節足動物
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節足動物
AnomalocarisHorseshoe crabDecapodaIsoxysArachnidBarnacleLeanchoiliaCentipedeSpringtailTrilobiteMillipedeInsect
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
サブ王国: 真後生動物
クレード: パラホクソゾア
クレード: 左右相称動物
クレード: 腎虫類
クレード: 原口動物
上門: 脱皮動物
クレード: 汎節足動物
門: 節足動物グラーヴェンホルスト、1843年[ 1 ] [ 2 ]
現生系統群

化石グループについては本文を参照

多様性
約117万種
同義語
  • Condylipoda Latreille, 1802

節足動物（/ ˈ ɑːr θ r ə ˌ p ɒ d / AR -thrə-pod）[ 3 ] [ 4 ]は節足動物門に属する無脊椎動物である。キチン質（炭酸カルシウムで鉱化されていることが多い）のクチクラを持つ外骨格、分化した（体節）体節を持つ体、および一対の関節を持つ付属肢を有する。成長し続けるためには、脱皮という段階を経る必要がある。この過程で外骨格が脱落し、新しい外骨格が現れる。節足動物は最大1000万種からなる極めて多様なグループを形成している。

血リンパは、ほとんどの節足動物にとって血液に相当する。節足動物は開放循環系を持ち、血体腔と呼ばれる体腔を通って血リンパが内臓に循環する。外部と同様に、節足動物の内臓は一般に体節を繰り返して構成されている。神経系は梯子状で、一対の腹側神経索が全体節を貫通し、各体節に一対の神経節を形成する。頭部は様々な数の体節が癒合して形成され、脳はこれらの体節の神経節が癒合して形成され、食道を取り囲んでいる。節足動物の呼吸器系と排泄器官は、属する 亜門だけでなく、生息環境によっても多様である。

節足動物は、視覚のために複眼と色素孔単眼を組み合わせて使用​​します。ほとんどの種では、単眼は光の来る方向を検出することしかできず、複眼が主な情報源です。しかし、クモでは主な目は単眼であり、像を形成し、少数の例では獲物を追跡できます。節足動物は広範囲の化学的および機械的センサーも持っていますが、そのほとんどはクチクラから突き出ている剛毛と呼ばれる多数の剛毛の変形に基づいています。同様に、生殖と発生は多様です。すべての陸生種は体内受精を使用しますが、これは直接注入ではなく、付属肢または地面を介した間接的な精子の移動による場合があります。水生種は体内受精または体外受精のいずれかを使用します。ほぼすべての節足動物は卵を産み、多くの種は母親の体内で卵が孵化した後、生きた子供を出産します。それでも、アブラムシのように完全に胎生の種もいくつかあります。節足動物の幼虫は、小さな成虫から、関節肢を持たない幼虫や幼虫まで様々で、最終的には完全変態を経て成虫になります。幼虫に対する母親のケアの程度は、全く行われない場合から、社会性昆虫が提供するような長期にわたるケアまで様々です。

節足動物の進化的祖先はカンブリア紀に遡ります。このグループは一般的に単系統とみなされており、多くの分析は節足動物をサイクロニューラル類（またはその構成系統群）とともに脱皮動物門（Ecdysozoa ）に位置付けることを支持しています。しかしながら、全体として、動物の基底的関係はまだ十分に解明されていません。同様に、様々な節足動物グループ間の関係についても、依然として活発に議論されています。今日、節足動物は、直接的に食料として、そしてより重要な点として、間接的に作物の受粉者として、人間の食糧供給に貢献しています。一部の種は、ヒト、家畜、そして作物に深刻な病気を蔓延させることが知られています。

語源

節足動物という語は、ギリシャ語 のἄρθρον árthron「関節」とπούς poús（属名ποδός podós）「足」もしくは「脚」に由来し、合わせて「関節のある脚」を意味する。[ 5 ]また、「arthropodes」という語は、 1832年に出版されたバルテルミー＝シャルル＝ジョゼフ・デュモルティエの解剖学の記述で初めて使用された。[ 1 ]「節足動物」という名称は、1843年にドイツの動物学者ヨハン・ルートヴィヒ・クリスティアン・グラーフェンホルスト（1777年 - 1857年）によって初めて使用されたと思われる。[ 6 ] [ 1 ]この名称の起源についてはかなりの混乱があり、ピエール・アンドレ・ラトレイユやカール・テオドール・エルンスト・フォン・シーボルトなどが誤って名を連ねることが多かった。[ 1 ]

陸生節足動物はしばしば虫と呼ばれます。[注 1 ]この用語は、淡水または海生甲殻類 の俗称（例：バルメインバグ、モートンベイバグ、マッドバグ）にも時折適用され、医師や細菌学者は病原菌（例：スーパーバグ）を指すために使用します。[ 9 ]しかし、昆虫学者はこの用語を「真の虫」、つまり半翅目の昆虫という狭いカテゴリーに限定して使用します。[ 9 ]

説明

節足動物は、体節と関節肢を持つ無脊椎動物である。 [ 10 ]外骨格またはクチクラは、 N-アセチルグルコサミンのポリマーであるキチンで構成されている。[ 11 ]多くの甲殻類、カブトムシダニ、甲虫亜科フレナパティナエの中のクレードペネティニとアーケオグレニニ、[ 12 ]およびヤスデ（剛毛ヤスデを除く）のクチクラも炭酸カルシウムでバイオミネラル化されている。筋肉付着部に使用される内部構造であるエンドスターナイトの石灰化は、一部のオオヤスデでも見られ、[ 13 ]バクトロセラ・ドルサリス（Bactrocera dorsalis）の蛹のクチクラにはリン酸カルシウムが含まれている。[ 14 ]

多様性

Protaetia cuprea（銅コガネムシ）。甲虫は節足動物の中で最も多様性に富んだ目です。

節足動物は最大の門であり、その種の数は117万から500万～1000万と推定され、現存するすべての動物種の80％以上を占める。[ 15 ] [ 16 ]節足動物のサブグループの一つである昆虫には、他のどの分類群よりも多くの種が記載されている。[ 17 ]種の総数は、特定の場所での国勢調査による推定値を基に、それを拡大して他の地域に投影し、さらに二重カウントを考慮して全世界を網羅するように合計しているため、確定が困難である。各段階でモデリングの仮定が関わってくるため、不確実性が生じる。 1992年の研究では、コスタリカだけで50万種の動物と植物が存在し、そのうち36万5000種が節足動物であると推定されている。[ 17 ]

彼らは海洋、淡水、陸上、空中の生態系の重要なメンバーであり、乾燥した環境での生活に適応した数少ない2つの主要な動物グループのうちの1つです。もう1つは有羊膜類で、現生メンバーには爬虫類、鳥類、哺乳類が含まれます。[ 18 ]最小の節足動物と最大の節足動物はどちらも甲殻類です。最小のものはタントゥロカリダ綱に属し、その一部は体長100マイクロメートル（0.0039インチ）未満です。[ 19 ]最大のものは軟甲綱の種で、日本のクモガニの脚は最大4メートル（13フィート）に達する可能性があり[ 20 ]、アメリカのロブスターは体重が20キログラム（44ポンド）を超えます。

セグメンテーション

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節足動物の体節と節足動物[ 18 ]
二枝付属肢の構造。[ 21 ]

すべての節足動物の胚は体節に分かれており、一連のモジュールが繰り返される構造をしています。現生節足動物の最後の共通祖先は、おそらく分化していない一連の体節で構成されており、それぞれの体節には肢として機能する一対の付属肢が備わっていました。しかしながら、既知の現生節足動物および化石節足動物はすべて、体節をタグマタ（節足動物）に分類しており、タグマタでは体節とその肢が様々な形で特殊化しています。[ 18 ]

多くの昆虫の体が3つの部分から成り、クモが2つの部分から成っているのは、このグループ分けによるものである。[ 22 ]ダニには体節の外部的な兆候はない。[ 18 ]節足動物にも、この連続的に繰り返される体節のパターンに含まれない2つの体要素があり、前部には口と目が始まる眼体節があり、 [ 18 ] [ 23 ]肛門の後ろの後部には尾節がある。

もともと、付属肢を持つ各節には、2対の独立した付属肢、すなわち、上部の節のない外肢と下部の節のある内肢があったようである。これらは後に、基部節（原足動物または基底足動物）で結合した1対の二枝付属肢に融合し、上部の枝は鰓として機能し、下部の枝は移動に使用された。[ 24 ] [ 25 ] [ 21 ]ほとんどの甲殻類と三葉虫などの一部の絶滅分類群の付属肢には、外脚として知られる別の節のある枝があるが、これらの構造が単一の起源を持つかどうかは依然として議論の余地がある。[ 26 ] [ 27 ] [ 21 ]既知の節足動物のいくつかの節では、付属肢は、例えば、鰓、口器、情報収集用の触角、[ 22 ]または把握するための爪を形成するように変化している。[ 28 ]節足動物は「それぞれが独自の特殊な道具を備えたスイスアーミーナイフのようなものだ」 [ 18 ] 。多くの節足動物では、体の一部の付属肢が消失しており、特に腹部の付属肢が消失したり、大きく変化したりすることが一般的である[ 18 ] 。

0: ● 眼体節
1-2...: ∎ 頭部タグマの体節（頭部 / 頭体部 / 前体部）
...7-10: ∎ 腹部体節（それ以上の体節は省略）
P: ∎ 前大脳体節 / 付属肢
D: ∎ 中大脳体節 / 付属肢
T: ∎ 三大脳体節 / 付属肢
L: ∎ 歩行脚 / 腹部
† : 絶滅した分類群
2010年代半ばまでの観察に基づく、様々な節足動物分類群の前体節と付属肢の配置。頭部は黒で示されている。[ 23 ] [ 29 ]

体節の最も顕著な特殊化は頭部である。節足動物の4つの主要グループ、すなわち鋏角類（ウミグモ、カブトガニ、クモ類）、多足類（交足類、薄足類、ヤスデ、ムカデ類） 、パン甲殻類（貧足類、カイアシ類、軟甲類、鰓足類、六脚類など）、および絶滅した三葉虫は、 さまざまな体節の組み合わせで形成された頭部を持ち、付属肢は欠損していたり​​、異なる方法で特殊化している。[ 18 ] [ 29 ]多足類と六脚類はどちらも頭部の組み合わせが似ているが、六脚類は甲殻類の中に深く位置しているのに対し、多足類はそうではないため、これらの特徴は別々に進化したと考えられている。さらに、マレラなどの一部の絶滅節足動物は、頭部が独自の体節と特殊な付属肢の組み合わせによって形成されているため、これらのグループのいずれにも属さない。[ 30 ]

これらすべての異なる組み合わせがどのようにして進化の段階を経て現れたのかを解明することは非常に困難であり、長らく「節足動物の頭部問題」として知られてきました。[ 31 ] 1960年には、R・E・スノッドグラスは、解決策を導き出すのが楽しいと感じていたため、この問題が解決されないことを願っていました。[注2 ]

外骨格

理想的な節足動物の外骨格の図。

節足動物の外骨格は、表皮から分泌される非細胞性物質であるクチクラでできている。[ 18 ]クチクラの構造の詳細はさまざまであるが、一般的には3つの主な層からなる。上クチクラは、他の層を湿気から守り、ある程度の保護を与える薄いワックス状の外側の層である。外クチクラはキチンと化学的に硬化したタンパク質からできている。内クチクラはキチンと硬化していないタンパク質からできている。外クチクラと内クチクラは合わせてプロクチクラと呼ばれる。[ 33 ]体節と四肢の各節は、硬化したクチクラに包まれている。体節間および四肢の節間の関節は、柔軟なクチクラで覆われている。[ 18 ]

ほとんどの水生甲殻類の外骨格は、水から抽出された炭酸カルシウムでバイオミネラリゼーションを受けている。陸生甲殻類の中には、陸上では溶解した炭酸カルシウムの安定した供給に頼ることができないため、ミネラルを貯蔵する手段を発達させているものもいる。 [ 34 ]バイオミネラリゼーションは一般的に外クチクラと内クチクラの外側部分に影響を与える。[ 33 ]節足動物や他の動物群におけるバイオミネラリゼーションの進化に関する最近の2つの仮説は、バイオミネラリゼーションがより強固な防御装甲を提供するという説と、[ 35 ]より硬い骨格を提供することで動物がより大きく強く成長できるようにするという説と、[ 36 ]いずれの場合も、ミネラルと有機物の複合外骨格は、同等の強度を持つ全有機物の外骨格よりも安価に製造できるという説がある。[ 36 ] [ 37 ]

クチクラには、表皮の特殊な細胞から生える剛毛（剛毛）が生えていることがあります。剛毛は付属肢と同様に、その形態と機能は多様です。例えば、空気や水の流れ、あるいは物体との接触を検知するセンサーとしてよく用いられます。水生節足動物は、羽毛のような剛毛を用いて遊泳付属肢の表面積を広げ、水中の食物粒子を濾過します。空気呼吸をする水生昆虫は、フェルトのような厚い剛毛で空気を閉じ込め、水中での滞在時間を延ばします。重く硬い剛毛は、防御用の棘として機能します。[ 18 ]

すべての節足動物は外骨格の内側に付着した筋肉を使って四肢を曲げますが、一部の動物は今でも水圧を使って四肢を伸ばすことができ、このシステムは節足動物以前の祖先から受け継がれています。[ 38 ]例えば、すべてのクモは水圧を使って脚を伸ばし、安静時の8倍もの圧力を生み出すことができます。[ 39 ]

脱皮

木につかまりながら脱皮殻から這い出るセミ

外骨格は伸びることができず、成長を制限します。そのため節足動物は、まだ硬化していない新しい外骨格が成長した後に、古い外骨格である脱皮殻を脱ぎ捨てる脱皮（脱皮）によって外骨格を交換します。脱皮サイクルは、節足動物が最大の大きさになるまでほぼ継続的に行われます。性成熟に達するまでの各脱皮（脱皮）間の発達段階は、齢（インスター）と呼ばれます。齢間の違いは、体の割合、色、模様の変化、体節の数や頭幅の変化によく見られます。脱皮、つまり外骨格を脱ぎ捨てた後、若い節足動物は蛹になるか再び脱皮するまで、そのライフサイクルを継続します。[ 40 ]

脱皮の初期段階では、動物は摂食をやめ、表皮から脱皮液を分泌します。これは酵素の混合物で、内クチクラを分解し、古いクチクラを剥離します。この段階は、表皮が酵素から身を守るために新しい外クチクラを分泌した時点から始まります。そして、古いクチクラが剥離すると同時に、表皮は新しい外クチクラを分泌します。この段階が完了すると、動物の体は大量の水または空気を吸収して膨張し、古いクチクラは、古い外クチクラが最も薄かった部分の所定の弱点に沿って裂けます。動物が古いクチクラから抜け出すのには通常数分かかります。この時点では、新しいクチクラはしわが寄って非常に柔らかく、動物は体を支えることができず、動くのが非常に困難です。また、新しい内クチクラはまだ形成されていません。動物は新しいクチクラを可能な限り伸ばすためにポンプ運動を続け、新しい外クチクラを硬化させ、余分な空気または水分を排除します。この段階の終わりまでに、新しいエンドクチクラが形成されます。多くの節足動物は、その後、廃棄されたクチクラを食べて、その材料を再利用します。[ 40 ]

新しいクチクラが硬化するまで節足動物は無防備でほとんど動けないため、古いクチクラに閉じ込められる危険と捕食動物に襲われる危険の両方にさらされます。脱皮は節足動物の死因の80～90%を占めていると考えられています。[ 40 ]

内臓

  =ハート
  = 腸
  = 脳 /神経節
お =目
節足動物の基本的な体構造

節足動物の体は内部も体節に分かれており、神経系、筋肉系、循環系、排泄系は重複した要素から構成されています。[ 18 ]節足動物は、腸と体壁の間にある膜で覆われた空洞で、内臓を収容する体腔を持つ動物の系統に属しています。節足動物の強固な体節肢により、体腔の主要な祖先的機能の1つである静水圧骨格の必要性がなくなりました。静水圧骨格は、筋肉が圧縮して動物の形状を変え、移動を可能にします。そのため、節足動物の体腔は生殖器系と排泄器官の周りの小さな領域に縮小されています。その場所は主に、体長のほとんどを走り、血液が流れる空洞である血体腔によって占められています。[ 41 ]

呼吸と循環

ミオドコピド貝虫類の呼吸と循環。前体と甲羅の簡略化した横断面。甲羅の内板を通るガス拡散（黄色の矢印）を示す。

節足動物は開放循環系を持つ。その多くは、短い開放端動脈を数本持つ。鋏角類や甲殻類では、血液が組織に酸素を運ぶが、六脚類は独立した気管系を用いる。多くの甲殻類と、一部の鋏角類および気管類は、酸素輸送を補助するために呼吸色素を用いる。節足動物で最も一般的な呼吸色素は銅を主成分とするヘモシアニンで、多くの甲殻類と少数のムカデ類がこれを使用している。一部の甲殻類と昆虫は、脊椎動物が用いる呼吸色素である鉄を主成分とするヘモグロビンを使用する。他の無脊椎動物と同様に、呼吸色素を持つ節足動物の呼吸色素は、一般的に血液中に溶解しており、脊椎動物のように微粒子に包まれていることは稀である。[ 41 ]

心臓は、背中のすぐ下から血体腔のほぼ全長にわたって走る筋肉の管です。心臓は後方から前方へと波紋状に収縮し、血液を前方に送り出します。心筋によって圧迫されていない部分は、弾性靭帯または小さな筋肉によって拡張され、いずれの場合も心臓と体壁を繋いでいます。心臓には、一対の心門（逆流防止弁）が並んでおり、血液は心臓内に入るものの、前方に到達する前に心臓から出て行くのを防ぎます。[ 41 ]

節足動物は多様な呼吸器系を持つ。小型種は体表面積と体積の比率が高いため、体表面を介した拡散によって十分な酸素を供給できるため、呼吸器系を持たないことが多い。甲殻類は通常、鰓と呼ばれる付属器官が変化した形態を持つ。多くのクモ類は書肺を持つ。[ 42 ]気管は体壁の開口部から伸びる分岐したトンネル状の組織で、多くの昆虫、多足動物、クモ類の個々の細胞に直接酸素を供給する。[ 43 ]

神経系

ネクチオポッドのレミペデの中枢神経系。分節神経節によって組織化された中大脳 (dc) と腹側神経索 (vnc) の両方の存在を示しています。

現生の節足動物は、腸の下の体に沿って一対の主神経索を持ち、各節ではその神経索が一対の神経節を形成し、そこから感覚神経と運動神経が節の他の部位に伸びている。各節の神経節の対はしばしば物理的に融合しているように見えるが、それらは交連（比較的大きな神経の束）によって接続されており、このことが節足動物の神経系に特徴的な梯子のような外観を与えている。脳は頭部にあり、食道を囲み、主に食道の上部に位置している。脳は、癒合した頭頂部の神経節と、頭部を形成する最前部の節のうちの1つまたは2つで構成される。ほとんどの節足動物では合計3対の神経節があるが、鋏角類では2対のみであり、鋏角類には触角も神経節も接続されていない。他の頭節の神経節は脳の近くにあることが多く、脳の一部として機能している。昆虫では、これらの頭部神経節は食道の下と後ろで一対の食道下神経節に統合されます。クモではこのプロセスがさらに進み、すべての節神経節が食道下神経節に統合され、頭胸部（前方の「上節​​」）の大部分を占めます。[ 44 ]

排泄器官

節足動物の排泄システムには2つの異なるタイプがある。水生節足動物では、窒素を代謝する生化学反応の最終生成物はアンモニアであり、これは非常に有毒であるため、できるだけ水で希釈する必要がある。その後、アンモニアは透過膜、主に鰓を介して排出される。[ 42 ]すべての甲殻類がこのシステムを使用しており、このシステムの水の消費量が多いことが、甲殻類が陸生動物として比較的成功していない原因である可能性がある。[ 45 ]陸生節足動物の様々なグループは、独立して異なるシステムを発達させている。窒素代謝の最終生成物は尿酸であり、これは乾燥物質として排泄される。マルピーギ尿細管系が血体腔の血液から尿酸やその他の窒素老廃物を濾過し、これらの物質を後腸に捨て、そこから糞便として排出する。[ 45 ]ほとんどの水生節足動物と一部の陸生節足動物には、腎器（「小さな腎臓」）と呼ばれる器官があり、尿として排泄するために他の老廃物を抽出します。[ 45 ]

感覚

ティルトカトル・アルボピロサス・タランチュラの長い剛毛（剛毛）

節足動物の硬いクチクラは、多くのセンサーや、センサーから神経系への接続が貫通していることを除けば、外界に関する情報を遮断している。実際、節足動物はクチクラを精巧なセンサーアレイに改変している。主に剛毛からなる様々な触覚センサーは、強い接触から非常に弱い空気流まで、さまざまなレベルの力に反応する。化学センサーは、多くの場合剛毛によって味覚や嗅覚に相当するものを提供する。圧力センサーは、鼓膜として機能する膜の形をとることが多いが、耳小骨ではなく神経に直接接続されている。ほとんどの六脚類の触角には、湿度、水分、温度を監視するセンサーパッケージが組み込まれている。[ 46 ]

ほとんどの節足動物はバランス感覚や加速度感覚を持たず、上方向を判断するのに目に依存しています。ゴキブリの自力で起き上がる行動は、足の裏にある圧力感覚器が圧力を感じ取らないときに起こります。しかし、多くの軟甲殻類は平衡胞を持っており、脊椎動物の内耳のバランス感覚や運動感覚器と同じような情報を提供します。[ 46 ]

節足動物の固有受容器は、筋肉が発揮する力や体や関節の屈曲度合いを感知するセンサーであり、その機能はよく理解されている。しかし、節足動物が他にどのような内部センサーを持っているかについては、ほとんど分かっていない。[ 46 ]

光学

節足動物の目
3つの単眼（中央）と左右の複眼を持つハチの頭部

節足動物は、複眼と色素カップ単眼（「小さな目」）のどちらか、あるいは両方を含む高度な視覚系を持つことがあります。多くの場合、単眼はカップの壁面に映る影を利用して光の方向を検知することしかできませんが、クモの主眼は色素カップ単眼で、像を形成する能力があります[ 46 ]。また、ハエトリグモの主眼は獲物を追跡するために回転することができます[ 47 ] 。

複眼は15個から数千個の独立した個眼から成り、柱状の断面は通常六角形である。各個眼は独立したセンサーであり、独自の光感受性細胞を持ち、多くの場合独自の水晶体と角膜を持っている。[ 46 ]複眼は視野が広く、素早い動きや、場合によっては光の偏光を検知することができる。[ 48 ]その一方で、個眼は比較的大きいため像が粗く、鳥類や哺乳類に比べて複眼は近視であるが、ほとんどの節足動物にとって20cm（8インチ）以内の物体や出来事が最も重要であるため、これは大きな欠点ではない。[ 46 ]いくつかの節足動物は色覚を持ち、一部の昆虫の色覚は詳細に研究されている。例えば、ミツバチの個眼には緑と紫外線の両方の受容体が含まれている。[ 46 ]

嗅覚

生殖と発達

未受精卵から生きた幼虫を産むアブラムシ
ザトウクジラの交尾

フジツボなどの少数の節足動物は雌雄同体であり、つまり、それぞれが両性の器官を持つことができる。しかし、ほとんどの種の個体は生涯を通じて一方の性のままである。[ 49 ]昆虫や甲殻類の少数の種は、特に「個体群爆発」に適した条件であれば、単為生殖によって繁殖することができる。しかし、ほとんどの節足動物は有性生殖に依存しており、単為生殖種は条件が悪くなると有性生殖に戻ることが多い。[ 50 ]減数分裂 を行う能力は、有性生殖する種と単為生殖する種の両方を含む節足動物に広く見られる。[ 51 ]減数分裂は節足動物の主要な特徴であるが、その根本的な適応上の利点の理解は長い間未解決の問題とみなされており、[ 52 ]未解決のままであるように思われる。

水生節足動物は、カブトガニのように体外受精によって繁殖する[ 53 ]場合もあれば、卵子がメスの体内に残り、精子を何らかの方法で挿入しなければならない体内受精によって繁殖する場合もある。既知の陸生節足動物はすべて体内受精を行う。ザトウクジラ目（Opiliones）、ヤスデ目、一部の甲殻類は、生殖脚類やペニスなどの変形した付属肢を使って精子をメスに直接渡す。しかし、ほとんどのオスの陸生節足動物は精包（防水性の精子の袋）を生成し、メスはそれを体内に取り込む。そのような種の中には、メスがすでに地面に産み落とされている精包を探すのに頼っている種もいくつかあるが、ほとんどの場合、オスは複雑な求愛儀式が成功しそうな場合にのみ精包を産む[ 49 ] 。

クルマエビ科のノープリウス幼生

ほとんどの節足動物は卵を産みますが[ 49 ]、サソリは卵胎生です。つまり、母親の体内で卵が孵化した後に生きた子供を産み、母親が長期間世話をすることで知られています[ 54 ] 。生まれたばかりの節足動物には多様な形があり、昆虫だけでもその範囲は両極端です。中には明らかに小さな成体として孵化するものもあり (直接発生)、シミのように孵化したばかりの子は餌を食べず、最初の脱皮が終わるまで無力な場合もあります。多くの昆虫 (完変態目) は幼虫または毛虫として孵化し、節のある肢や硬化したクチクラを持たず、幼虫の組織が分解されて成虫の体を作るために再利用される不活性期に入り、成虫に変態します。[ 55 ]トンボの幼虫は節足動物の典型的な表皮と関節肢を持っていますが、飛べない水中呼吸動物で、伸縮可能な顎を持っています。[ 56 ]甲殻類は通常、3つの体節と一対の付属肢を持つ小さなノープリウス幼虫として孵化します。[ 49 ]

進化の歴史

最後の共通祖先

現生および化石分類群に共通する原始形態学的特徴の分布に基づくと、すべての節足動物の最後の共通祖先は、各モジュールが独自の骨板（装甲板）で覆われ、一対の二枝肢を持つモジュール型生物であったと推測される。[ 57 ]しかし、祖先の肢が単枝か二枝かは、決着のつかない議論である。この原始節足動物は、腹側の口、口前部の触角、および体の前部に背側の眼を持っていた。これは、目に入る堆積物なら何でも餌として処理する、差別のない堆積物摂食者であったと想定されていたが[ 57 ] 、化石の発見は、節足動物と鰓嘴類の最後の共通祖先が、動物の獲物を捕らえるために使用された歯の輪が付いた円形の口という、同じ特殊な口器を共有していたことを示唆している。[ 58 ]

化石記録

バージェス頁岩から発見された謎の節足動物の一つ、マレラ

約5億5500 万年前のエディアカラ紀の動物であるパルヴァンコリナとスプリギナは節足動物であったと提案されているが、[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]、その後の研究では節足動物の起源であるという類似性は信頼できないことが示されています。[ 62 ]二枚貝のような殻を持つ小さな節足動物は、5億4100万年前から5億3900万年前の前期カンブリア紀の化石層で中国とオーストラリアで発見されています。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]最も古いカンブリア紀の三葉虫の化石は約5億2000万年前のものですが、この綱はすでにかなり多様で世界中に存在していたため、かなり長い間存在していたことを示唆しています。[ 67 ] 5億1800万年前に遡る茅天山頁岩では、キリンシアやエラトゥスなどの節足動物が発見されており、これらは幹（例えばアノマロカリスなどの放線歯類）と真の節足動物との間の過渡的化石と思われる。[ 68 ] [ 69 ] [ 25 ] 1970年代にバージェス頁岩の約5億500 万年前の化石が再調査され、多くの節足動物が特定されたが、その中にはよく知られたグループのいずれにも分類できないものもあったため、カンブリア爆発に関する議論が激化した。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]バージェス頁岩のマレラの化石は、脱皮の最も古い明確な証拠を提供している。[ 73 ]

キリンシアは、幹節足動物と真節足動物の間の重要な移行化石である可能性がある。 [ 68 ]
Yicaris は発見された最も古い甲殻類の 1 つです。

おそらくパン甲殻類の幼生化石の最古は、約5億1400 万年前のカンブリア紀のものであり、YicarisやWujicaris のような独特な分類群がそれに続いた。[ 74 ]カンブリア紀の節足動物の一部（例えば、 Phosphatocopina、Bradoriida、およびwaptiids のようなHymenocarine分類群）のパン甲殻類/甲殻類との類似性[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]は、その後の研究では、これらの動物が下顎骨の冠群より前に枝分かれした可能性があるため、異論が出ている。 [ 74 ]パン甲殻類の冠群の中で、軟甲類、鰓脚類、およびカメムシ類のみがカンブリア紀の化石記録を持っている。[ 74 ]甲殻類の化石はオルドビス紀以降によく見られる。[ 78 ]彼らはほぼ完全に水生のままであるが、これはおそらく水を節約する排泄器官を発達させなかったためである。[ 45 ]

節足動物は、約4億1900 万年前の後期シルル紀の陸上動物の化石の中で最も古いものであり、[ 42 ]また、約4億5000 万年前の陸上の足跡は節足動物によって作られたものとみられています。[ 79 ]節足動物は、陸上生活に容易に取り入れられる特性を持っていました。既存の関節のある外骨格は、乾燥に対する保護、重力に対する支え、水に依存しない移動手段を提供しました。 [ 80 ]同じ頃、水生でサソリのようなウミウシ科の動物が史上最大の節足動物となり、体長は2.5メートル（8フィート2インチ）に達するものもありました。[ 81 ]

知られている最古のクモ形類動物は、シルル紀の約4億2000 万年前の、三角クモ類のPalaeotarbus jeramiである。 [ 82 ] [注3 ]デボン紀の3億8600 万年前のAttercopus fimbriunguisには、知られている最古の絹糸を生産する糸口があるが、紡糸器がないため、真のクモではなかったことを意味する。[ 84 ]真のクモは、 2億9900 万年以上前の石炭紀後期に初めて出現する。[ 85 ]ジュラ紀と白亜紀には、多くの現代の科の代表を含む、多数のクモの化石がある。[ 86 ]知られている最古のサソリは、4億3600 万年前のDolichophonusである。[ 87 ]シルル紀とデボン紀のサソリの多くは以前は鰓呼吸をしていると考えられていたため、サソリは原始的に水生で、後に空気呼吸の書肺を進化させたと考えられていました。 [ 88 ]しかしその後の研究では、それらのほとんどは水生生活の信頼できる証拠を欠いていることが明らかになりました。[ 89 ]一方、例外的な水生分類群（例：Waeringoscorpio）は、陸生サソリの祖先に由来する可能性が高いです。[ 90 ]

六脚類の最古の化石記録は不明瞭で、候補のほとんどが保存状態が悪く、それらの六脚類との類似性も議論の的となっている。象徴的な例としては、3億9600万年から4億700万年前のデボン紀のRhyniognatha hirstiが挙げられる。その下顎は有翼昆虫にのみ見られる種類であると考えられ、最古の昆虫はシルル紀に出現したと示唆している。[ 91 ]しかしその後の研究では、Rhyniognathaは六脚類ではなく多脚類である可能性が高いことが示されている。[ 92 ]疑いの余地なく最古の六脚類として知られているのは、約4億1000 万年前のデボン紀のトビムシ類Rhyniellaと、約3億2500 万年前の石炭紀の古口翅目Delitzschala bitterfeldensisである。 [ 92 ]約3 億年前の後期石炭紀のマゾン・クリーク層には、現代の基準では巨大なものも含め、約200種が含まれており、昆虫が草食動物、腐食動物、食虫動物として主要な生態学的地位を占めていたことを示しています。社会性シロアリとアリは白亜紀前期に初めて出現し、高度な社会性ハチは白亜紀後期の岩石から発見されていますが、中期新生代まで大量に生息することはありませんでした。[ 93 ]

外部系統発生

ベルベットワーム（Onychophora）は節足動物と近縁である[ 94 ]

1952年から1977年にかけて、動物学者シドニー・マントンらは、節足動物は多系統である、つまり、節足動物自身である共通の祖先を持たないと主張した。彼らは代わりに、共通の蠕虫のような祖先から別々に進化した3つの別々の「節足動物」グループ、すなわちクモやサソリを含む鋏角類、甲殻類、そして鉤脚類、多足類、六脚類からなる単脚類を提唱した。これらの議論では、三葉虫の進化的関係が不明瞭であったため、通常は考慮されなかった。多系統論の支持者は、これらのグループ間の類似性は、硬い体節のある外骨格を持つことの自然な結果としての収斂進化の結果である、3つのグループはクチクラを硬化させる化学的手段が異なる、複眼の構造に大きな違いがある、などと主張した。頭部の体節や付属肢の構成が同一祖先からこれほどまでに異なるものへと進化したとは考えにくい。また、甲殻類は鰓と脚が別々に枝分かれした二枝肢を持つのに対し、他の2つのグループは単枝肢で1本の枝が脚の役割を果たしている。[ 95 ]

爪甲類

アイシェアとペリパトゥスを含む

装甲 ロボポッド

ハルキゲニアとミクロディクティオンを含む

ディノカリス科 （俗語）
アノマロカリド-

現代のクマムシ類だけでなく、ケリグマケラやオパビニアのような絶滅した動物も含まれる。

分類群のような（俗語）
アノマロカリス （ss）

アノマロカリス

節足動物

現生種と三葉虫などの絶滅種を含む

バッド（1996）の「広域スケール」系統樹の簡略化された要約[ 94 ]

1990 年代のさらなる分析と発見により、この見解は覆され、節足動物は単系統であることが認められるようになりました。つまり、節足動物であった共通の祖先を持っていると推測されます。[ 96 ] [ 97 ]たとえば、グラハム・バッドは1993 年にケリュグマケラを、1996 年にオパビニアを分析し、これらの動物が有鉤虫類や初期カンブリア紀のさまざまな「葉足動物」に類似していることを確信し、これらをすべての節足動物の「叔母」や「いとこ」として示す「進化の系図」を発表しました。[ 94 ] [ 98 ]これらの変更により、「節足動物」という用語の範囲が不明確になり、クラウス・ニールセンは、より広いグループを「汎節足動物」（「すべての節足動物」）と分類し、関節のある四肢と硬化したクチクラを持つ動物を「真節足動物」（「真の節足動物」）と呼ぶことを提案しました。[ 99 ]

2003年には、ヤン・ベルイストロームとホウ・シアングアンが、もし節足動物がアノマロカリス科の「姉妹群」であるならば、節足動物はアノマロカリス科で発達していた特徴を失い、その後再進化したに違いないと主張し、反対の見解を示した。最古の節足動物は、泥から食物粒子を採取するために泥を食べ、鰓と脚の両方の役割を果たす、不均一な数の節と非特異な付属肢を有していた。当時の基準では、アノマロカリスは巨大で洗練された捕食者であり、特殊な口と掴むための付属肢、一定数の節（一部は特殊化）、尾鰭、そして節足動物とは大きく異なる鰓を有していた。2006年には、彼らは節足動物はアノマロカリス科よりもロボポッド類やクマムシ類に近いと示唆した。[ 100 ] 2014年には、クマムシはベルベットワームよりも節足動物に近いことが判明しました。[ 101 ]

「家系図」の上位に位置する環形動物は、伝統的に汎節足動物に最も近い近縁種と考えられてきました。これは、両グループとも体節を持つためであり、これらのグループを合わせて「関節動物門」と名付けられました。節足動物は、線虫、鰓曳動物、クマムシなどの他のグループと近縁であるという相反する説もありましたが、これらのグループ間の関係を詳細に特定することが困難であったため、依然として少数派の見解にとどまっていました。

1990年代、DNA配列の分子系統解析により、節足動物は脱皮動物（Ecdysozoa、「脱皮する動物」）という上門に属するという一貫した系統図が導き出されました。この上門には線虫、鰓曳動物、クマムシ類が含まれますが、環形動物は含まれません。この系統図は、これらの動物の解剖学的および発達に関する研究によって裏付けられました。研究によると、節足動物仮説を支持する特徴の多くは、環形動物と最古の汎節足動物との間に細部において大きな違いを示しており、中には節足動物にはほとんど見られない特徴も含まれていました。この仮説では、環形動物を軟体動物や腕足動物とともに、別の上門である冠状動物門に分類しています。

脱皮動物仮説が正しいとすれば、節足動物と環形動物の分節は収束進化したか、あるいははるか古い祖先から受け継がれ、その後、脱皮動物の非節足動物のような他のいくつかの系統で失われたことになる。[ 104 ] [ 102 ]

内部系統発生

初期の節足動物

節足動物の化石系統学[ 105 ]
節足動物
絶滅した節足動物群間の関係をまとめた系統樹。詳しくは「新脚類」を参照。

現生四大グループ（甲殻類、鋏角類、多足類、六足類）以外にも、主にカンブリア紀初期に生息する多くの化石は、いずれの主要なグループにも明らかな類似性が見られないか、あるいは複数の主要なグループに明確な類似性があるため、分類学的に位置づけるのが困難です。マレラは、よく知られているグループとは大きく異なることが初めて認識された化石です。[ 30 ]

節足動物の基底的かつ絶滅した基幹群の現代的な解釈では、最も基底的なものから最も冠状的なものまで、以下のグループが認識されている。[ 106 ] [ 105 ]

後脚類は、最近確立された系統群であり、現生節足動物の王冠群と、おそらく「上位幹群」の化石分類群を統合している。[ 106 ]この系統群は、分化した後大脳付属肢の出現など、頭部の構造における重要な変化によって定義され、放射歯類や「鰓葉足類」のようなより基底的な分類群は除外されている。[ 106 ]

絶滅した様々な節足動物グループの位置づけについては依然として論争が続いている。メガケイラを鋏角類に近縁とする研究がある一方で、鋏角類やマンディブラータ亜科を含むグループの外側にあるとして真節足動物の幹グループとする研究もある。[ 107 ]偶足類（絶滅した​​三葉虫や類似種を含む）の位置づけもしばしば論争の的となっている。 [ 108 ]主な仮説では、偶足類は鋏角類とともにクモ形類クレードに位置付けられる。しかし、より新しい仮説の1つは、鋏角類はマンディブラータ亜科の祖先で触角に進化した同じ一対の付属肢から派生したというものであり、この仮説では触角を持つ三葉虫は鋏角類よりもマンディブラータ亜科に近いため、触角類クレードに位置付けられることになる。[ 107 ] [ 109 ]通常、基幹群節足動物であると示唆されているfuxianhuiidsは、最近のいくつかの研究では、下顎骨動物であると示唆されています。[ 107 ]二枚貝節足動物のグループであるHymenocarinaは、以前はグループの基幹グループのメンバーであると考えられていましたが、下顎骨の存在に基づいて、下顎骨であることが実証されました。[ 105 ]

節足動物のグループと属の一覧（†は絶滅した分類群を示す）

現生節足動物

節足動物門は典型的には4つの亜門に分けられるが、そのうち1つは絶滅している。[ 150 ]

  1. 節足動物はかつて多数存在した海生節足動物の絶滅グループであり、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで姿を消したが、この絶滅以前から減少傾向にあり、後期デボン紀の絶滅で数目にまで減少した。 [ 151 ]三葉虫、ネクタスピス類、アグラスピス類、カメレオン類などのグループが含まれる。
  2. 鋏角類には、海生のウミグモやカブトガニ、そしてダニ、ザトウクモ、クモ、サソリなどの陸生クモ類、そして口器のすぐ上または前方に鋏角（くさりかた）と呼ばれる付属肢を持つ近縁生物が含まれます。サソリやカブトガニの鋏角は、摂食に用いる小さな爪として現れますが、クモの鋏角は毒を注入する牙として発達しています。
  3. 多足類は、ヤスデ類、ムカデ類、貧足類、そして共足類から構成され、多数の体節を持ち、各体節には1対または2対の脚（場合によっては脚がない）があることが特徴です。これらの種はすべて陸生です。
  4. パン甲殻類は、貝虫類、フジツボ類、カイアシ類、軟甲類、頭足類、鰓脚類、鰓脚類、鰓脚類、六脚類から構成されます。ほとんどのグループは主に水生で（ワラジムシ類と六脚類はいずれも純粋に陸生の例外です）、二枝肢を持つことが特徴です。パン甲殻類の中で最も数が多いグループは陸生六脚類で、昆虫類、双鱗類、トビムシ類、および蟯虫類から構成され、胸脚は6本あります。

現存する主要節足動物群の系統発生は、大きな関心と論争の的となっている。[ 152 ]最近の研究では、伝統的に定義されているように、甲殻類は側系統であり、六脚類がその中から進化したため、[ 153 ] [ 154 ]甲殻類と六脚類はパン甲殻類という系統群を形成することが強く示唆されている。多足類、鋏角類、パン甲殻類の位置づけは、2012年4月現在でも不明確である。いくつかの研究では、多足類は鋏角類とグループ化され（Myriochelataを形成）、[ 155 ] [ 156 ]他の研究では、多足類はパン甲殻類とグループ化され（Mandibulataを形成）、[ 153 ]または多足類は鋏角類とパン甲殻類の姉妹類である可能性がある。[ 154 ]

以下の系統図は、2010年代後半の時点で現存するすべての節足動物のクラス間の内部関係を示しており、 [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ]、またいくつかの系統の推定時期も示している。[ 160 ]

節足動物
亜門クラスメンバー種の例
鋏角類クモ綱クモ目ウミグモ、カブトガニ、ザトウクジラ、ソリハビリグモ、ダニ、サソリ、クモ、マダニなど。Platycryptus undatus (クモ綱、クモ科)
多足類Symphyla Pauropoda Dilopoda Chilopoda擬似ムカデ類、ヘキサメロケラタンス、テトラメロケラタンス、剛毛ヤスデ、タマヤスデ、平背ヤスデなど。スクティゲロモルフ類、リソビオモルフ類、スコロペンドロモルフ類など。Archispirostreptus gigas ( Diplopoda , Spirostreptida )
甲殻類Ostracoda Mystacocarida Pentastomida Branchiura Thecostraca Copepoda Malacostraca Cephalocarida Branchiopoda Remipedia種エビ、ミスタコカリダンス、舌虫、魚ジラミ、フジツボなど、カラヌス類、キクロ類、ミソフリオイド類、シフォノストマト類など、シャコ類、スケルトンシュリンプ、ワラジムシ、エビ、カニ類、ロブスター、オキアミなど、カブトエビ、オタマジャクシ、オタマジャクシ、ミジンコ、ハマグリ、レミペデスOcypode ceratophthalma (軟甲綱、十脚類)
六脚類昆虫綱（内顎類）昆虫類トビムシなどSaturnia pavonia (昆虫綱、鱗翅目)

人間との交流

タイのバンコクの屋台で売られている昆虫やサソリ

カニ、ロブスター、ザリガニ、エビ、クルマエビなどの甲殻類は、昔から人間の食卓に上っており、今では商業的に養殖されています。[ 161 ]昆虫やその幼虫は少なくとも肉と同じくらい栄養があり、多くの文化で生でも調理しても食べられていますが、ヨーロッパ、ヒンズー教、イスラム教の文化圏のほとんどではそうではありません。[ 162 ] [ 163 ]調理されたタランチュラは、カンボジアでは珍味とされ、[ 164 ] [ 165 ] [ 166 ]南ベネズエラのピアロア・インディアンの間では 、クモの主な防御機構である刺激の強い毛を取り除いたものが食べられます。[ 167 ]人間は他の食品で節足動物を無意識のうちに食べてしまうこともあり、 [ 168 ]食品安全規制では、さまざまな種類の食品材料に対して許容される汚染レベルを定めています。[注4 ] [注5 ]節足動物やその他の小動物を人間の食用として意図的に栽培する、いわゆるミニ家畜は、現在、畜産の分野では生態学的に健全な概念として注目されています。[ 172 ]商業的な蝶の繁殖により、チョウの温室、教育展示場、学校、研究施設、文化イベントなど にチョウ目の個体が提供されています。

しかし、節足動物が人間の食糧供給に最も貢献しているのは、受粉によるものです。2008年の研究では、FAOが食用として栽培されている100種類の作物を調査し、受粉の経済的価値を1530億ユーロと推定しました。これは、2005年に人間の食糧に使用された世界の農業生産額の9.5％に相当します。[ 173 ]ミツバチは受粉に加えて、急速に成長している産業と国際貿易の基礎となる蜂蜜を生産します。 [ 174 ]

白い洗面所の壁に掛かっている Scutigera coleoptrata の写真。
人間の住居に生息するムカデ（Scutigera coleoptrata）です。多くの節足動物が人間と密接に共存しています。

中央アメリカに生息する昆虫の一種から作られる赤い染料コチニール色素は、アステカ人やマヤ人にとって経済的に重要だった。[ 175 ]この地域がスペインの支配下にあった間、コチニール色素はメキシコで2番目に利益の高い輸出品となり、[ 176 ]現在では合成樹脂の競合相手に奪われた地位の一部を取り戻しつつある。[ 177 ]南アジア原産の昆虫の一種が分泌する樹脂であるシェラックは、歴史的に多くの用途に大量に使用されていたが、そのほとんどは合成樹脂に取って代わられたが、今でも木工製品や食品添加物として使用されている。カブトガニの血液には、カブトガニ血球溶解物という凝固剤が含まれており、これは現在、抗生物質や腎臓装置に危険な細菌が含まれていないことを確認するため、および脊髄髄膜炎を検出するために使用されている。法医昆虫学では、節足動物によって得られる証拠を利用して、人間の死亡時刻や場合によっては死亡場所を特定している。[ 178 ]最近では昆虫も薬物やその他の医療物質の潜在的な供給源として注目されています。[ 179 ]

節足動物の体構造は比較的単純で、陸上でも水中でも様々な表面を移動できるため、ロボット工学のモデルとして有用である。節足動物や生体模倣ロボットは、体節が損傷したり欠損したりしても正常に動作することができる。 [ 180 ] [ 181 ]

昆虫によって媒介される病気
病気[ 182 ]昆虫年間件数年間死亡者数
マラリアハマダラカ​267メートル1～2M
デング熱ネッタイシマカ​500万5,000
黄熱病ネッタイシマカ​4,4321,177
フィラリア症イエカ​250メートル未知

節足動物は地球上で最も数の多い門であり、数千種もの節足動物が有毒であるにもかかわらず、人間に深刻な咬傷や刺傷を与えることは比較的少ない。吸血昆虫が媒介するマラリアなどの病気が人間に与える影響ははるかに深刻である。他の吸血昆虫は家畜に病気を感染させ、多くの動物を死なせたり、他の動物の有用性を著しく低下させたりもする。[ 182 ]ダニは人間にダニ麻痺や寄生虫媒介性疾患を引き起こすことがある。 [ 183 ]​​ 近縁のダニの中には人間にも寄生し、激しい痒みを引き起こすものもある。 [ 184 ]また、花粉症、喘息、湿疹などのアレルギー疾患を引き起こすものもある。[ 185 ]

多くの節足動物種、主に昆虫だがダニも農業や森林の害虫である。[ 186 ] [ 187 ]世界中の養蜂家が直面する最大の問題となっているのは、ミツバチヘギイタダニである。[ 188 ]大規模な農薬使用による節足動物害虫の駆除活動は、人間の健康と生物多様性に長期的な影響を及ぼしている。[ 189 ]節足動物の農薬耐性の増加は、生物学的防除を含む幅広い手段を用いる総合的病害虫管理の開発につながった。[ 186 ]捕食性ダニは、一部のダニ害虫の駆除に有効な場合がある。[ 190 ] [ 191 ]

参照

注記

  1. ^ニュージーランド博物館は、「日常会話において」虫とは「昆虫、クモ、ムカデなど、少なくとも6本足の陸生節足動物を指す」と述べている。 [ 7 ] 昆虫学者ギルバート・ウォルバウアーは「昆虫ではない虫」の章で、ムカデ、ヤスデ、クモ類（クモ、ムカデ、サソリ、ダニ、、マダニ）、そして少数の陸生甲殻類（ナメクジ、ダンゴムシ）を挙げているが、 [ 8 ] 「ミミズ、ナメクジ、カタツムリなどの足のない生き物を虫に含めるのは、言葉の範囲が広すぎる」と主張している。 [ 9 ]
  2. ^「頭部の分節化の問題が最終的に解決されるとしたら残念なことだ。それは長い間理論化にとって肥沃な土壌であったため、節足動物学者はそれを精神的な訓練の分野として見逃してしまうだろう。」 [ 32 ]
  3. ^この化石はもともとエオタルブスと名付けられていたが、石炭紀のクモ形類動物がすでにエオタルブスと名付けられていたことが判明し、改名された。 [ 83 ]
  4. ^国際食品品質基準における昆虫汚染の言及については、1985年食品規格152の3.1.2項と3.1.3項を参照のこと。 [ 169 ]
  5. ^食品中の許容可能な昆虫汚染レベルの定量化例については、コーデックス食品規格の最後の項目（「小麦粉」）と「異物」の定義[ 170 ]、およびFDAが発行した基準[ 171 ]を参照してください。

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参考文献

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