塞栓子
絶滅した四肢動物の目

エンボロメア
テキサス州下部ペルム紀の アーケリアの復元。
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: ステゴケファルス
注文： †エンボロメリ・
コープ、1885
属

本文を参照してください。

エンボロメリア目（Embolomeri）は、四肢動物または茎四肢動物の目であり、爬虫類亜目（Reptiliomorpha）に属すると考えられる。エンボロメリア目は石炭紀前期（ミシシッピ紀）に初めて進化し、石炭紀後期（ペンシルベニア紀）に最大かつ最も繁栄した捕食性四肢動物であった。彼らはウナギのような波打つような遊泳のために長い体を持つ、特殊な半水生捕食動物であった。エンボロメリア目は椎体によって特徴付けられ、椎体は後部の側椎体と前部の中間椎体の2つの円筒形の体節から構成される。これらの体節の大きさは同じである。他のほとんどの四肢動物は、側椎体と中間椎体の大きさと形状が大きく異なる。[1]

エンボロメアは最古の大型肉食四肢動物の一つであり、ワニに似たプロテロギリヌスなどの種は石炭紀のヴィセアン期に出現した。ペルム紀にはその多様性は減少したが、少なくとも1種の代表種（アーケリア）はペルム紀初期に広く存在していた。[2]エンボロメアはペルム紀末の直前に絶滅した。[3]

分類

数種類の異なる四肢動物の椎骨。ACの「クリコトゥス」（アーケリア）の椎骨も含まれており、大きな円筒形の中間体（I）と側体（P）が見られる。

エンボロメリ目（Embolomeri）は、 1884年にエドワード・ドリンカー・コープによって「両生類」の進化に関する改訂版の中で初めて命名されました。エンボロメリ目は、「ラチトミ（ Rachitomi ）」など、新たに命名された他の両生類目と、同じ大きさと形状（つまり大きな円筒形）の中間体と側体の存在によって区別されました。当時、エンボロメリの化石は珍しかったため、コープはクリコトゥス（Cricotus）などの「クリコティド（cricotids）」のみがエンボロメリス椎骨を有すると特定しました。[4]属名「クリコトゥス（Cricotus）」は、イリノイ州の中期ペンシルベニア紀堆積層からテキサス州のペルム紀赤色層までの範囲にわたるエンボロメリス化石を指してコープが用いたため、疑わしいものです。現在、ほとんどの古生物学者は、赤色層の「クリコトゥス（Cricotus）」標本をアーケリア属（Archeria）と呼んでいます。[2]

ミシェル・ローラン（1998）は、エンボロメリを「プロテロギリヌスとアーケリア、そしてそのすべての子孫の最後の共通祖先」と正式に定義しました。 [5]この定義では、エオヘルペトンは除外されています。エオヘルペトンはほぼ常にこのグループの近縁種とみなされています。シルヴァネルペトンやクロニオスクス類も近縁種と位置付ける研究者もいますが、これらはエンボロメリ本来の範疇外にあると一般的に考えられています。[6] [7] [8] [9]

定義が曖昧なグループであるアントラコサウルス類は、エンボロメリアと同義とされることもあり、同グループの名を冠するアントラコサウルスはエンボロメアである。しかし、他の研究者は「アントラコサウルス類」という用語を、エンボロメアを含む様々な爬虫類様両生類（爬虫類形質）を含むより広義のグループを指すために使用している。爬虫類形質はすべて四肢動物であり、現生両生類というよりは、現生爬虫類や単弓類（哺乳類とその祖先）に近い。しかしながら、爬虫類形質は水中での繁殖など、両生類のような生物学的特徴を有していた可能性が高い。

1990年代以降に行われた多くの研究でも、レポスポンディルス（ Lepospondyli ）というグループがエンボロメアよりも有羊膜類に近いとされている。レポスポンディルスは四肢動物の中でも特に珍しいグループで、一部のメンバー（例えばブラキステレキス科）はリスアンフィビアンに非常に類似し、他のメンバー（例えばトゥディタニド科）は有羊膜類に非常に類似している。レポスポンディルスが有羊膜類の近縁種であると同時に現生両生類の祖先でもあるとすれば、冠四肢動物（現生四肢動物すべてに共通する祖先の子孫）は、これまで考えられていたよりもはるかに限定されたグループであることを意味する。この状況では、エンボロメアやテムノスポンディルスといった従来の四肢動物の様々な目は、現生両生類と有羊膜類が分岐する前に進化したため、実際には幹四肢動物に分類されることになる。[10]

しかし、多くの研究者は、テムノスポンディル類を現生両生類の祖先とみなしています。これは、エンボロメア類が爬虫類に近いレプティリオモルフ類であり、四肢動物群に属する可能性を示唆しています。[11]しかし、この分類さえも安定しておらず、一部の解析ではエンボロメア類がテムノスポンディル類よりも基底的であることが示されています。[12]

以下はRuta et al. (2003)による系統樹である: [11]

四肢動物

属

属の一覧
名前 年 位置 注記 画像
アントラコサウルス ペンシルバニア（ウェストファリアンAB） イギリス（スコットランド、イングランド）、アメリカ合衆国（オハイオ州） 大きく広範囲に広がるエンボロメアを持ち、同グループの他の種に比べて特大の牙は少数である。アントラコサウルス類の名の由来となった。
アーケリア ペルム紀前期 アメリカ合衆国（テキサス州） このグループで後期に生き残った一般的な種で、時にはクリコトゥス属の一種と考えられる。
反対者 ペルム紀前期（ウフィミアン） ロシア 生き残った最後のエオギリニドと思われるが、あまり知られていない
カリゲネスロン ペンシルベニア語（バシキール語） カナダ（ノバスコシア州） ジョギンズ化石崖の ヒカゲノカズラの切り株の中に保存された、名前のついた最大の四肢動物
クリコトゥス ペンシルバニア人 アメリカ合衆国（イリノイ州） エンボロメリを四肢動物の独特な目として特定したが、その歴史は複雑で、分類学上の妥当性は疑問視されている。
カルボノヘルペトン ペンシルベニア語（ウェストファリアンD） カナダ（ノバスコシア州） アーケリウス科とエオギリヌス科の両方の特徴を持つ、このグループの中では軽量な体格の個体
ディプロベルテブロン ペンシルベニア人（モスクワ人） チェコ共和国 ゲフィロステグスと混同されることもあるこのグループの小さなメンバー
エオバフェテス ペンシルバニア人 アメリカ合衆国（カンザス州） アントラコサウルスの近縁種と考えられる。元々は「エルペトスクス」と命名されていたが、三畳紀の爬虫類がその名称を使用していたことが判明した。カンザス州が原産と考えられているが、正確な起源は謎に包まれている。
エオヘルペトン ミシシッピ語-ペンシルベニア語（ヴィシェアン語-バシキール語） イギリス（スコットランド） このグループの中で最も古く、最も基底的なメンバーの1つ（グループの一部として数えられるかどうかは別として）であり、椎骨は完全に塞栓性ではなかった。
レプトフラクトス ペンシルベニア語（ウェストファリアンD） アメリカ合衆国（オハイオ州） リントンダイヤモンド鉱山で発見された頭蓋骨から知られる
ネオプテロプラクス ペンシルバニア人 アメリカ合衆国（オハイオ州） 北アメリカで知られる石炭紀の四肢脊椎動物の中で最大のものの一つ
古ヘルペトン ペンシルバニア（ウェストファリアンAB） イギリス（スコットランド） 1926年から1970年までPalaeogyrinusとして知られていたエオギリニドの一種であるが、この名称は甲虫の属によって使用されていることが判明した。

パポサウルス

ミシシッピ-ペンシルベニア(ナムリアン) イギリス（スコットランド） 大腿骨から発見され、プロテロギリヌスの親戚であった可能性がある
フォリデルペトン ペンシルバニア（ウェストファリアンAB） イギリス（イングランド、スコットランド） エオギリヌス科には2種あり、古いタイプ種である Pholiderpeton scutigerumと、新しいタイプ種であるPholiderpeton attheyi（別名Eogyrinus）である。P . attheyiは、英国のエンボロメアの中で最大かつ最も保存状態の良い頭骨を有する。
プロテロギリヌス ミシシッピ人(セルプホフ人) アメリカ合衆国（ウェストバージニア州）、イギリス（スコットランド） グループの初期のメンバーは頑丈な四肢を持っていたが、グループの後期のメンバーが備えていた特定の適応を欠いていた。
プテロプラクス ペンシルベニア語（ウェストファリアンB） イギリス（イングランド） 最初に記述されたエンボロメアの一つであるにもかかわらず、あまり知られていない
セロヘルペトン ペルム紀後期（ウチアピン期） 中国 最も若い既知の塞栓節
スポンディレルペトン ペンシルバニア人 アメリカ合衆国（イリノイ州） マゾン・クリークの化石層で発見された椎骨から知られるクリコトゥスの近縁種

参考文献

  1. ^ Panchen, AL (1972年2月10日). 「Eogyrinus attheyi Watson（両生類：迷歯類）の頭骨と骨格」. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 263 ( 851): 279– 326. Bibcode :1972RSPTB.263..279P. doi : 10.1098/rstb.1972.0002 . ISSN  0080-4622.
  2. ^ ab Romer, Alfred Sherwood (1957年1月11日). 「ペルム紀のエンボロメラス両生類アーケリアの付属肢骨格」(PDF) .古生物学博物館寄稿. 13 (5): 105– 159.
  3. ^ チェン、ジャンイェ;劉潤（2020-12-01）。 「中国北部の孫家溝層（ロピン紀、ペルム紀）からのエンボロメア（四足動物：アントラコサウルス科）の最年少個体」。化石記録。23 (2): 205–213 .土井: 10.5194/fr-23-205-2020。ISSN  2193-0066。
  4. ^ Cope, ED (1884年1月). 「北アメリカペルム紀の両生類」. The American Naturalist . 18 : 26–39 . doi :10.1086/273563. S2CID  84133633.
  5. ^ ローリン、ミシェル (1998). 「四肢動物の進化を理解する上でのグローバル・パーシモニーと歴史的バイアスの重要性。パートI. 系統分類、中耳の進化、そして顎懸垂」. Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale . 19 (1): 1– 42. doi :10.1016/S0003-4339(98)80132-9.
  6. ^ チェン、ジャンイェ;劉潤（2020-12-01）。 「中国北部の孫家溝層（ロピン紀、ペルム紀）からのエンボロメア（四足動物：アントラコサウルス科）の最年少個体」。化石記録。23 (2): 205–213 .土井: 10.5194/fr-23-205-2020。ISSN  2193-0066。
  7. ^ Klembara, Jozef; Clack, Jennifer A.; Čerňanský, Andrej (2010-09-16). 「ロシアの上部ペルム紀に生息するChroniosaurus dongusensis（Chroniosuchia, Chroniosuchidae）の口蓋の解剖学」.古生物学. 53 (5): 1147– 1153. doi :10.1111/j.1475-4983.2010.00999.x. ISSN  0031-0239.
  8. ^ Carroll, Robert L. (2012-10-18). 「初期四肢動物の系統関係の解析において、化石記録に関する知識の限界を認識することの重要性」. Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 5–16 . doi :10.3158/2158-5520-5.1.5. ISSN  2158-5520. S2CID  85114894.
  9. ^ Sookias, Roland B.; Böhmer, Christine; Clack, Jennifer A. (2014年10月7日). 「ノバスコシア州産の謎めいたペンシルベニア紀（後期石炭紀）四肢動物の下顎骨の再記述と系統学的解析、およびメッケル顎骨化の不安定性」. PLOS ONE . 9 (10) e109717. Bibcode :2014PLoSO...9j9717S. doi : 10.1371/journal.pone.0109717 . ISSN  1932-6203. PMC 4188710. PMID 25290449  . 
  10. ^ Laurin, M.; Reisz, RR (1999). 「ソレノドンサウルス・ヤネンシに関する新たな研究、そして有羊膜類の起源と剣頭類の進化の再考」. Canadian Journal of Earth Sciences . 36 (8): 1239– 1255. doi :10.1139/e99-036.
  11. ^ ab Marcello Ruta, Michael I. Coates and Donald LJ Quicke (2003). 「初期の四肢動物の関係性の再考」(PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251– 345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID 31298396. 2008年5月22日 時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2012年5月26日閲覧。
  12. ^ Clack, JA (2002年7月). 「『ローマーズ・ギャップ』から発見された初期の四肢動物」ネイチャー誌418 (6893): 72– 76. doi :10.1038/nature00824. ISSN 0028-0836  . PMID  12097908. S2CID  741732.
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