クロアシミツユビカモメ
ノルウェー、ヴァルドーのミツユビカモメの成鳥
スコマー島で録音された通話
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	チドリ目
家族：	ラルダ科
属:	リッサ
種：	R. tridactyla
二名法名
リッサ・トリダクティラ （リンネ、1758年）
R. tridactylaの分布   夏用レンジ   越冬地
同義語
Larus tridactylus Linnaeus, 1758 Larus rissa Linnaeus, 1766

クロアシミツユビカモメ（Rissa tridactyla）は、カモメ科ミツユビカモメ属の海鳥です。本種は、カール・リンネが1758年に著した『自然の体系』第10版において、 Larus tridactylusとして初めて記載されました。英名は、その甲高い鳴き声「キティーワアーケ、キティーワアーケ」に由来しています。北米では、アカアシミツユビカモメと区別するためにクロアシミツユビカモメと呼ばれていますが、ヨーロッパでは、本種がミツユビカモメ属の唯一の種であるため、単にキティワケと呼ばれることが多いです。

クロアシミツユビカモメは、1758年にスウェーデンの博物学者カール・リンネが著書『自然の体系』第10版で正式に記載した。彼はカモメ類とともにLarus属に分類し、 二名法Larus tridactylusを命名した。^{[ 2 ]}リンネは模式地を北ヨーロッパとしたが、これはグレートブリテン島に限定されている。^{[ 3 ]}クロアシミツユビカモメは現在、アカアシミツユビカモメとともにRissa属に分類されており、この属は1826年にイギリスの博物学者ジェームズ・スティーブンスによって導入された。^{[ 4 ]}属名はアイスランド語でクロアシミツユビカモメを意味する「rita」に由来する。種小名のtridactylaは古代ギリシャ語で「3本指の」を意味するtridaktulosに由来する。^{英語名「kittiwake」は、「キティ・ワ・アアケ、キッテ・ワ・アアケ」という甲高い} 鳴き声に由来する。^{[ 6 ]}

2つの亜種が認められており、その繁殖範囲とともに以下に示す。^{[ 4 ]}

• R. t. tridactyla ( Linnaeus , 1758 )：北大西洋、北極海高緯度から温帯沿岸、グリーンランド、アイスランド、ヨーロッパ西部および北西部、スヴァールバル諸島およびニューシベリア諸島北西部、カナダ高緯度北極圏（カナダ北東部）、セントローレンス湾およびニューファンドランド（カナダ南東部）。オオカミ科の中では、後趾が非常に小さい、あるいは全くないという点で特異である。
• R. t. pollicaris Ridgway , 1884 : 北太平洋、北極圏高緯度から温帯北岸、新シベリア諸島北東部からサハリン、カムチャッカ半島、千島列島およびコマンドルスキー諸島（ロシア東部）、アリューシャン列島およびベーリング海諸島、そしてアラスカ本土西部および南西部。後趾（ pollexという学名が示すように、親指を意味する）がある。

後ろ足の指を除けば、2つの亜種はほぼ同一であるが、R. tridactyla pollicarisは一般にR. tridactyla tridactylaよりもわずかに大きい。

クロアシミツユビカモメは世界の北極から亜北極地域に生息する海岸鳥です。^{[ 7 ]}カナダからグリーンランドまでの大西洋北部沿岸全域と、アラスカからシベリア沿岸までの太平洋側で見られます。 ^{[ 8 ]}クロアシミツユビカモメの越冬地はセントローレンス川からさらに南のニュージャージー州南岸、中国、サルガッソー海、西アフリカ沖にまで広がっています。^{[ 8 ] [ 9 ]}クロアシミツユビカモメには2つの亜種があります。Rissa tridactyla tridactyla は大西洋岸に、Rissa tridactyla pollicaris は太平洋岸に見られます。

カモメ類の中で、ミツユビカモメはおそらくサバクカモメを除けば、最も外洋性が高い種です。ミツユビカモメは、5月から9月の繁殖期を除いて、ほぼ例外なく海で見られます。繁殖期には、切り立った崖に巣を作る姿が見られます。内陸で見られることは稀ですが、時折、迷鳥が海から1,000km以上離れた中央アジアなど、はるか内陸部にまで現れることがあります。^{[ 10 ]}それ以外の時期は、ミツユビカモメは海岸から見えない場所で、ほとんどの時間を飛行して過ごします。

成鳥の体長は37～41cm（15～16インチ）、翼開長は91～105cm（36～41インチ）、体重は305～525g（10.8～18.5オンス）である。^{[ 11 ]}頭と体は白く、背中は灰色、翼の先端は真っ黒な灰色、脚は黒、嘴は黄色である。たまにピンクがかった灰色から赤みがかった脚の個体もおり、アカアシミツユビカモメと混同されることがある。口の中もその鮮やかな赤色のため、この種の特徴である。このような赤い色素はカロテノイド色素とビタミンAによるもので、食事から摂取する必要がある。^{[ 12 ]}研究によると、外皮の色はオスの繁殖成功と関連している。^{[ 12 ]}この仮説は、呼び合いの際に口を開けて明るい口を相手に見せて挨拶するカップルの行動を説明できるだろう。^{[ 13 ]}ラテン語名が示すように、後ろ足の指は極端に縮小しているか、完全に欠損しているため、3本指しかありません。^{[ 9 ]}冬には、目の後ろに暗い灰色の斑点が現れ、後ろ首の襟状部は灰色になります。嘴は暗褐色に変わります。^{[ 9 ]}

ミツユビカモメは他の多くのカモメ類と同様に、年に1回の完全換羽と1回の部分換羽という換羽パターンをとっています。しかし、夏羽から冬羽への完全換羽は非常に長く、5月下旬または6月上旬に始まり、夏の間中10月まで続きますが、稀に年末まで続くこともあります。その後、早春には3月から4月上旬にかけて、冬羽から夏羽への部分換羽（頭羽と胴羽、翼羽と尾羽は換羽しません）が行われます。^{[ 14 ]}

巣立ちの際には、若鳥は翼全体に渡って黒い「W」の帯があり、その後ろの二次羽毛と一次羽毛はより白く、後頸部は黒く、尾羽末端には黒い帯がある点で成鳥と異なる。^{[ 7 ]}また、嘴が真っ黒なことでも識別できる。^{[ 7 ]}この羽毛は孵化年羽毛で、1年目のみ残る。^{[ 15 ]}ミツユビカモメは4歳で成鳥の羽毛になるが、成熟するまで徐々に幼鳥の羽毛に変化していく。2年目の幼鳥は、羽毛に関しては孵化年と似ているが、嘴はもはや真っ黒ではなく、緑がかった色をしている。^{[ 15 ]}覆羽と尾の黒い模様はまだ見える。黒い模様は3年目にのみ換羽し、覆羽の黒色は消えますが、頭部の灰色の斑点は残ります。^{[ 15 ]} 3年目の鳥は、主に緑がかった嘴の根元に、明るい黄色/オレンジ色の小さな帯が現れます。嘴全体が明るい黄色になり、成熟した羽毛が完成するのは4年目です。^{[ 15 ]}

漁師が若いミツユビカモメを「タロック」と呼んでいた古い呼び方は、今でも時々使われています。

ミツユビカモメは、その長い「キティウェイク」に似た鳴き声にちなんで名付けられました。^{[ 9 ]}典型的な鳴き声以外にも、ミツユビカモメは様々な鳴き声を持っています。挨拶の鳴き声は、つがいの片方または両方が巣で不在になった後に、2羽が再会する際に用いられます。交尾の前と交尾中、メスはしばしば短く甲高い「キーキー」という音を連続して鳴きます。^{[ 18 ]}この鳴き声は、メスがオスに餌をねだるときにも用いられます（求愛給餌）。捕食者が近くにいると、ミツユビカモメの警戒音である「オーオーオーオー」がコロニー全体に響き渡ります。^{[ 18 ]}ミツユビカモメは様々な理由で一日中鳴き続け、日が沈むまで鳴き止みません。

アカアシミツユビカモメは、 Rissa属に属する唯一の種であり、その名前が示すように、その赤い脚によって、Rissa属とは区別することができる。^{[ 19 ]}アカアシミツユビカモメの頭はわずかに小さく、くちばしが短い。^{[ 19 ]}太平洋クロアシミツユビカモメとアカアシミツユビカモメの雛は、最も若い羽毛の段階では区別がつかない。^{[ 19 ]}

ミツユビカモメの幼鳥は、ヒメカモメの幼鳥や、ミツユビカモメの幼鳥および成鳥と混同されることがあるが、ミツユビカモメの羽毛は翼と初列風切羽により幅の広い黒い「W」の模様があり、また隠蔽羽には異なる模様がある。^{[ 13 ]}

ミツユビカモメは優雅な飛翔で知られています。大型のカモメとは異なり、ミツユビカモメの飛翔は軽やかで、翼を素早く羽ばたかせます。^{[ 13 ]}コロニー周辺を飛ぶミツユビカモメは、軽快な宙返りやループ飛行で、まるで風と戯れているかのようです。ミツユビカモメは非常に群れをなす習性があるため、コロニーから遠く離れた場所で単独で飛んでいる姿を見かけることは稀です。^{[ 13 ]}

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  繁殖羽の成鳥
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  未熟
• 
  アダルト

北太平洋と北大西洋周辺の沿岸で繁殖する鳥で、北米とヨーロッパで最もよく見られます。ミツユビカモメはコロニーを作り、一夫一婦制でつがいを形成し、双親養育を行います。つまり、巣作り、抱卵、そして子育てに両方が関与します。海沿いの崖に大量に営巣する傾向があります。崖の上で大規模なコロニーを形成して繁殖し、繁殖地では非常に騒々しい鳴き声を上げます。カモメ類の崖での営巣はリッサ属のみに見られ、ミツユビカモメはファーン諸島外縁部のステープル島にある営巣地からも明らかなように、非常に切り立った崖も利用することができます。

ミツユビカモメは伝統的に自然の崖や岩棚での営巣を好んでおり、ミツユビカモメが人工構造物に営巣する例は歴史的にほとんどない。英国ノーサンバーランドのタイン川沿いの建物への最初の営巣は、1949年にノース・シールズで始まり、その後上流へと広がり、1960年代初頭からはニューカッスル・アポン・タイン中心部やゲーツヘッドの建物にも営巣した。 ^{[ 20 ]} 2020年までに1,639組がタイン川沿いの建物に営巣しており（そのうち879組はニューカッスル中心部の象徴的なタイン橋に）、最も内陸の建物では海から17km上流に巣を作っている。^{[ 21 ]}近年では、ニューカッスルのキーサイドの街灯の上に営巣に成功しているものもある。^{[ 22 ]}ノルウェー北部の沿岸地域でも営巣行動の変化が見られている。^{[ 23 ]}

ミツユビカモメのつがいは両方とも、メスが卵を産む巣作りに参加する。繁殖期は3月下旬または4月上旬の巣の改修と4月下旬からの産卵から始まり^{[ 21 ]}、通常8月に終了する。^{[ 24 ]}壊れやすい卵を迎えるための巣作りは退屈な作業で、時間とエネルギーを要する。親鳥は、卵を冷たい地面から保護し、クッションとなるプラットフォームを形成するために、泥と草の層から始める。^{[ 18 ]}次に、卵が巣から転がり落ちないように、プラットフォームの周りにカップが作られる。^{[ 18 ]}最後に、巣は苔、草、海藻などの柔らかく乾燥した材料で裏打ちされる。^{[ 18 ]}つがいが材料を継続的に踏みつけることで、巣は固められる。^{[ 24 ]}この期間中、オスは巣の場所でメスに餌を与える求愛摂食を行う。^{[ 25 ]}このような行動の理由は完全には解明されていないが、この現象を説明するために多くの仮説が提唱されてきた。「栄養仮説」や「交尾促進仮説」といった仮説は、この行動が自然選択または性選択によって進化したという証拠を示している。^{[ 25 ] [ 26 ]}

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  雛と巣の上
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  成鳥と雛
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  アイスランド、ケプラヴィークルビヤルグの崖の巣にいる未熟動物

ミツユビカモメは一卵性で、つがいは年に一度しか繁殖しません。メスの体内で卵が形成されるのには通常約15日かかり、通常の産卵数は亜楕円形の卵1～2個ですが、3個産卵することも不可能ではありません。^{[ 24 ]}メスは1日おきに産卵します。^{[ 24 ]}卵の色は白、茶色がかった色、濃い茶色の斑点のある青緑色など様々です。^{[ 18 ]}卵が産まれると、親鳥は交代で平均27日間卵を温めます。^{[ 27 ]}卵が失われた場合、メスは15日以内に別の卵を産むことがあります。^{[ 18 ]}

雛は通常、卵歯を使って卵の大きい方の端から孵化する。^{[ 18 ] [ 28 ]}卵歯は通常、孵化後7日で消える。^{[ 28 ]}アルファとベータの雛は、1.3日間隔で孵化する傾向がある。^{[ 18 ]}ミツユビカモメは半早成で生まれる。ミツユビカモメのふわふわした幼鳥は白いが、それは捕食者からカモフラージュする必要がなく、明らかに安全上の理由から、ラルスカモメのように巣からさまようことはないからである。捕食に関係なく、雛は生後1週間は体温調節が正しくできないため最も無防備である。^{[ 18 ] [ 28 ]}ミツユビカモメの雛は兄弟殺しも示す。つまり、最初に生まれた雛が親との餌の競争を避けるために兄弟を殺すことがある。^{[ 28 ]}兄弟殺しが起こるとすれば、それはほとんどの場合最後に生まれた小さい方のひなの生後10日以内に起こる可能性が高い。

雛の羽毛は孵化後わずか5日で幼鳥の羽毛に生え変わり始め、幼鳥の羽毛が完成するまで約30日間この状態が続きます。幼鳥の羽毛が完成して間もなく、雛は34～58日齢で初飛行を行います。^{[ 29 ]}雛は孵化後数週間巣に戻り、最終的には成鳥と共に海へ渡り、そこで冬を越します。^{[ 29 ]}ミツユビカモメは4～5歳で性成熟に達します。^{[ 28 ]}

ミツユビカモメは主に外洋性の 魚食鳥です。主な食料源は魚ですが、特に魚が見つけにくい場合には、カイアシ類、多毛類、イカなどの無脊椎動物も食べることがあります。 ^{[ 29 ]}生息域が広いため、ミツユビカモメの食性は非常に多様です。アラスカ湾では、通常、太平洋カラフトシシャモ、太平洋ニシン、太平洋砂地などを食べます。ヨーロッパのイギリス沿岸に生息するミツユビカモメは、主にイッカクに依存しています。^{[ 30 ]} 2004年、シェトランド諸島のミツユビカモメの個体群は、ウミガラスやアジサシ^{[ 18 ]}の個体群とともに、イッカクの個体数の激減により完全に繁殖に失敗しました。^{[ 31 ]}他のカモメ類と同様に、ミツユビカモメは水面で餌を探し、飛行中または水面に留まっている間に獲物を捕らえる傾向があります。冬の間は、ミツユビカモメは餌を探す海上でほとんどの時間を過ごします。他のカモメ類とは異なり、ミツユビカモメは埋立地で餌を探すことはありません。^{[ 18 ] [ 29 ]}

ミツユビカモメの採餌スタイルは、頻繁にホバリングし、水面で頭を素早く潜らせることから、アジサシの採餌戦略とよく比較されます。^{[ 9 ]}ミツユビカモメがクジラを追いかける例もよく見られます。これは、ミツユビカモメがこれらの巨大な海洋哺乳類が排出する魚の残骸から利益を得るためです。^{[ 9 ]}漁師や商業漁船はまた、他のカモメ類やアジサシ類と混じったミツユビカモメの大群が船の周りをホバリングし、下水に排出されたり、船外に投げ出された残骸から利益を得ているのを頻繁に目撃します。^{[ 8 ]}

彼らの水分摂取量に焦点を当てた研究はほとんどないが、淡水よりも塩水を好むようだ。^{[ 9 ] [ 13 ]}飼育下のミツユビカモメは淡水を拒否するが、塩水は喜んで飲むことが知られている。^{[ 13 ]}

ミツユビカモメは北部地域の漁業で頻繁に見られる鳥です。ミツユビカモメの餌はほぼ魚類のみであるため、漁師は海鳥の群れが魚の豊作の兆しとなることが多いため、群れをなす海鳥を探す傾向があります。^{[ 13 ]}一方、ミツユビカモメをはじめとする海鳥は、漁船や漁場の周辺に留まり、残された魚や残飯を拾い集めます。^{[ 8 ]}ミツユビカモメは外洋性であるため、海岸近くで時折目撃される以外、陸上で人間と接触することはほとんどありません。

ニューイングランドでは、ミツユビカモメは冬の到来を知らせる合図としてよく使われるため、「冬カモメ」と呼ばれることが多い。^{[ 13 ]}

ノルウェーの最北端にあるトロムソ市では、他の都市と同様、都市構造物を営巣場所として選ぶミツユビカモメの数が著しく増加しています。都市部の営巣個体数の増加により、つがいの数は2017年の13組から2022年には380組以上に増加しています。研究者^{[誰が？ ]は[どこで？ ]、}この原因は気候変動による繁殖失敗と、市内に天敵がいないためカモメが安全に繁殖し子育てできる環境が整っていることにあると考えています。^[要出典]営巣個体数の増加によって問題が生じています。カモメはアンモニア臭のする排泄物を出し、建物や道路を変色させ、絶え間なく「ミツユビカモメ」と鳴くことで騒音公害も発生しています。^{[誰が？ ]}

これらの課題に対処するため、トロムソでは革新的な対策が実施されています。その一つとして、「ミツユビカモメホテル」の設置があります。これは、都市のファサードから離れた場所に営巣を促すために建設された人工の鳥の崖構造物です。^{[ 23 ]}これらのホテルは、都市の建造物への営巣を防ぐ緩和策と併せて、ミツユビカモメの繁殖に悪影響を与えることなく、ミツユビカモメを誘致することに成功しています。

1970年代以降、ミツユビカモメの世界的個体数はわずか3世代（1世代は平均12.9年）で約40％減少し、将来的に種が危険な状況に陥っていると考えられてきました。^{[ 1 ]}世界的個体数は14,600,000-15,700,000羽と推定され、減少し続けています。ミツユビカモメの個体分布は世界中にかなりばらつきがあり、ヨーロッパが世界のミツユビカモメの50％以上を占め、北米はわずか20％を占めています。最近の種の評価で、IUCNレッドリストは、1種を除くすべてのミツユビカモメの個体群が減少していると指摘しましたが、カナダ北極圏の小さな個体群は年間1％の割合で増加しているようです。^{[ 1 ]} 2017年のIUCNレッドリストの最新報告書では、この種は世界規模で「軽度懸念」から「危急」のステータスに変更されました。^{[ 1 ]}

ミツユビカモメは魚類を専門とする種であり、餌となる種に依存する傾向があるため、その繁殖成功率は魚類の入手可能性に大きく依存します。商業漁業は、周囲の生態系に多くの直接的および間接的な影響を及ぼすことが知られています。魚類自体への直接的な影響はよく知られていますが、漁業の存在は、漁獲された種だけでなく「混獲」された種にも依存する海洋捕食者にも様々な影響を与えます。^{[ 32 ]}ヨーロッパのミツユビカモメの主な餌源の一つであるイカナゴなどの種を漁獲する漁業は、ミツユビカモメやその他の海鳥の在来種の繁殖成功率に大きな影響を与えることが知られています。^{[ 32 ]}アラスカ湾におけるミツユビカモメへの餌の入手可能性の影響に関する長期研究では、補助給餌実験を用いて、餌の入手可能性と繁殖成功率の間に直接的な相関関係があることが示されました。^{[ 33 ]}海鳥も漁業の直接的な被害者となる可能性があります。おいしい食事を求めて魚の周りに集まる習性があるため、漁具に絡まって溺死するケースが多い。^{[ 34 ]}

地球温暖化に伴い、海水温の上昇が深刻な懸念事項となっており、海洋動植物だけでなく、海洋環境を利用する種にも影響を与えています。ミツユビカモメは食糧資源の変動に非常に敏感です。^{[ 35 ]}このような変動は、前述のように過剰な利用によるものですが、海面温度の変動によっても発生する可能性があります。海面温度の上昇に伴い、イカナゴなどの多くの魚が海水温上昇による悪影響を受けています。^{[ 36 ]}研究によると、イカナゴや多くのコペポーダ類の個体数は、海面温度の上昇によって悪影響を受けています。^{[ 35 ]}このような海洋種への影響は、ほぼ外洋魚のみに依存するミツユビカモメの繁殖に多大な影響を与え、エネルギー需要が高い時期に食糧が不足することになります。^{[ 36 ]}

ミツユビカモメは個体数の推移や変化について綿密に監視されているものの、世界的な保全計画は未だ存在していません。現在、この種に関する国際的な法律は存在しません。しかし、ミツユビカモメは、1918年に制定された渡り鳥保護条約によって保護されており、この条約は米国、カナダ、メキシコ、ロシア、日本によって批准されています。^{[ 37 ]}多くのカモメ類と同様に、ミツユビカモメは一般の人々にとって特別な関心の対象ではないため、この種に関する情報提供や啓発のための教育計画は実施されていません。

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  飛行中、ドイツ、ヘルゴラント
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  アラスカ州スワード
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  スヴァールバル諸島のコロニー
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  スヴァールバル諸島で寄生イェーガーに追われる
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  ノルウェーの鳥島ルンデ
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  ルンデにて
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  ユース（アイスランド）
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  ID複合
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  タグ付けのための個体の捕獲

Wikispeciesには、 Rissa tridactylaに関する情報があります。

• ウィキメディア・コモンズのRissa tridactyla関連メディア
• BirdLife のRissa tridactyla種ファクトシート
• 「Rissa tridactyla」。Avibase 。
• 「ミツユビカモメメディア」インターネット鳥類コレクション。
• VIREO（ドレクセル大学）のミツユビカモメ写真ギャラリー
• IUCNレッドリストにおけるRissa tridactylaのインタラクティブ分布地図
• ミツユビカモメ - Rissa tridactyla - USGS Patuxent Bird Identification InfoCenter
• Xeno-cantoのミツユビカモメの音声録音。
• FlickrのField Guide: Birds of the Worldに掲載されているRissa tridactyla