海洋基地 - Zoothamnium niveum 2018年5月3日アーカイブ - Wayback Machine
[1]

[WoRMS-1] Warren, Alan (2009). 「Zoothamnium niveum Ehrenberg, 1838」. WoRMS . World Register of Marine Species . 2017年8月9日閲覧。

[:2-2] Bauer-Nebelsick, Monika; Bardele, Christian F.; Ott, Jörg A. (1996). 「外部共生の化学合成独立栄養細菌を持つ繊毛虫類Zoothamnium niveum (Hemprich & Ehrenberg, 1831) Ehrenberg, 1838 (Oligohymenophora, Peritrichida) の再記載」European Journal of Protistology . 32 (1): 18– 30. doi :10.1016/s0932-4739(96)80036-8.

[:0-3] ブライト、モニカ;エスパーダ・ヒノホサ、サルバドール。ラグコウヴァルドス、イリアス。ジャン＝マリー、ヴォルランド（2014）。「巨大な繊毛虫Zoothamnium niveumとそのチオトロフィー性エピバイオントCandidatus Thiobioszoothamnicoli：種間の協力を研究するためのモデルシステム」。微生物学のフロンティア。5 : 145.土井: 10.3389/fmicb.2014.00145。ISSN 1664-302X。PMC 3985026。PMID 24778630。

[:1-4] リンケ、クリスチャン;シュミッツエッサー、ステファン。シュテッカー、キリアン。ヌスバウマー、アンドレア D.モルナール、デイヴィッド A.ヴァヌラ、カトリーナ。ワーグナー、マイケル。ホルン、マティアス。オット、ヨルグ A. (2006 年 3 月)。「巨大な海洋繊毛虫Zoothamnium niveumを覆う外部共生細菌「Candidatus Thiobioszoothamnicoli」。」応用および環境微生物学。72 (3): 2014–2021。土井:10.1128/AEM.72.3.2014-2021.2006。ISSN 0099-2240。PMC 1393213。PMID 16517650。

[5] ゴットフリート、エーレンベルク、クリスチャン (1838)。「Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen」（ドイツ語）。 [テキスト pt.2]。 L. ヴォス。 {{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）が必要ですCS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

[:3-6] Ott, Jörg A.; Bright, Monika; Schiemer, Friedrich (1998-09-01). 「海洋周毛繊毛虫と化学合成独立栄養細菌の新たな共生の生態学」. Marine Ecology . 19 (3): 229– 243. Bibcode :1998MarEc..19..229O. doi :10.1111/j.1439-0485.1998.tb00464.x. ISSN 1439-0485.

[7] Vopel, Kay; Thistle, David; Ott, Jörg; Bright, Monika; Røy, Hans (2005-01-01). 「波浪誘起H2Sフラックスは化学合成独立栄養共生を維持する」(PDF) . Limnology and Oceanography . 50 (1): 128– 133. Bibcode :2005LimOc..50..128V. doi : 10.4319/lo.2005.50.1.0128 . hdl :10292/1466. ISSN 1939-5590.

[8] ブライト、M.エスパーダ・ヒノホサ、サウスカロライナ州。ジェームス州ヴォランド。ドレクセル、J.ケスティング、J.コーラー、I。モルヒナー、D.ヌスバウマー、A.オット、J.シャルハウザー、F.シュスター、L.サンバロス、HC。ネメシュカル、ハロウィーン (2019)。「チオトロピック細菌共生生物は、巨大な繊毛虫宿主Zoothamnium niveumにおいてポリフェニズムを誘導する」。科学的報告書。9 (1): 15081。ビブコード:2019NatSR...915081B。土井：10.1038/s41598-019-51511-3。PMC 6803713。PMID 31636334。

[:4-9] Rinke, Christian; Lee, Raymond; Katz, Sigrid; Bright, Monika (2007-09-22). 「チオトロフィックZoothamnium niveum共生における硫化物の影響と成長および行動」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1623): 2259– 2269. doi :10.1098/rspb.2007.0631. ISSN 0962-8452. PMC 1950315. PMID 17660153 .