選択的繁殖
Breeding for desired characteristics
Part of a series on
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Processes and outcomes
Natural history
History of evolutionary theory
Fields and applications
Social implications

突然変異と選択
ベルジャンブルー牛。この品種のミオスタチン 遺伝子の欠陥は系統交配によって維持され、無駄のない筋肉の成長を加速させる原因となっている。
このチワワ とグレートデーンのミックス犬は、品種改良によって生み出された犬種の幅広いサイズを示しています。
品種改良により、テオシントの少数の果嚢（左）が現代のトウモロコシの露出した穀粒の列（右）に変化しました。

選択的育種（人為選択とも呼ばれる）は、動物の育種や植物の育種を用いて、通常はどの動物または植物の雄と雌が性的に生殖し、一緒に子孫を残すかを選択することで、特定の表現型の形質（特徴）を選択的に開発するプロセスです。家畜は品種と呼ばれ、通常はプロのブリーダーによって育種されます。一方、栽培植物は変種、栽培品種、栽培品種、または品種と呼ばれます。[1]異なる品種の2つの純血種の動物は交雑種を生み出し、交雑した植物はハイブリッドと呼ばれます。花、野菜、果樹は、アマチュアや営利または非営利の専門家によって育種されることがあります。主要な作物は通常、専門家の産地です。

動物の育種において、人工選択はしばしば近親交配、系統交配、異系交配といった技術と組み合わせられます。植物の育種においても、同様の方法が用いられます。チャールズ・ダーウィンは1859年の著書『種の起源』の中で、選択的育種がいかにして時間の経過とともに変化を生み出してきたかを論じています。その第一章では、ハト、猫、牛、犬といった動物における選択的育種と家畜化について論じています。ダーウィンは人工選択を類推として自然選択の理論を提唱し、説明しましたが、後者を前者とは区別し、方向性のない独立したプロセスとして扱いました。[2] [3] [4]

望ましい結果を生み出すために品種改良を意図的に利用することは、農業や実験生物学では非常に一般的になっています。

選択的育種は、例えば人間の栽培過程に起因するなど、意図的でない結果をもたらす場合もあれば、意図しない結果（望ましい結果であれ望ましくない結果であれ）をもたらす場合もあります。例えば、一部の穀物では、種子の大きさの増加は、意図的な大型種子の選択ではなく、特定の耕起方法によってもたらされた可能性があります。植物の栽培化をもたらした自然要因と人為的要因の相互依存関係があった可能性が高いと考えられます。[5]

歴史

植物と動物の両方において、品種改良は 先史時代から行われてきました。小麦、米、犬などの主要な種は、数千年にわたって野生の祖先とは大きく異なっており、特に野生種であるテオシントから大きな変化を必要としたトウモロコシは、メソアメリカで品種改良されました。品種改良はローマ人によって行われていました。[6] 2000年も前の論文には、さまざまな目的のために動物を選択するためのアドバイスが記載されており、これらの古代の著作は、カルタゴのマゴなど、さらに古い権威を引用しています。[7]品種改良の概念は、後に博学者のアブー・ライハン・ビールーニーによって11世紀に表現されました。彼は、さまざまな例を収録した『インド』というタイトルの著書の中で、この考えに言及しています。[8]

農民はトウモロコシを選別し、必要な分だけ成長させ、残りは引き抜きます。林業家は、良質と判断された枝だけを残し、それ以外の枝はすべて切り落とします。ミツバチは、巣の中で働かず、ただ食べるだけの仲間を殺します。

— アブ・ライハン・ビルニ、インド

品種改良は、18世紀のイギリス農業革命期にロバート・ベイクウェルによって科学的手法として確立されました。彼の最も重要な品種改良プログラムは、おそらく羊に関するものでした。在来種を用いることで、彼は体格が大きく、骨が細く、長く光沢のある羊毛を持つ羊を迅速に選抜することに成功しました。リンカーン・ロングウールはベイクウェルによって改良され、リンカーン・ロングウールは後にニュー（またはディシュリー）・レスターと名付けられた品種の開発に利用されました。この品種は角がなく、四角く肉厚な体型で、背骨のラインがまっすぐでした。[9]

これらの羊はオーストラリアや北米を含む広範囲に輸出され、食肉や繊維に対する市場の嗜好の変化に伴い急速に人気が衰えたにもかかわらず、多くの現代品種の育成に貢献しました。これらのオリジナルのニュー・レスターの血統は、今日でもイングリッシュ・レスター（またはレスター・ロングウール）として生き残り、主に羊毛生産のために飼育されています。

ベイクウェルは、主に肉用として牛を飼育した最初の人物でもある。それ以前は、牛は主に雄牛として鋤を引くために飼育されていたが[10]、彼は長角の雌牛とウェストモアランド種の雄牛を交配し、最終的にディシュリー・ロングホーンを作り出した。彼の先導に従う農民が増えるにつれて、家畜は劇的に大きくなり、質も向上した。1700年には、屠殺用に売られる雄牛の平均体重は370ポンド（168kg）だった。1786年までに、その体重は2倍以上の840ポンド（381kg）になった。しかし、彼の死後、ディシュリー・ロングホーンは短角種に取って代わられた。

彼はまた、後にシャイヤー馬となる改良型ブラックカート馬を飼育しました。

チャールズ・ダーウィンは「選択的育種」という用語を作り出した。彼は、自らが提唱したより広範な自然淘汰の過程を例証するものとして、この過程に興味を持っていた。ダーウィンは、多くの家畜化された動植物が、望ましい特性を示す個体から意図的に 育種を行い、望ましくない特性を持つ個体の育種を抑制することで、特別な特性を獲得したと指摘した。

ダーウィンは1859年に出版された『種の起源』の初版で、「人為選択」という用語を第4章「自然選択」と第6章「理論上の難点」の2回使用しています。

選択のプロセスは遅いかもしれないが、もし弱い人間が人工選択の力で多くのことを成し遂げられるならば、自然の選択の力によって長い時間をかけてもたらされるであろう、あらゆる有機体同士、そしてそれぞれの生活の物理的条件の間の相互適応の美しさと無限の複雑さ、変化の量には限界がないと私は見ることができる。[11]

— チャールズ・ダーウィン『種の起源』

我々は、些細で重要でない変異を生み出す原因について深く無知である。そして、異なる国々、特に人工選択がほとんど行われていない文明化されていない国々における家畜の品種の違いを考えれば、我々はすぐにこのことに気づかされる。[12]

— チャールズ・ダーウィン『種の起源』

動物の飼育

均質な外観、行動、およびその他の特徴を持つ動物は、特定品種または純血種として知られており、特定の特徴を持つ動物を選抜し、他の特徴を持つ動物をさらに交配させることによって繁殖されます。純血種の動物は単一の認識可能な品種に属し、血統が記録されている純血種は血統種と呼ばれます。交雑種は 2 つの純血種の混合であり、混合種は複数の品種の混合であり、多くの場合は不明です。動物の繁殖は、計画的な繁殖のために使用される動物のグループである繁殖用家畜から始まります。個人が動物を繁殖しようとする場合、特定の目的のために純血種の家畜に特定の価値のある特徴を探したり、特定の活動分野で異なる、おそらく優れた能力を持つ新しいタイプの家畜を作り出すために何らかの交雑種を使用しようとする場合があります。たとえば、鶏を繁殖する場合、ブリーダーは通常、さらなる繁殖のために卵、肉、新しいひな鳥を受け取ることを意図しています。そのため、ブリーダーは飼育を始める前に、様々な品種や種類の鶏を研究し、特定の特性から何が期待できるかを分析する必要があります。そのため、最初の種鶏を購入する際には、ブリーダーは目的に最も適した鶏のグループを探します。

純血種の繁殖は、動物が次世代に受け継ぐ安定した形質を確立し、維持することを目的としています。ある程度の近親交配、相当な間引き、そして「優れた」特性を求める選抜を行い、「最高のものを最高のものに繁殖させる」ことで、元のベースストックよりも特定の点で優れた血統を作り出すことができます。このような動物は、血統書や種付け登録簿を管理する機関である品種登録簿に登録することができます。しかし、単一形質繁殖、つまり他のすべての形質よりも1つの形質だけを重視した繁殖は、問題を引き起こす可能性があります。[13]動物行動学者テンプル・グランディンが言及したある事例では、急速な成長や筋肉の発達を目的として繁殖された雄鶏は、雄鶏の典型的な求愛ダンスを行う方法を知らず、雌鶏と疎遠になり、交尾した雌鶏を雄鶏が殺してしまうという結果が出ました。[13]ソ連では、より知能の高い実験用ラットを繁殖させようとしたが、その結果、フェナゼパムなどの薬物を使用しない限り、ラットが問題解決能力を失うほど重度の神経症を発症する症例が出た。[14]

雑種強勢という観察可能な現象は、品種の純粋性という概念とは対照的です。しかし一方で、交雑種や雑種動物の無差別な繁殖は、品質の低下につながる可能性があります。進化生理学、行動遺伝学、その他の生物生物学の分野でも、意図的な選択的繁殖が研究されてきましたが、世代期間の延長と繁殖の難しさから、ハツカネズミなどの脊椎動物では、こうした研究は困難を極めます。[15] [16] [17]

植物育種

米国農務省の研究者らは、さまざまな色のニンジンを品種改良した。

植物育種のプロセスは数千年にわたって行われてきました。その始まりは、野生植物を均一で予測可能な農業用栽培種へと栽培化することから始まりました。これらの高収量品種は農業において特に重要でした。作物の改良に伴い、人類は狩猟採集生活から狩猟採集と農耕を融合させた生活様式へと移行することができました。[18]これらの高収量植物は極めて原始的な植物育種から生まれたものでしたが、この形態の農業は、当時それらを栽培していた人々がより多様な食生活を送るための投資でした。これは、人々が狩猟採集をすぐに完全にやめてしまったのではなく、時間の経過とともに移行し、最終的に農業を好むようになったことを意味します。[19]もともと、これは人類が作物に時間と資源を費やして失敗するリスクを冒したくなかったためです。これは「農民」が農業を実験しているという考えから、すぐに「プレイファーミング」と呼ばれるようになりました。[19]さらに、人類が食料のために一箇所に留まり、恒久的な居住地を築くことができたため、このプロセスはより速く進みました。[20]この過渡期に、作物は人間に適応し進化し始め、人間は作物への投資をさらに促しました。時が経つにつれ、植物育種への依存は問題を引き起こしました。マイケル・ポーランは著書『欲望の植物学』の中で、人間の基本的な欲求を4種類の植物を通して示しています。リンゴは甘味、チューリップは美しさ、大麻は陶酔感、ジャガイモは支配欲を表しています。共進化という形で、人間はこれらの植物に影響を与え、植物はそれを消費する人間に影響を与えてきました。[21]

選択的植物育種は、人工的に挿入または削除された遺伝子に対して「純粋」（つまりホモ接合）な遺伝子組み換え動物を生産するための研究にも使用されています。[22]

養殖における品種改良

養殖における品種改良は、生産過程における魚介類の遺伝的改良に大きな可能性を秘めています。陸上の家畜とは異なり、養殖における品種改良の潜在的な利点は最近まで認識されていませんでした。これは、高い死亡率のために親魚が少数しか選抜されず、近交弱勢が生じ、その結果、野生の親魚が利用せざるを得なくなったためです。これは成長率向上を目的とした品種改良プログラムにも顕著に表れており、結果として成長が遅く、死亡率が高くなりました。[23]

Control of the reproduction cycle was one of the main reasons as it is a requisite for selective breeding programs. Artificial reproduction was not achieved because of the difficulties in hatching or feeding some farmed species such as eel and yellowtail farming.[24] A suspected reason associated with the late realization of success in selective breeding programs in aquaculture was the education of the concerned people – researchers, advisory personnel and fish farmers. The education of fish biologists paid less attention to quantitative genetics and breeding plans.[25]

Another was the failure of documentation of the genetic gains in successive generations. This in turn led to failure in quantifying economic benefits that successful selective breeding programs produce. Documentation of the genetic changes was considered important as they help in fine tuning further selection schemes.[23]

Quality traits in aquaculture

Aquaculture species are reared for particular traits such as growth rate, survival rate, meat quality, resistance to diseases, age at sexual maturation, fecundity, shell traits like shell size, shell color, etc.

  • Growth rate – growth rate is normally measured as either body weight or body length. This trait is of great economic importance for all aquaculture species as faster growth rate speeds up the turnover of production.[25] Improved growth rates show that farmed animals utilize their feed more efficiently through a positive correlated response.[24]
  • Survival rate – survival rate may take into account the degrees of resistance to diseases.[24] This may also see the stress response as fish under stress are highly vulnerable to diseases.[25] The stress fish experience could be of biological, chemical or environmental influence.
  • Meat quality – the quality of fish is of great economic importance in the market. Fish quality usually takes into account size, meatiness, and percentage of fat, color of flesh, taste, shape of the body, ideal oil and omega-3 content.[24][26]
  • Age at sexual maturation – The age of maturity in aquaculture species is another very important attribute for farmers as during early maturation the species divert all their energy to gonad production affecting growth and meat production and are more susceptible to health problems (Gjerde 1986).
  • Fecundity – As the fecundity in fish and shellfish is usually high it is not considered as a major trait for improvement. However, selective breeding practices may consider the size of the egg and correlate it with survival and early growth rate.[24]

Finfish response to selection

Salmonids

Gjedrem (1979) は、大西洋サケ（ Salmo salar ）の選抜により、世代ごとに体重が30%増加することを示した。選抜された大西洋サケと野生魚の生育状況に関する比較研究は、ノルウェーのAKVAFORSK遺伝学センターによって実施された。選抜された形質には、成長率、飼料消費量、タンパク質保持率、エネルギー保持率、飼料変換効率などが含まれる。選抜された魚は、野生種と比較して成長率が2倍、飼料摂取量が40%高く、タンパク質とエネルギー保持率が増加した。その結果、飼料変換効率は全体で20%向上した。[27]大西洋サケは、細菌性およびウイルス性疾患に対する耐性についても選抜されている。選抜は、伝染性膵壊死ウイルス（IPNV）に対する耐性を調べるために行われた。その結果、耐性の低い種では野生種と比較して死亡率が66.6%であったのに対し、耐性の高い種では29.3%であった。[28]

ニジマス（S. gairdneri）は、7～10世代の選択交配後、成長率が大幅に向上することが報告されている。[29] Kincaidら（1977）は、ニジマスを3世代選択交配することで、30%の成長増加が達成できることを示した。[30] Kauseら（2005）は、ニジマスの世代ごとに7%の成長増加を記録した。[31]

日本では、ニジマスの選抜育種によって、IPNVに対する高い抵抗性が達成されている。抵抗性系統の平均死亡率は4.3%であったのに対し、感受性の高い系統では96.1%の死亡率が観察された。[32]

コホーサーモン（Oncorhynchus kisutch）は、4世代にわたる選択的繁殖の後、体重が60%以上増加したことが明らかになった。[33]チリでは、Neiraら（2006）がコホーサーモンの産卵日を早める実験を行った。4世代にわたる選択的繁殖の後、産卵日は13～15日早まった。[34]

コイ科魚類

コイ（Cyprinus carpio）の品種改良プログラムには、成長、体型、病気への抵抗力の改良が含まれる。ソ連で実施された実験では、親魚の交配によって遺伝的多様性を高め、成長速度、外部特性や生存率、温度変化などの環境条件への適応性などの特性に基づいて種を選択した。Kirpichnikov et al. (1974) [35]および Babouchkine (1987) [36]は成長が早く寒さに強いコイ、ロプシャコイを選択した。結果は耐寒性が 30～40%～77.4% 向上したことを示したが、成長速度のデータは提供していない。ベトナムでは第 2 世代で成長速度の増加が観察された。[37] Moav および Wohlfarth (1976) は、3 世代にわたって成長が遅いものを選択した方が、成長が速いものを選択したよりも良い結果になることを示した。シャパークラウス（1962）は水腫病に対する抵抗性を示し、選択された系統は非選択系統（57%）と比較して低い死亡率（11.5%）を示した。[38]

アメリカナマズ

選択的に繁殖されたIictalurus punctatusでは、成長が12～20％増加したことが観察されています。[39]最近では、成長率向上のための選択に対するアメリカナマズの反応は約80％、つまり世代あたり平均13％であることがわかりました。

貝類の選択に対する反応

牡蠣

太平洋カキの生体重の選抜では、野生種に比べて0.4%～25.6%の改善が見られた。[40]シドニーロックカキ ( Saccostrea commercialis ) は、1世代後に4%の増加、2世代後に15%の増加が見られた。[41] [42]生体重と殻長の改良を目的として選抜されたチリ産カキ ( Ostrea chilensis ) は、1世代で10～13%の増加が見られた。 Bonamia ostrea は、ヨーロッパヒラガキOstrea edulis L. に壊滅的な損失 (約98%) を引き起こす原生生物寄生虫である。この原生生物寄生虫は、ヨーロッパの3つのカキ産地に固有のものである。選択育種プログラムにより、O. edulis の感染に対する感受性は、ヨーロッパのカキの系統間で異なることが示されている。アイルランドのコーク港で採集された「ロスモア」種のカキは、他のアイルランド産系統と比較して耐性が優れていることが示されました。コーク港では、3～4歳の生存個体を親魚として用い、生存可能な個体が市場規模に達するまでさらに管理された選抜育種プログラムが実施されています。[43] [44]

長年にわたり、「ロスモア」産のカキは、B. ostreae感染率と死亡率が低いことが示されています。Ragone Calvoら（2003）は、東部産のカキ（Crassostrea virginica）を、共存する寄生虫であるHaplosporidium nelson（MSX）とPerkinsus marinus（Dermo）に対する抵抗性を持つように選抜育種しました。彼らは4世代にわたる選抜育種で、この病気に対する二重の抵抗性を獲得しました。その結果、カキは成長率と生存率が向上し、感染に対する感受性も低下しました。実験終了時には、人工的に選抜されたC. virginicaは、 34～48%高い生存率を示しました。[45]

クルマエビ

クルマエビ科のエビにおける成長選抜は成功した結果をもたらした。Litopenaeus stylirostrisに対する選抜育種プログラムでは、第4世代後に18％、第5世代後に21％の成長増加が見られた。[46] Marsupenaeus japonicas は、第1世代後に10.7％の成長増加を示した。[47] Argue ら (2002) は、1995年から1998年にかけて、米国ワイマナロの海洋研究所で太平洋シロエビLitopenaeus vannameiに対する選抜育種プログラムを実施した。彼らは、選抜されていない対照群のエビと比較して、選抜に対して有意な反応があったと報告した。1世代後には、成長が21％増加し、TSVに対する生存率が18.4％増加した。[48]タウラ症候群ウイルス (TSV) は、エビの死亡率70％以上を引き起こす。コロンビアのCI Oceanos SAは、感染した池から生き残った個体を選抜し、次世代の親として利用しました。2～3世代で満足のいく結果が得られ、生存率は病気発生前の水準に近づきました。[49]感染性皮下造血壊死ウイルス（IHHNV）による大きな損失（最大90%）を受け、多くのエビ養殖業者がこの病気に耐性のあるエビの選抜繁殖を開始しました。この成功により、L. stylirostrisの選抜系統であるスーパーシュリンプが開発されました。Tangら（2000）は、IHHNVに感染したスーパーシュリンプが幼生期および稚魚期以降に死亡例がないことを実証し、このことを実証しました。[50]

水生種と陸生家畜

水生種の品種改良プログラムは、陸生家畜と比較して優れた成果をもたらします。水生養殖種の品種改良に対する反応が高いのは、以下の理由によると考えられます。

  • 魚類と貝類の雌雄ともに繁殖力が高く、より高い選択強度を可能にします。
  • 選択された特性における表現型および遺伝的変異が大きい。

養殖業における品種改良は、業界に顕著な経済的利益をもたらします。その主なメリットは、回転率の向上による生産コストの削減です。品種改良が行われると、特定の環境や状況に適した特性が失われます。[51]これは、成長率の上昇、維持率の低下、エネルギーとタンパク質の保持率の向上、飼料効率の向上によるものです。[23]養殖魚種に遺伝的改良プログラムを適用することで、生産性が向上します。これにより、増加する個体群の需要に対応できるようになります。一方で、養殖業における品種改良は、養殖魚種と天然魚種の両方の生物多様性に問題を引き起こし、将来的に業界に悪影響を及ぼす可能性があります。現状では家畜化が進んでいないため、養殖業の改善には大きな可能性がありますが、これらの魚種を家畜化していく際には、適切な遺伝子管理を通じて魚種の遺伝的多様性を維持することが不可欠です。[52]特に大量に飼育されている魚が、網や生簀から逃げ出すことは珍しくありません。これらの魚が本来の生息地ではない地域で養殖された場合、在来種の魚と競合し、外来種として生態系に悪影響を及ぼす可能性があります。[53]さらに、養殖されている魚が在来種である地域に生息している場合、その遺伝子は野生ではなく選択的に繁殖されたものです。これらの養殖魚は在来種と交配する可能性があり、偶然ではなく食用として繁殖されたという意味で問題となる可能性があります。その結果、遺伝的多様性が全体的に減少し、在来種の魚の生存能力が低下します。[53]適切な管理が行われなければ、経済的利益と魚種の多様性は低下するでしょう。[52]

メリットとデメリット

選択育種は、特定の形質が選択に応じて進化できるかどうかを直接的に判断する方法です。一世代交配法は、それほど正確でも直接的でもありませんでした。また、このプロセスは兄弟分析よりも実用的で理解しやすいです。選択育種は、一世代交配よりも少ない個体数で試験できるため、生理機能や行動など測定が難しい形質に適しています。

しかし、このプロセスには欠点もあります。それは、選抜育種における単一の実験では、遺伝的変異のグループ全体を評価することができないため、個々の形質ごとに個別の実験を行う必要があるからです。また、選抜育種実験では、試験対象の生物を実験室または温室で維持する必要があるため、この育種法を多くの生物に適用することは現実的ではありません。この場合、制御された交配例を実施することは困難であり、これは選抜育種に不可欠な要素です。[54]

さらに、品種改良は遺伝的多様性の減少や身体的問題など、さまざまな問題を引き起こす可能性があります。品種改良のプロセスは、極端に小さいサイズに品種改良された犬が他の犬よりもはるかに高い頻度で膝蓋骨を脱臼するなど、植物や動物に身体的問題を引き起こす可能性があります。[55]植物界での例としては、レナペジャガイモが病害虫耐性のために品種改良されましたが、これは、人間の食用に適したジャガイモには通常少量しか含まれていない有毒なグリコアルカロイドのソラニンを高濃度に含むことに起因していました。 [56]遺伝的多様性が失われると、個体群が出来事に適応するための遺伝的選択肢を欠くことにもつながります。これは生物多様性の問題になります。なぜなら、属性が非常に広範囲に及んでいるため、大規模な伝染病を引き起こす可能性があるからです。 1970年に発生した南部トウモロコシ葉枯れ病の大流行は、農業を容易にするために不妊花粉を持つように人為的に選抜されたテキサス産トウモロコシの品種が広く使用されたことが原因で、米国のトウモロコシ収穫量の15%を壊滅させた。同時に、この品種は南部トウモロコシ葉枯れ病に対してより脆弱であった。[57] [58]

参照

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