キセノトゥルベラ・ボッキ
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キセノトゥルベラ・ボッキ
X. bocki。黒い矢印は側溝を示す。aは前端、pは後端。黒い三角は口部、白い三角は周溝を示す。右下のスケールバーは1cm。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: ゼナコエロモルファ
家族： ゼノターベリ科
属: ゼノターベラ
種：
X. ボッキ
二名法名
キセノトゥルベラ・ボッキ
ウェストブラッド、1949年

キセノターベラ・ボッキ（Xenoturbella bocki）は、キセノターベラ属に属する海生底生蠕虫状の種である。ヨーロッパ沿岸の海底、主にスウェーデンに生息する。この属で最初に発見された種である。1915年にスウェーデンの動物学者シクステン・ボックによって最初に採集され、1949年にスウェーデンの動物学者アイナー・ウェストブラッドによって記載された。 [ 1 ]この種の珍しい消化器官の構造は、食物を摂取し老廃物を排泄するのに単一の開口部を使用するもので、その分類に関してかなりの研究と論争を招いている。底生の穴掘り肉食動物で、軟体動物（硬い殻を持つ成体ではなく、おそらく幼生）を食べる。

系統学

語源

属名Xenoturbellaについて、古代ギリシャ語のxénosは「異質な」あるいは「奇妙な」を意味し、ラテン語のturbelaは「水中の喧騒」あるいは「乱流」を意味する。Xenoturbella属は、Xenoturbellida亜門に属し、 paradoxmaskar [ 2 ]として知られる。これはスウェーデン語で「パラドックスな虫」（一部のメディアがこの種に付けた用語）を意味する。なぜなら、後口動物に分類されれば、ロブスターなどの他のより複雑な無脊椎動物よりもヒトに近いことになるからである。[ 3 ]後口動物は、胚発生の過程で口よりも先に肛門が形成される動物の上門である。これには、ヒト、他の脊索動物、棘皮動物、半索動物が含まれる。

種名bockiは、1915年にこの生物を初めて採集したシクステン・ボックに由来する。[ 4 ]この名称は、1949年にこの種を記載したスウェーデンの動物学者アイナー・ウェストブラッドによって付けられた。

分類学

1999年、スウェーデン自然史博物館に所蔵されていたX. bocki標本の調査により、それらの小さなサブセットが別の種に属していることが判明しました。 [ 5 ]この集団は、体内受精、最大12 mm (0.47インチ) と小さいサイズ、およびX. bockiで特定された黄白色の体色とは対照的にピンク色の体色において、X. bockiとして特定された標本とは異なっていました。この新しい分類群は、 X. bockiと同じ範囲のより粗く浅い生息地から標本を収集した Westblad にちなんで命名されました。しかし、両種と特定された標本のミトコンドリアDNA配列決定により、2つの集団は同一種に属し、X. westbladiがX. bockiのジュニアシノニムであることが示唆されました。[ 6 ]

系統発生

種レベル

ミトコンドリアDNAとタンパク質配列の比較により、スウェーデン沖でよく見られるXenoturbella bocki 種は、2016年に東太平洋で発見されたX. hollandorum 種の姉妹群であることが示されました。[ 7 ]また、これら2種はX. japonicaと進化的に類似しており、「浅瀬」分類群に属しています。[ 8 ]

Xenoturbella属の種レベルの系統樹。
  ゼナコエロモルファ  

  無腹形類  

  ゼノターベラ  
  「浅い」系統  
         

  X. japonica

         

  X. ボッキ

  X. hollandorum

  「ディープ」クレード  
         

  X. モンストローサ

         

  X. チュロ

  X. プロフンダ

系統樹はミトコンドリアDNAとタンパク質配列から再構築された。 [ 7 ] [ 8 ]

属レベル以上

ゼノターベラの系統発生に関する2つの対立する仮説が赤で示されています。1つは後口動物（右）であると示唆し、もう1つは基底的左右相称動物（左）であると示唆しています。

発見されたとき、Xenoturbella属に新属に分類された。属より上のレベルでは、この動物の分類は議論の的となっている。Westbaldはこれを扁形動物門渦虫綱（自由生活性扁形動物）に分類した。[ 9 ] 1999年には、遺伝子解析に基づき、Israelssonにより前口類に分類され、二枚貝類とグループ化された。[ 10 ] [ 11 ]前口類は、蠕虫、軟体動物、節足動物を含む大きな系統群である。胚発生において、ほとんどの前口動物では肛門よりも先に口が発達するが、一部の動物は他の発生経路を辿っている。この系統群に分類された場合、Xenoturbellaもこれらの例外に含まれることになる。[ 12 ]

しかし、今日では、これは餌である貝類のDNAの混入による誤分類だと理解されている。スウェーデンの科学者サラ・J・ブーラットと共著者らは2006年に、この魚を独自の門である異種貝類に分類した。より最近の研究では、遺伝的・発生学的証拠（例えば、 Hox遺伝子）に基づき、無腹膜動物や線状皮膚動物とともに無腹膜様動物に分類すべきだと示唆している。これら3つの分類群は、後口動物（ヒトデなどの脊索動物、ヒトデなどを含む大きな系統群）に分類されることもあるが、[ 12 ]、これらの生物を後口動物と前口動物の共通祖先に似た基底的な派生として分類する人もいる。[ 11 ] 2016年に行われた多くの遺伝子データセットの分析は後者を支持しており、Xenoturbella bockiと同様に、前口動物と後口動物の共通祖先は、1つの開口部、繊毛運動、そして虫のような体を持っていた可能性が高いことを示唆しています。[ 13 ]しかし、後口動物の仮説が正しい場合、Xenoturbellaは肛門などの多くの祖先の特徴を失っている必要があります。[ 14 ]

説明

X. bockiの縦断面の図

この動物の体長は通常1cm（0.39インチ）まで成長するが[ 11 ] 、 4cm（1.6インチ）の個体も報告されている。[ 11 ]神経系は神経網で構成されており、明確な脳や神経節はない。神経網は皮膚の基底側（動物の表面から離れた側）にある。[ 15 ]この動物には体腔がない。また、肛門もないため、食物を摂取するのと同じ開口部から老廃物を排泄する。[ 9 ]そのため、消化器官は袋状である。開口部は動物の腹部、前方付近にある。同時に、この動物は両性具有である。[ 4 ]

体中央には、周縁に沿って溝が走っている。また、側面にも溝がある。体側面には、多数の微細な繊毛が移動を補助している。小細胞には、腺として機能すると考えられる小胞が含まれている。この動物の前端には、仮に平衡胞と呼ばれる機能不明の器官が観察されている。有力な仮説としては、他の無脊椎動物の平衡胞と同様にバランスを保つ役割を担っているという説と、内分泌機能を持つという説の2つがある。傷を負った後に体が二つに裂ける様子を観察した実験では、平衡胞が正常な行動と長期生存に不可欠であることが示された。[ 9 ]

生態学

この動物は、側部の繊毛と背中の長い繊毛の束の助けを借りて、リズミカルな筋肉の収縮によって水中を移動する。また、筋肉組織を使用してボール状に丸まり、その形状を数か月間維持することもできる。[ 9 ]成体は、腹皮に存在する2つの細菌性内部共生生物であるクラミジアおよびガンマプロテオバクテリアと共生関係にあることが知られている。[ 16 ]遺伝子データにより、その餌には二枚貝が含まれることが確認されている。[ 11 ]しかし、摂食するところが観察されたことはなく、二枚貝の死骸、卵、精子、粘液、排泄物、または生きた幼生または成体の二枚貝を食べるかどうかは不明である。[ 9 ]成体の二枚貝の殻を通り抜ける目に見える手段がない。飼育下の標本は、餌なしで数ヶ月間生き延び、その後も提案された餌に全く興味を示さなかった。このことから、本種は皮膚を通して溶解した有機物を吸収して摂食しているのではないかと考える人もいます。スウェーデン自然史博物館には、二枚貝の幼生が捕食されたと考えられる標本が少なくとも1つ保存されています。本種は穴を掘る習性があり、実験水槽では底質に15cm（5.9インチ）もの深さのトンネルを作ることが観察されています。[ 9 ]

範囲

この種はヨーロッパ沿岸の海洋生息地、特にスウェーデン沿岸で発見されています。水深50～200メートル（160～660フィート）の海底泥から、ワーレン式ドレッジを用いて採集されることが多いです。 [ 9 ] [ 17 ]

再生

X. bockiは有性生殖のみが観察されている。[ 9 ]野生では、この種は冬に産卵する。粘液で覆われた小さな卵を産み、水柱に沈む。[ 11 ]卵は淡いオレンジ色で不透明である。孵化すると幼生は黄色がかったほぼ球形で、水面まで移動する。幼生には原口がなく、完全に成長するまで摂食しない。卵黄から栄養を得る可能性があり、これはレシトトロフィック（黄身栄養性）であると考えられる。実験室環境では5日以内に筋肉の収縮が観察され、運動を助けている可能性がある。X . bockiは直接的に発達する。2013年現在、この動物を飼育下で育てるのは非常に困難である。[ 11 ]

参考文献

  1. ^ Westblad、E. (1949)。 「Xenoturbella bocking , n. sp.、独特の原始的な Turbellarian タイプ」。アルキフ・フォー・ズーロジ。1：3～ 29。
  2. ^ 「Xenoturbellida」 . Dyntaxa . 2018年12月31日閲覧。
  3. ^ヤウレギ、アンドレス (2013 年 3 月 28 日)。」「パラドックスワーム」ゼノターベラ・ボッキは脳と生殖器官を欠いているが、人類の「祖先」である可能性がある. HuffPost . 2019年4月26日閲覧。
  4. ^ a b Telford, Maximilian J. (2008). 「異種気孔虫類：第4後口動物門と蠕虫の食性」 Genesis . 46 ( 11): 580– 586. doi : 10.1002/dvg.20414 . ISSN 1526-968X . PMID 18821586 .  
  5. ^イスラエルソン、オレ（1999年4月22日）「謎めいた異種乱虫（門不明）に関する新たな知見：個体発生と系統発生」ロンドン王立協会紀要。シリーズB、生物科学。266 （ 1421）：835-841。doi ： 10.1098 / rspb.1999.0713。PMC 1689910。 
  6. ^ Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016) . 「深海に生息する新種のXenoturbellaとXenacoelomorphaの位置づけ」Nature 530 (7588): 94– 97. Bibcode : 2016Natur.530...94R . doi : 10.1038/nature16545 . PMID 26842060. S2CID 3870574 .  
  7. ^ a b Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016年2月4日). 「深海に生息する新種のXenoturbellaとXenacoelomorphaの位置づけ」. Nature . 530 (7588 ) : 94– 97. Bibcode : 2016Natur.530...94R . doi : 10.1038/nature16545 . ISSN 0028-0836 . PMID 26842060. S2CID 3870574 .   
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  10. ^パーセケ、マーリーン;ハンケルン、トーマス。ヴァイヒ、ベッティーナ。フリッチュ、グイド。スタドラー、ピーター F.イスラエルソン、オーレ;ベルンハルト、デトレフ。シュレーゲル、マーティン (2007 年 4 月)。「Xenoturbella bocki のミトコンドリア DNA: ゲノム構造と系統解析」。生物科学における理論。126 (1): 35–42 .土井: 10.1007/s12064-007-0007-7。PMID 18087755。S2CID 17065867。  
  11. ^ a b c d e f g Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, SJ; Telford, MJ; Funch, P.; Nyengaard, JR; Obst, M.; Thorndyke, MC (2013). 「Xenoturbella bockiはAcoelomorphaと類似した直接発生を示す」 Nature Communications . 4 : 1537. Bibcode : 2013NatCo...4.1537N . doi : 10.1038/ncomms2556 . PMC 3586728 . PMID 23443565 .  
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  17. ^中野裕章;宮沢秀幸；前野昭輝；白石俊彦角井圭一；小柳 涼;神田みゆき；佐藤紀之；大森 昭仁;甲塚久典（2017）「西太平洋産の新種 Xenoturbella と Xenoturbella の進化」。BMC進化生物学。17 (1): 245.土井: 10.1186/s12862-017-1080-2。PMC 5733810。PMID 29249199。  

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