| 繊毛形成 | |
|---|---|
| 詳細 | |
| 識別子 | |
| ラテン | 繊毛形成 |
| TH | H1.00.01.1.01033 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
繊毛形成は、細胞のアンテナ（一次繊毛）または細胞外液媒介機構（運動繊毛）の構築と定義されます。 [1]繊毛形成には、細胞周期 中の繊毛の組み立てと分解が含まれます。繊毛は細胞の重要な付属器であり、細胞シグナル伝達、発生シグナルの処理、細胞上および周囲の粘液などの体液の流れの誘導など、多くの活動に関与しています。これらの細胞プロセスの重要性から、繊毛形成の欠陥は、繊毛症として知られる機能不全の繊毛に関連する多くのヒト疾患につながる可能性があります。[1]
組み立て
一次繊毛は、細胞が細胞周期を終えるときに形成されることがわかっています。[2]繊毛は、基底部の基底小体、遷移領域、 9つの二重微小管の配列であり繊毛の核であると考えられる軸索、および繊毛膜の4つの主な区画で構成されています。 [2]一次繊毛は、軸索内に円筒状に配置された9つの二重微小管を含み、9+0パターンとして表されます。[2]運動性繊毛は、軸索を形成する円筒の中心に2つの余分な微小管を含むため、9+2パターンとして表されます。[2]一次繊毛と運動性繊毛の違いにより、形成プロセスに違いが見られます。
繊毛形成は、一連の順序立った段階を経て進行する。[3]基底小体は細胞表面へ移動し、細胞皮質に付着する。その過程で、基底小体は膜小胞に付着し、膜小胞は細胞の細胞膜と融合する。繊毛の配列は、この段階での基底小体の位置と方向によって決定される。配列が決定されると、軸糸微小管が基底小体から伸び、繊毛を形成する。[1]
タンパク質は細胞の細胞質で合成されなければならず、繊毛内では合成できません。繊毛が伸長するには、タンパク質が細胞質から繊毛へ選択的に輸入され、鞭毛内輸送（IFT）によって繊毛の先端まで輸送される必要があります。繊毛が完全に形成されると、繊毛の先端で新しいチューブリンが取り込まれ続けると同時に、古いチューブリンが分解されます。これには、繊毛の長さを維持するための能動的なメカニズムが必要です。これらのメカニズムの障害は、細胞の運動性や細胞間のシグナル伝達に影響を及ぼす可能性があります。[1]
繊毛形成には、区画化繊毛形成と細胞質繊毛形成の2つのタイプが知られています。[ 4]ほとんどの細胞は、発生過程全体を通して繊毛が細胞膜の延長部に包まれた区画化繊毛形成を経ます。[4]細胞質繊毛形成では、軸索は細胞質内のタンパク質と相互作用する必要があるため、細胞質に直接露出しています。[4]一部の細胞では、区画化繊毛形成の後に細胞質繊毛形成が起こります。[4]
分解
繊毛の分解は、繊毛の組み立てよりもはるかに理解が進んでいません。近年の研究により、3つの異なるタイプの繊毛分解が特定されています。繊毛分解の1つは、繊毛の長さが徐々に短くなり、もはや機能しなくなるまで進行するものです。[5]繊毛分解のもう1つのカテゴリーは、繊毛が主細胞体から切断される脱落です。[5]その一例がクラミドモナスで、カタニンと呼ばれる切断酵素が基底小体と軸節を分離します。[5]
一部の生物では、繊毛の分解において、軸索全体が一旦内部に取り込まれ、その後に分解されるという3つ目の方法が観察されている。[2]
繊毛の存在は細胞周期の進行と反比例関係にあると考えられており、これは細胞静止中に繊毛が集合し、細胞周期が刺激されると繊毛が分解されることでわかる。[2]
規制
細胞はそれぞれ異なる目的で繊毛を用いており、感覚信号の伝達や体液の移動など、その用途は様々です。そのため、繊毛の形成時期や長さは細胞ごとに異なります。繊毛の形成、分解、そして長さを制御するプロセスは、それぞれの細胞が必要な機能を果たせるよう、制御されている必要があります。
細胞の種類ごとに最適な繊毛の長さがあり、細胞の最適な機能を確保するためには、繊毛の長さを調節する必要があります。繊毛の形成と除去を制御するために使用されるプロセス（IFTなど）の一部は、繊毛の長さの調節にも利用されていると考えられています。[1]繊毛の長さは、細胞周期のどの段階にあるかによっても異なります。[2]
繊毛の分解を潜在的に制御する分子イベントの3つのカテゴリーには、AurAキナーゼの活性化と微小管の脱アセチル化、微小管の脱重合、および繊毛膜のリモデリングが含まれます。[2]
繊毛の調節についてはほとんど研究が進んでいませんが、繊毛形成の調節不全はいくつかの疾患に関連しています。
繊毛症
繊毛の欠陥は、繊毛タンパク質の変異によって引き起こされる繊毛症と呼ばれる幅広いヒト疾患を引き起こす可能性があります。繊毛は広範囲に分布しているため、欠陥は体の様々な部位で繊毛症を引き起こす可能性があります。[4]
繊毛は細胞シグナル伝達や細胞周期にも役割を果たしているため、繊毛の欠陥は細胞の機能に深刻な影響を及ぼす可能性があります。[4]
一般的な繊毛症には、原発性繊毛機能不全症、水頭症、多発性嚢胞性肝腎症、網膜変性症、ネフロン癆、バルデット・ビードル症候群、アルストローム症候群、メッケル・グルーバー症候群などがあります。[6]
参考文献
- ^ abcde Ishikawa H, Marshall WF (2011年4月). 「繊毛形成：細胞のアンテナ構築」. Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 12 (4): 222– 234. doi :10.1038/nrm3085. PMID 21427764. S2CID 33628277.
- ^ abcdefgh Patel MM, Tsiokas L (2021年11月). 「繊毛の分解制御に関する洞察」. Cells . 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . PMC 8616418. PMID 34831200 .
- ^ Sorokin S (1962年11月). 「中心小体と線維芽細胞および平滑筋細胞による原始的繊毛の形成」. The Journal of Cell Biology . 15 (2): 363–77 . doi :10.1083/jcb.15.2.363. PMC 2106144. PMID 13978319 .
- ^ abcdef Avidor-Reiss T, Leroux MR (2015年12月). 「区画化繊毛形成と細胞質繊毛形成における共通メカニズムと個別メカニズム」Current Biology . 25 (23): R1143 – R1150 . Bibcode :2015CBio...25R1143A. doi :10.1016/j.cub.2015.11.001. PMC 5857621 . PMID 26654377.
- ^ abc Sánchez I, Dynlacht BD (2016年6月). 「繊毛の組み立てと分解」. Nature Cell Biology . 18 (7): 711– 717. doi :10.1038/ncb3370. PMC 5079433. PMID 27350441 .
- ^ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (2006年9月). 「繊毛症：新たなヒト遺伝性疾患群」. Annual Review of Genomics and Human Genetics . 7 (1): 125– 148. doi :10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
