連想シーケンス学習
学習理論

連合系列学習（ASL）は、ミラーニューロンが観察した行動と実際に行った行動をどのように一致させるか、そして個体（大人、子供、動物）がどのようにして体の動きを模倣できるかを説明しようとする神経科学理論です。この理論は、2000年にセシリア・ヘイズによって提唱されました。[ 1 ] [ 2 ]（レビューについては[3] [4] [5]を参照）。クリスチャン・キーザースとデイヴィッド・ペレットは、ミラーニューロンの神経特性とスパイクタイミング依存可塑性に関する知見に基づき、概念的に類似したモデルとして、ミラーニューロンのヘブ学習理論を提案しました。[6]

その中心原理は、感覚表象と運動表象の関連は、相関する感覚運動経験の結果として、個体発生的に（つまり発達過程において）獲得されるというものである。俳優が拳を握りしめる例を考えてみよう。この状況では、運動表象（拳を握りしめる運動計画）の活性化は、対応する知覚表象（握りしめた拳の視覚）としばしば対になっている。ヘイズは、時間の経過とともに、一方の表象の活性化が他方の表象を刺激するような双方向の連想リンクが形成されると提唱している。簡単に言えば、「すること」と「見る」という対になったリンクの結果として、行動観察が行動実行のきっかけとなるリンクが確立される。

上記の例では、相関した感覚運動経験は自己観察によってもたらされます。しかし、これはいわゆる「知覚的に不透明な」行動に対する感覚運動連想の発達を説明することはできません。これらは行為者によって観察できない行動であり、表情や全身動作（例：テニスのサーブ）などが含まれます。ヘイズは、不透明な行動に対する連想の出現を説明するために、感覚運動経験の他の2つの源泉、すなわち鏡映写を介した経験と、他者による模倣の経験を提案しています。行為者が鏡の中で微笑むと、鏡に映った自分の姿も微笑み返します。その結果、運動表象（「笑顔」）は、対応する感覚表象（笑顔の光景）と対になります。同様に、親が幼児の模倣を行うという証拠も数多くあります。[7]例えば、乳児が眉をひそめるという運動計画に「偶然出会う」場合、これは親の眉をひそめた顔の光景と対になると考えられます。

相関した感覚運動経験の他の情報源には、同期アクション（ダンスやスポーツの状況で俳優が同様のアクションを実行および観察している場合）や獲得された等価経験（アクションが共有された聴覚表現を介して視覚表現を刺激する場合）も含まれます。

ASL モデルのさらなる定義的特徴は、感覚運動リンクの発達が、パブロフの条件付けを生み出す連合学習の同じメカニズムによって媒介されるという主張である。したがって重要なのは、ヘイズが、感覚運動関連の発達は時間的連続性（感覚表象と運動表象の活性化が時間的に近接している程度）だけでなく、偶然性（一方の表象の活性化が他方の表象を予測する程度）にも敏感であると提唱していることである。これは、行為者が誤った感覚運動関連を獲得しない理由を説明するため、ASL モデルの重要な特徴である。2 人の対話者の例を考えてみよう。そのうちの 1 人は、同僚がくしゃみをしたときに耳を掻いている。偶然性に対する感受性を規定しない学習ベースのモデルは、耳を掻くための運動計画がくしゃみの視覚的表象と関連付けられるべきであると予測する。しかし、ASLでは、耳を掻くという行為はくしゃみの視覚を予測するものではないため、連想は発達しないと予測されます。言い換えれば、感覚運動の随伴性は存在しません。ミラーニューロンの出現に関するヘブ学習の説明[6]もまた、随伴性の重要性を強調しています。これは、ヘブ学習の基盤となるシナプス可塑性が随伴性に依存していることが知られているためです[8] 。

証拠

神経画像研究は、人間のミラーシステムが感覚運動経験に敏感であることを示唆している。具体的には、観察者が関連する運動の専門知識を有する場合、ミラーシステムの活性化がより強くなるようだ。[9] [10]例えば、バレエの専門家がバレエのシーケンスを観察した場合、対応するカポエイラの刺激を見た場合よりも、典型的なミラー領域（運動前野、頭頂葉、後上側頭溝）でより強いfMRI反応が観察された。ミラーシステムの活性化が感覚運動の専門知識に敏感であるという事実は、ミラーニューロンの特性が学習を通じて獲得されることを強く示唆している。

ヘイズとその同僚は、ミラーシステムによって媒介されると考えられている多くの模倣効果が、「カウンターミラー」感覚運動トレーニング期間によって逆転する可能性があることも示しました。たとえば、人間は一般に、同等の非模倣反応と比較して模倣反応を行う方が速いです。この効果は、人間のミラーシステムの産物であると広く信じられています。動作の観察は、動作の実行を担う運動前ニューロンのサブセットを興奮させ、一致する反応の実行をプライミングすると考えられています。しかし、1つの動作（例：手を開く）の実行が別の動作（例：手を閉じる）の観察と対になるトレーニング期間の後、模倣反応の反応時間の利点はなくなる可能性があります。[11]同様のカウンターミラートレーニングは、経頭蓋磁気刺激（TMS）[12] や機能的イメージング[13]のパラダイムで観察される古典的なミラーシステム効果を逆転させることも示されています。

連合学習理論、ひいてはASLモデルによって予測されるように、この学習は感覚運動随伴性（すなわち、一方の表象の興奮が他方の表象の興奮を予測する程度）に敏感である。感覚表象と運動表象の間に随伴性がない場合、例えば、対鏡視覚刺激の有無にかかわらず行動実行の可能性が等しく高い場合、学習はほとんど、あるいは全く観察されない。[14]

参照

注記

  1. ^ Heyes, CM & Ray, E. (2000) 動物における模倣の重要性とは何か？行動研究の進歩、29、215-245
  2. ^ Heyes, CM (2001) 模倣の原因と結果. Trends in Cognitive Sciences, 5, 253–261
  3. ^ Heyes, CM (2010) ミラーニューロンはどこから来るのか？ 神経科学と生物行動レビュー、34、575–583
  4. ^ Heyes, CM (2010) 魅惑的なミラーニューロン NeuroImage, 51, 789–791
  5. ^ Catmur, C., Walsh & Heyes, CM (2009). 模倣の発達と鏡像システムにおける経験の役割. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364, 2369-2380
  6. ^ ab Keysers, C., & Perrett, DI (2004). 社会認知の神秘性を解き明かす：ヘブ的視点. Trends in Cognitive Sciences, 8, 501–507
  7. ^ Malatesta, CZ, & Haviland, JM (1982). 「学習表現ルール：乳児期における感情表現の社会化」児童発達誌、53、991–1003。
  8. ^ Bauer, EP, LeDoux, JE, & Nader, K. (2001). 恐怖条件付けと側方扁桃体におけるLTPは同じ刺激随伴性に感受性がある. Nat Neurosci, 4(7), 687–688
  9. ^ Calvo-Merino, B., Glaser, DE, Grezes, J., Passingham, RE, & Haggard, P. (2005). 動作観察と獲得運動技能：熟練ダンサーを対象としたfMRI研究. 大脳皮質, 15, 1243–1249.
  10. ^ Calvo-Merino, B., Grezes, J., Glaser, DE, Passingham, RE, & Haggard, P. (2006). 「見るか、するか？行動観察における視覚と運動の習熟度の影響」Current Biology, 16, 1905–1910.
  11. ^ Heyes, CM, Bird, G., Johnson, H. & Haggard, P. (2005)「経験は自動模倣を調節する」認知脳研究、22、233-240。
  12. ^ Catmur, C., Walsh, V. & Heyes, CM (2007) 感覚運動学習が人間のミラーシステムを構成する Current Biology, 17, 1527–1531
  13. ^ Catmur, C., Gillmeister, H., Bird, G., Liepelt, R., Brass, M. & Heyes, C. (2008) 「鏡を通して：不適合な感覚運動学習後のカウンターミラー活性化」European Journal of Neuroscience, 28(6), 1208–1215
  14. ^ Cook, R., Press, C., Dickinson, A. & Heyes, CM (2010) 自動模倣の獲得は感覚運動随伴性に敏感である. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 36(4), 840–852.
  • [1] （上記の記事のいくつかはPDF形式でダウンロード可能です）
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