相対的な非線形性

相対的非線形性は、資源密度の変動や競争を媒介する他の要因に対する反応や影響の差を通じて種の多様性を維持する共存メカニズムである。相対的非線形性は、1) 種は資源密度に対する反応の曲率が異なっている必要がある、2) それぞれの種によって生成される資源変動のパターンが、別の種の相対的成長に有利でなければならない、という 2 つのプロセスに依存する。最も基本的な形では、1 つの種は平衡競争条件下で最もよく成長し、別の種は変動する競争条件下でよりよく成長する。すべての共存メカニズムと同様に、相対的非線形性は、種間競争よりも種内競争を集中させることによって種の多様性を維持する。資源密度は変動することがあるため、種内競争とは、同種 (つまり同じ種の個体) によって生成される変動する資源下での 1 匹当たりの成長率の低下である。種間競争とは、異種 (つまり異なる種の個体) によって生成される変動する資源下での 1 匹当たりの成長率の低下である。他の共存メカニズムと同様に (貯蔵効果を参照)、相対的な非線形性により、単一のリソース上で少なくとも 2 つの種が共存できるようになります。

機能コンポーネント

資源に対する微分非線形応答

相対的非線形性には、資源密度など、何らかの競争要因Fに対する適応度応答の曲率が種によって異なることが必要です。競争への応答の非線形性は、競争要因 に関する 1 人当たり成長率の2 次導関数であり、成長応答が線形の場合は 0、応答が加速 (凸型) の場合は正、応答が減速 (凹型) の場合は負になります。 2 つの種間の競争では、競争要因の変化に対する応答の曲率の差が大きいほど、競争要因の変動に対する全体的な特化の差が大きくなります。たとえば、ジェンセンの不等式により、一定の資源密度と比較して、競争要因の変動は、曲率が 0 の種には影響を及ぼさず、曲率が正の種には正の影響を及ぼし、曲率が負の種には負の影響を及ぼします。したがって、 は、分割可能な競争の次元である、競争要因の変動に対する種の応答を示します。 ${\textstyle \phi _{i}}$ ${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$ ${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$

競争要因は、複数の種によって共同で利用され、使用されると個体のパフォーマンスの低下に寄与する環境の次元と考えるのが最も適切です。たとえば、多くの種は新しい木が成長するためのスペースを必要とし、スペースの減少は他の種がそのスペースを獲得して成長する機会を減らすため、スペースは樹木にとって共通の競争要因です。資源と捕食者は同様の特性を持ち、競争要因として数えられます。単一の共有資源をめぐる2つの種間の競争では、競争要因を消費による種の密度の減少と考えるのは簡単です。資源の消費がない場合、資源はある平衡値 K になる傾向があります。したがって、この例では、競争要因はR の任意の値に なります。${\textstyle F=K-R}$

相対的非線形性の最初の実証は、2種の機能的応答に差がある消費者-資源モデルにおいて行われました。一方の種はタイプIの機能的応答を示し、曲率はゼロです。もう一方の種はタイプIIの機能的応答を示します。これは、個体が次の資源に移動する前に資源の取り扱いに時間を費やす必要がある場合に発生し、曲率は負です。もう一方の種は資源を捕獲する際に時間的制約があるため、競合相手と比較して高密度で資源を活用することができません。タイプIIの機能的応答を示す種が、平均的な条件下でタイプIの機能的応答を示す種よりも優れたパフォーマンスを示す場合、両種は平衡状態と変動する資源密度に対する応答において異なります。

資源変動への差異的影響

種は競争の変化に対して異なる反応をする必要があるだけでなく、競争の変化に異なる影響を与える必要があります。

これら 2 つのプロセス、つまり資源の変動に対する異なる影響と応答を考慮すると、種は相対的な非線形性を通じて共存する可能性があります。

数学的導出

ここでは、2つの種の間で相対的な非線形性がどのように発生するかを示します。まず、1つの種の平均成長率を導出します。それぞれの種の成長率は、密度依存因子Fに依存し、

${\displaystyle {\frac {dN_{j}}{dt}}=\phi _{j}(F)N_{j}}$ 、

ここで、N _jは種j の個体群密度であり、は密度依存因子Fの関数である。例えば、モノーケモスタットモデルでは、Fは資源密度、 は となる。ここで、a _jは種jが資源を吸収できる速度、 dはその死亡率である。アームストロングとマクギーヒーによる古典的な論文^[1] [アームストロングの引用] では、は一方の種に対するタイプ I の機能的応答であり、もう一方の種に対するタイプ II の機能的応答である。一人当たりの成長率 は、テイラー級数近似を 用いて次のように近似できる。${\displaystyle \phi _{j}(F)}$ ${\displaystyle \phi _{j}(F)}$ ${\displaystyle a_{j}F-d}$ ${\displaystyle \phi _{j}(F)}$ ${\displaystyle r_{j}={\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}}$

${\displaystyle r_{j}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+(F-{\overline {F}})\phi _{j}({\overline {F}})'+{\frac {1}{2}}(F-{\overline {F}})^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$ 、

ここで、 Fの平均値である。時間経過（限界サイクルまたは無限時間）にわたる 平均成長率をとると、次のようになる。${\displaystyle {\overline {F}}}$

${\displaystyle {\overline {r_{j}}}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$ 、

ここで、 はFの分散です。これは、 の平均が0であり、 の平均がFの分散であるためです。したがって、 Φが凸であれば種の平均成長率は変動によって促進され、 Φが凹であれば変動によって阻害されることがわかります。 ${\displaystyle \sigma _{F}^{2}}$ ${\displaystyle (F-{\overline {F}})}$ ${\displaystyle (F-{\overline {F}})^{2}}$

相対的な非線形性が共存に与える影響は、侵入解析を用いて測定できる。この解析では、一方の種の密度を0（これを侵入種、添え字はi）とし、もう一方の種（在来種、添え字はr）が長期定常状態（例えばリミットサイクル）にあるとする。侵入種の成長率が正であれば、システムから排除することはできない。両方の種が侵入種と同様に正の成長率であれば、共存可能である。^[2]

居住者の密度は変動する可能性があるが、長期的な平均密度は変化しない（仮定による）。したがって、侵入者の密度は次のように表すことができる。 ${\displaystyle {\overline {r_{r}}}=0}$

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}={\overline {r_{i}}}-{\overline {r_{r}}}}$

[ ^3]上記の式に平均成長率を代入すると、

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{i}({\overline {F}})''\right)-\left(\phi _{r}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$ 。

これを次のように並べ替えると

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})-\phi _{r}({\overline {F}})\right)+\Delta N_{i}}$ 、

ここで、相対的な非線形性の効果を定量化し、 ${\displaystyle \Delta N_{i}}$

${\displaystyle \Delta N_{i}={\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\left(\phi _{i}({\overline {F}})''-\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$ 。

このように、侵入種の成長率を2つの要素に分割します。左辺は変異に依存しないメカニズムを表し、侵入種が資源不足による阻害を受けにくい場合、正になります。相対的非線形性は正になり、種iの侵入を促進します（つまり、侵入種が在来種よりも変異による被害を受けにくい場合）。しかし、相対的非線形性は、種iの侵入能力を阻害します（ただし、の場合）。 ${\displaystyle \Delta N_{i}}$ ${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''>\phi _{r}({\overline {F}})''}$ ${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''<\phi _{r}({\overline {F}})''}$

ほとんどの場合、相対的な非線形性は一方の種の侵入を助長し、他方の種に悪影響を及ぼします。すべての種におけるその合計が正であれば（つまり、種jとkにおいて）、共存に正の影響を与えることになります。^[4]侵入種が変化しても、項は一般的にあまり変化しませんが、Fの変動は 変化します。項の合計が正になるためには、より正の（またはより負の少ない）種が侵入者である 場合に、 Fの変動が大きくなければなりません。${\displaystyle \Delta N_{j}+\Delta N_{k}>0}$ ${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})}$ ${\displaystyle \Delta N_{i}}$ ${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})''}$

参考文献

1. アームストロング、ロバート・A.；マクギーヒー、リチャード（1980年2月）「競争的排除」『アメリカン・ナチュラリスト』115 (2): 151–170 . doi :10.1086/283553. S2CID  222329963.
2. Schreiber, Sebastian J.; Benaïm, Michel; Atchadé, Kolawolé AS (2010年6月8日). 「変動する環境における持続性」. Journal of Mathematical Biology . 62 (5): 655– 683. arXiv : 1005.2580 . doi :10.1007/s00285-010-0349-5. PMID  20532555. S2CID  2018289.
3. Chesson, P. (1994年6月). 「可変環境下における多種競争」.理論個体群生物学. 45 (3): 227– 276. doi :10.1006/tpbi.1994.1013.
4. チェッソン, ピーター (2003年11月). 「リクルートメント変動から生じる共存メカニズムの定量化と検証」.理論集団生物学. 64 (3): 345– 357. doi :10.1016/s0040-5809(03)00095-9. PMID  14522174.