この記事は、原生動物門繊毛虫について説明しています。繊毛虫細胞全般の種類については、繊毛虫細胞を参照してください。葉縁の種類については、葉形態用語集§ 葉縁を参照してください。
繊毛と呼ばれる毛のような器官を持つ原生動物の分類群

繊毛虫
繊毛虫の多様性の例。左上から時計回りに：ラクリマリア、コレプス、ラッパムシ、ディレプトゥス、ゾウリムシ
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
クレード: 歯槽骨
門: Ciliophora
Doflein、1901 年没。
亜門と綱[ 1 ]

サブクラスについてはテキストを参照してください。

同義語
  • シリアタ・ペルティ、1852年

繊毛虫類は、繊毛と呼ばれる毛状の細胞小器官を持つことを特徴とする胞子虫類の一種です。繊毛は真核生物の鞭毛と構造は同一ですが、一般的に鞭毛よりも短く、数が多く、鞭毛とは異なる波状パターンをしています。繊毛はこのグループの全ての種に見られ（ただし、特殊な吸器類はライフサイクルの一部のみに繊毛を持ちます）、遊泳、匍匐、付着、摂食、感覚といった様々な場面で利用されます。

繊毛虫は原生生物の重要なグループであり、湖、池、海洋、河川、土壌など、水のあるほぼあらゆる場所に生息し、無酸素および酸素欠乏の生息地も含みます。[ 2 ]約4,500種の自由生活種が記載されており、現存する可能性のある種の数は27,000～40,000種と推定されています。[ 3 ]この数には、多くの外部共生種と内部共生種、および一部の偏性寄生虫と日和見 寄生虫が含まれます。繊毛虫の種の大きさは、一部のコルポデア類でわずか10 μmのものから、一部のゲルエイド類で最大4 mmのものまで様々で、形態的に最も複雑な原生動物も含まれています。[ 4 ] [ 5 ]

ほとんどの分類体系において、「繊毛虫亜綱」は、クロミスタ綱[ 6 ]、[ 7 ] 、原生生物綱[ 8 ] 、原生動物門[ 9 ]など、いくつかの界に属する門[ 6 ]に分類されています。アルフレッド・カールの影響力のある分類学の著作など、いくつかの古い分類体系では、繊毛原生動物は「繊毛虫綱」 [ 10 ] [ 11 ] （魚類の属を指すこともある）に分類されています。国際原生生物学会が推奨する分類体系では、「門」や「綱」などの正式な階級区分が廃止されており、「繊毛虫亜綱」はアルベオラータ綱内の階級のない分類群となっています。[ 12 ] [ 13 ]

細胞構造

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核

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他のほとんどの真核生物とは異なり、繊毛虫は2種類の核を持つ。小さな二倍体の 小核（「生殖核」と呼ばれ、細胞の生殖細胞系列を担う）と、大きな倍数体の 大核（「栄養核」と呼ばれ、一般的な細胞制御を担い、生物の表現型を表現する）である。 [ 14 ] [ 15 ]後者は、ゲノムの増幅と重度の編集によって小核から生成される。小核は遺伝物質を子孫に伝えるが、遺伝子を発現することはない。大核は、栄養成長に必要な小さな核RNAを供給する。 [ 16 ] [ 15 ]

大核の分裂は、核分裂綱を除くほとんどの繊毛虫種で起こる。核分裂綱では、細胞分裂のたびに大核が入れ替わる。[ 17 ]大核分裂は無糸分裂によって行われ、染色体の分離はメカニズムが不明なプロセスによって起こる。[ 15 ] 一定世代数（ゾウリムシでは200～350世代、テトラヒメナでは最大1,500世代[ 17 ]）を経ると、細胞は老化の兆候を示し、小核から大核を再生する必要がある。通常、これは接合後に起こり、接合後の小核から新しい大核が生成される。[ 15 ]

繊毛虫の表現
  1. 繊毛
  2. 毛嚢胞
  3. 肺胞、表面の空洞または小窩
  4. 収縮液胞は細胞内の水分量を調節する
  5. 収縮性液胞孔
  6. 橈骨管
  7. 食物胞
  8. リソソームは酵素を保持する
  9. ゴルジ体；タンパク質を修飾して細胞外に送り出す
  10. 微小核
  11. 大核は生殖以外の細胞の機能を制御する
  12. 前庭
  13. 口腔
  14. クアドラルス
  15. 細胞口、細胞口
  16. 新生食物胞
  17. アシドソーム、食細胞の酸性化に関与する小胞
  18. 廃棄物小胞
  19. 肛門孔（老廃物を排出する肛門）
  20. 小胞体、細胞の特定の部分へ分子を輸送するネットワーク
  21. ミトコンドリアは細胞（管状クリステ）のためにATP （エネルギー）を生成します。
  22. 内部共生生物

細胞質

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食胞は食作用によって形成され、その内容物がリソソームによって消化・分解される際に、通常、細胞内の特定の経路をたどります。その結果、液胞に含まれる物質は、食胞の膜を通過して細胞内に拡散できるほど小さくなります。食胞が細胞孔 (肛門孔) に到達するまでに残されたものは、エキソサイトーシスによって排出されます。ほとんどの繊毛虫は、1つまたは複数の顕著な収縮液胞も持っており、そこで水を集めて細胞から排出することで浸透圧を維持したり、何らかの機能でイオンバランスを維持したりします。ゾウリムシなどの一部の属では、収縮液胞は特徴的な星型をしており、それぞれの先端が集合管となっています。

繊毛虫の特殊な構造

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体繊毛は、主にモノキネティッドとジキネティッドに配列され、それぞれ1つと2つのキネトソーム（基底小体）を含み、それぞれが繊毛を支えている場合があります。これらはキネティと呼ばれる列に配列され、細胞の前方から後方に走っています。体側キネティッドと口側キネティッドは、繊毛虫に特有で、その分類において重要なインフラキリアチュア（繊毛基部）を構成し、繊毛の調整に関与する様々な原繊維と微小管を含んでいます。一部の種にはポリキネティッドも存在し、例えばスピロトリヒアでは、一般的に繊毛と呼ばれる剛毛を形成します。

繊毛下層は細胞皮質の主要な構成要素の一つです。他には、細胞膜の下にある小さな小胞である胞があります。胞は細胞膜に密着してペリクルを形成し、細胞の形状を維持します。ペリクルは柔軟で収縮しやすいものから硬くなるものまで様々です。また、ミトコンドリアとエクストルソームも多数存在します。胞の存在、繊毛の構造、有糸分裂の形態、その他様々な特徴から、繊毛虫類、アピコンプレックス類、渦鞭毛虫類の間には密接な関係があることが示唆されます。これらの表面的に異なるグループが胞状生物を構成しています。

給餌

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ほとんどの繊毛虫は従属栄養生物であり、細菌や藻類などの小型生物や、変形した口腔繊毛によって口腔溝（口）に運び込まれたデトリタスを餌とします。口腔溝には通常、口の左側に一連の膜状構造物、右側に傍口腔膜が含まれます。これらはどちらも、多数の繊毛と関連構造物の集合体であるポリキネチッドから形成されます。食物は繊毛によって口孔から食道へと運ばれ、食胞を形成します。

多くの種は混合栄養性でもあり、盗食栄養や光合成微生物との共生を通じて、貪食栄養と光栄養を組み合わせています。[ 18 ] [ 19 ]

繊毛虫ハルテリアはクロロウイルスを餌とすることが観察されている。[ 20 ]

しかし、その摂食方法は大きく異なります。繊毛虫の中には口を持たず、吸収栄養（浸透栄養）によって摂食するものもあれば、捕食性で他の原生動物、特に他の繊毛虫を餌とするものもあります。一部の繊毛虫は動物に寄生しますが、ヒトに病原性を示すことが知られているのは、バランチディウム・コリ（Balantidium coli ）という1種のみです。 [ 21 ]

生殖と性現象

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ほとんどの繊毛虫は横方向に分裂しますが、一部の種では他の種類の二分裂が起こります。

再生

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繊毛虫は無性生殖を行い、様々な種類の分裂を繰り返す。[ 17 ]分裂中、小核は有糸分裂を起こし、大核は伸長して無糸分裂を起こす（大核が分裂しない核性繊毛虫類を除く）。その後、細胞は2つに分裂し、それぞれの新しい細胞は小核と大核のコピーを獲得する。

二分裂の最終段階にある繊毛虫
繊毛虫コルピジウムの分類

典型的には、細胞は横方向に分裂し、繊毛虫の前半（前部）が一つの新しい生物を形成し、後半（後部）が別の新しい生物を形成する。しかし、一部の繊毛虫グループでは、他の種類の分裂が起こる。これには、出芽（成熟した親の体から小さな繊毛虫の子孫、または「スワーマー」が出現すること）、分生分裂（細胞体に沿って複数の分裂が起こり、一連の新しい生物が生成される）、および回旋分裂（通常は嚢胞内での複数の分裂）が含まれる。[ 22 ]

分裂は、栄養細胞周期の一環として自発的に起こることもあります。あるいは、自家受精（オートガミー）の結果として進行する場合もあります[ 23 ] 。あるいは、接合（適合する交配種の繊毛虫が遺伝物質を交換する性的な現象）に続いて起こる場合もあります。接合は生殖の一形態として説明されることもありますが、生殖過程とは直接関連しておらず、個々の繊毛虫やその子孫の数の増加に直接つながるものではありません[ 24 ] 。

活用

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概要

繊毛虫の接合は、細胞内で遺伝子組み換えと核の再編成をもたらす有性現象である。 [ 24 ] [ 22 ]接合中、適合する交配型の2つの繊毛虫は、それぞれの細胞質 間に橋を形成する。微小核は減数分裂を起こし、大核は消滅し、橋を介して半数体の微小核が交換される。一部の繊毛虫（周毛虫、コノトリクムシ、一部の吸盤虫）では、接合細胞は永久的に融合し、一方の接合細胞が他方の接合細胞に吸収される。[ 21 ] [ 25 ]しかし、ほとんどの繊毛虫グループでは、接合後に細胞が分離し、両方の細胞が微小核から新しい大核を形成する。[ 26 ]接合と自殖の後には必ず分裂が起こる。[ 22 ]

ゾウリムシなどの多くの繊毛虫では、接合相手（接合子）は大きさや形状が類似しているか、区別がつかない。これは「等接合」と呼ばれる。一部のグループでは、接合相手の大きさや形状が異なる。これは「異接合」と呼ばれる。例えば、固着性周毛虫では、一方の性パートナー（微小接合子）は小型で移動性であるのに対し、もう一方の性パートナー（大接合子）は大型で固着性である。[ 24 ]

活用の段階
ゾウリムシにおける接合の段階

Paramecium caudatumにおける接合の段階は次のとおりです（右の図を参照）。

  1. 適合する交配種が出会い、部分的に融合する
  2. 微小核は減数分裂を起こし、細胞あたり 4 つの半数体微小核を生成します。
  3. これらの微小核のうち3つは崩壊し、4つ目は有糸分裂を起こす。
  4. 2つの細胞は微小核を交換します。
  5. その後細胞は分離します。
  6. 各細胞内の微小核が融合して二倍体微小核を形成します。
  7. 有糸分裂は3回起こり、8個の微小核が生じます。
  8. 新しい微小核のうち 4 つは大核に変換され、古い大核は崩壊します。
  9. 二分裂が2回発生し、4つの同一の娘細胞が生成されます。

DNAの再編成（遺伝子スクランブル）

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繊毛虫は、体細胞の「大核」と生殖細胞の「小核」 という2種類の核を持っています。有性生殖（接合）では、小核のDNAのみが受け継がれます。一方、大核のDNAのみが活発に発現し、生物の表現型を形成します。大核DNAは、小核DNAから広範囲にわたるDNAの再編成と増幅によって生成されます。

オキシトリカ属の小核ゲノムから大核ゲノムの発達

大核は小核のコピーから始まります。小核染色体は多数の小さな断片に断片化され、増幅されて多数のコピーが作られます。結果として得られる大核染色体には、多くの場合、1つの遺伝子しか含まれていません。テトラヒメナでは、小核には10本の染色体（半数体ゲノムあたり5本）があり、大核には2万本以上の染色体があります。[ 27 ]

さらに、小核遺伝子は多数の「内部除去配列」（IES）によって分断されている。大核の発生過程において、IESは削除され、残りの遺伝子断片である大核運命配列（MDS）が組み合わされて機能遺伝子が形成される。テトラヒメナには約6,000個のIESがあり、この過程で小核DNAの約15%が除去される。このプロセスは、小さなRNAとエピジェネティックな クロマチンマークによって誘導される。[ 27 ]

スピロトリカ繊毛虫（オキシトリカなど）では、「遺伝子スクランブリング」により、このプロセスはさらに複雑になります。小核内のMDSは、大核遺伝子のMDSとは順序や向きが異なる場合が多く、そのため「スクランブリング解除」には欠失に加えて、DNAの逆位と転座が必要になります。このプロセスは、親の大核由来の長鎖RNAによって誘導されます。スピロトリカの大核発達の過程で、小核DNAの95%以上が除去されます。[ 27 ]

エージング

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ゾウリムシのクローン個体群では、接合や自殖によって細胞株が再生されない限り、老化は世代を経るごとに起こり、徐々に活力が失われる。ゾウリムシ（Paramecium tetraurelia）では、接合や自家受精によって細胞株が再生されない限り、クローン的に老化する株は約200回の分裂後に活力を失い、消滅する。クローン老化の基礎は、1986年のAufderheideの移植実験[ 28 ]によって明らかにされ、彼は細胞質ではなく大核がクローン老化の原因であることを実証した。Smith-Sonneborn [ 29 ] 、 HolmesとHolmes [ 30 ]、GilleyとBlackburn [ 31 ]による追加の実験では、クローン老化中にDNA損傷が劇的に増加することが実証された。したがって、 P. tetraureliaの老化の原因は DNA 損傷であると考えられます。

化石記録

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最近まで、最古の繊毛虫化石はオルドビス紀のティンティンニド類でした。2007年、Liらはエディアカラ紀、約5億8000万年前のドゥシャントゥオ層から発見された繊毛虫化石に関する記述を発表しました。この中には、2種類のティンティンニド類と、おそらく祖先である吸盤類が含まれていました。[ 32 ]約2億年前の三畳紀のヒルの繭の中から、ツリガネムシの化石が発見されています。[ 33 ]

系統発生

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2016年の系統解析によると、[ 1 ] Mesodinieaは一貫して他の全ての繊毛虫の姉妹群として認められている。さらに、Intramacronucleata亜門内には2つの大きな亜群、SAL（Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea）とCONthreePまたはVentrata（Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea）が区別されている。[ 1 ] Protocruziea綱はVentrata / CONthreePの姉妹群として認められている。Cariacotrichea綱は解析から除外されたが、もともとIntramacronucleataの一部として設立された[ 1 ]。
歯口類は2018年に[ 34 ] 、歯口上綱（Armophorea）に属する独自の綱として同定された。

繊毛虫

分類

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詳細情報: Wikispecies:Ciliophora
ラッパムシ

繊毛虫類にはいくつかの異なる分類体系が提案されている。以下の分類体系は、110科152種から最大4つの遺伝子を対象とした分子系統解析に基づいている。 [ 1 ]

後繊毛デスマトフォラ亜門

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亜門イントラマクロヌクレアタ

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オキシトリカ・トリファラックス

他の

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古い分類法では、オパリニダエ科は繊毛虫類に含まれていました。多繊毛鞭毛虫（例えば、ヘミマスチグ科、ステファノポゴン、多繊毛虫、オパリニダエ）と繊毛虫類の根本的な違いは、繊毛虫類のみに大核が存在するかどうかです。[ 35 ]

病原性

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繊毛虫門の中でヒトに病原性があることが知られている唯一の細菌は、バランチジウム・コリ（Balantidium coli）[ 36 ]であり、バランチジウム症を引き起こす。この細菌は、この病原体の主な宿主である家畜豚には病原性がない[ 37 ] 。

参考文献

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  1. ^ a b c d e Gao、Feng;ウォーレン、アラン。張乾前。ゴン・ジュン；ミャオ族、ミャオ族。サン、ピン。徐大鵬。黄傑。イー・ジェンセン (2016-04-29) 「繊毛門門（真核門、肺胞門）の改訂分類による繊毛原生生物の全データに基づく進化仮説」。科学的報告書。6 24874。Bibcode : 2016NatSR...624874G。土井：10.1038/srep24874。ISSN  2045-2322。PMC  4850378。PMID  27126745。
  2. ^ Rotterová, J.; Edgcomb, VP; Čepička, I.; Beinart, R. (2022). 「酸素欠乏環境における共生関係を研究するためのモデル群としての嫌気性繊毛虫」. The Journal of Eukaryotic Microbiology . 69 (5) e12912. doi : 10.1111/jeu.12912 . PMID 35325496. S2CID 247677842 .  
  3. ^ Foissner, W.; Hawksworth, David, 編 (2009).原生生物の多様性と地理的分布. 生物多様性と保全に関するトピックス. 第8巻. Springer Netherlands. p. 111. doi : 10.1007/978-90-481-2801-3 . ISBN 978-90-481-2800-6。
  4. ^ Nielsen, Torkel Gissel; Kiørboe, Thomas (1994). 「温帯沿岸生態系における動物プランクトンバイオマスと生産量の調節．2. 繊毛虫」 .陸水学・海洋学. 39 (3): 508– 519. Bibcode : 1994LimOc..39..508N . doi : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  5. ^リン 、デニス (2008).繊毛原生動物 第3版. シュプリンガー. pp.  129. ISBN 978-1-4020-8238-2。
  6. ^ 「ITISレポート」 .統合分類情報システム. 2014年12月11日閲覧。
  7. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2018-01-01). 「クロミスタ界とその8門：ペリプラスチドタンパク質の標的化、細胞骨格とペリプラスチドの進化、そして古代の分岐を強調した新たな統合」 . Protoplasma . 255 ( 1): 297– 357. Bibcode : 2018Prpls.255..297C . doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . ISSN 1615-6102 . PMC 5756292. PMID 28875267 .   
  8. ^ Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (2008年12月). 「小サブユニットrRNAをコードする遺伝子の新規配列を用いたEuplotida目（原生生物門、繊毛虫門）における系統関係の再考と、複合データセットを用いたDiophrys群の系統樹構築の検証」Mol. Phylogenet. Evol . 50 (3): 599– 607. doi : 10.1016/j.ympev.2008.12.006 . PMID 19121402 . 
  9. ^ Miao M, Song W, Chen Z, et al. (2007). 「ユニークなユープロティド繊毛虫、Gastrocirrhus（原生動物、繊毛虫）：小サブユニットrRNA遺伝子配列から推定した系統学的位置の評価」J. Eukaryot. Microbiol . 54 (4): 371–8 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x . PMID 17669163. S2CID 25977768 .  
  10. ^ アルフレッド・カール (1930)。原生動物 I: ウィンペルティエールと繊毛虫 -- 第 I 巻の一般セクションと原口動物。
  11. ^ 「繊毛虫の医学的定義」 www.merriam-webster.com . 2017年12月22日閲覧。
  12. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Cárdenas, Paco (2019). 「真核生物の分類、命名法、多様性の改訂」 . Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . ISSN 1550-7408 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  13. ^ Adl, Sina M.; et al. (2005). 「原生生物の分類学に重点を置いた真核生物の新しい高次分類」 . Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399– 451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . 
  14. ^ ライコフ, IB (1969). 「繊毛虫の大核」 .原生動物学研究. 3 : 4–115 . ISBN 978-1-4831-8614-6。
  15. ^ a b c d アーチボルド, ジョン・M.; シンプソン, アラステア・G.B.; スラモヴィッツ, クラウディオ・H. 編 (2017).原生生物ハンドブック（第2版）. シュプリンガー・インターナショナル・パブリッシング. p. 691. ISBN 978-3-319-28147-6。
  16. ^ Prescott, DM (1994年6月). 「繊毛原生動物のDNA」 . Microbiological Reviews . 58 (2): 233– 267. doi : 10.1128/mr.58.2.233-267.1994 . ISSN 0146-0749 . PMC 372963. PMID 8078435 .   
  17. ^ a b c H., Lynn, Denis (2008).繊毛原生動物：特徴、分類、文献ガイド. ニューヨーク: Springer. p. 324. ISBN 978-1-4020-8238-2. OCLC  272311632 .{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  18. ^ エステバン、GF;フェンチェル、T. BJ フィンレー (2010)。 「繊毛虫の混合栄養症」。原生生物。161 (5): 621–641。土井: 10.1016/j.protis.2010.08.002。PMID 20970377。 
  19. ^ アルテンブルガー、A.;ブロッサム、彼;ガルシア・クエトス、L.ヤコブセン、HH;カールステンセン、J.ランドホルム、N.ペタリン州ハンセン。原口L.原口L.（2020）。「クリプト植物の二形性 - Teleulax amphioxeia/Plagioselmis prolonga の場合とその生態学的意味」。科学の進歩。6 (37)。Bibcode : 2020SciA....6.1611A。土井：10.1126/sciadv.abb1611。PMC 7486100。PMID 32917704。  
  20. ^ DeLong, John P.; Van Etten, James L.; Al-Ameeli, Zeina; Agarkova, Irina V.; Dunigan, David D. (2023-01-03). 「ウイルスの消費は食物連鎖にエネルギーを戻す」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 120 (1) e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D . doi : 10.1073/pnas.2215000120 . PMC 9910503. PMID 36574690 .  
  21. ^ a b リン、デニス (2008).繊毛原生動物：特性評価、分類、文献ガイド（第3版）. シュプリンガー. pp.  58. ISBN 978-1-4020-8238-21007 /978-1-4020-8239-9
  22. ^ a b c H., Lynn, Denis (2008).繊毛原生動物：特徴、分類、文献ガイド. ニューヨーク: Springer. p. 23. ISBN 978-1-4020-8238-2. OCLC  272311632 .{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  23. ^ Berger JD (1986年10月). 「ゾウリムシにおける自殖性：細胞周期段階特異的な減数分裂へのコミットメント」. Exp. Cell Res . 166 (2): 475–85 . doi : 10.1016/0014-4827(86)90492-1 . PMID 3743667 . 
  24. ^ a b c ライコフ, IB (1972). 「繊毛虫における接合と自殖における核現象」 .原生動物学研究. 4 : 149.
  25. ^ フィンリー、ハロルドE.「ツリガネムシの接合」アメリカ顕微鏡学会誌（1943年）：97-121。
  26. ^ 「繊毛虫入門」2009年1月16日閲覧。
  27. ^ a b c 望月一史 (2010). 「繊毛虫における非コードRNAによるDNA再配置」 . Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA . 1 (3): 376– 387. doi : 10.1002/wrna.34 . PMC 3746294. PMID 21956937 .  
  28. ^ Aufderheide, Karl J. (1986). 「Paramecium tetraureliaにおけるクローン老化. II. 加齢に伴う大核の機能変化の証拠」.老化と発達のメカニズム. 37 (3): 265– 279. doi : 10.1016/0047-6374(86 ) 90044-8 . PMID 3553762. S2CID 28320562 .  
  29. ^ Smith-Sonneborn, J. (1979). 「Paramecium tetraureliaにおけるDNA修復と寿命保証」. Science . 203 (4385): 1115– 1117. Bibcode : 1979Sci...203.1115S . doi : 10.1126/science.424739 . PMID 424739 . 
  30. ^ ホームズ, ジョージ E.; ホームズ, ノリーン R. (1986年7月). 「ゾウリムシ（Paramecium tetraurelia）の老化におけるDNA損傷の蓄積」.分子遺伝学および一般遺伝学. 204 (1): 108– 114. doi : 10.1007/bf00330196 . PMID 3091993. S2CID 11992591 .  
  31. ^ Gilley, David; Blackburn, Elizabeth H. (1994). 「ゾウリムシの老化過程におけるテロメア短縮の欠如」(PDF) . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 91 (5): 1955– 1958. Bibcode : 1994PNAS...91.1955G . doi : 10.1073 / pnas.91.5.1955 . PMC 43283. PMID 8127914 .   
  32. ^ Li, C.-W.; et al. (2007). 「中国南部、ウェンガン、先カンブリア紀のドゥシャントゥオ層の繊毛原生動物」.地質学会、ロンドン、特別出版. 286 (1): 151– 156. Bibcode : 2007GSLSP.286..151L . doi : 10.1144/SP286.11 . S2CID 129584945 .  
  33. ^ Bomfleur, Benjamin; Kerp, Hans; Taylor, Thomas N.; Moestrup, Øjvind; Taylor, Edith L. (2012-12-18). 「南極大陸産の三畳紀ヒル繭にベル型動物の化石が含まれる」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 109 (51): 20971– 20974. Bibcode : 2012PNAS..10920971B . doi : 10.1073 / pnas.1218879109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3529092. PMID 23213234 .   
  34. ^ a b フェルナンデス、ノエミ M.;ヴィッツォーニ、ヴィニシウス F.ボルヘス、バルバラ・ド・N。ソアレス、カルロスAG;ダ・シルバ＝ネト、イナシオ・D. Paiva, Thiago da S. (2018) 「分子系統学と比較形態学は、歯口類（歯槽門、繊毛虫綱）が歯口虫綱に関連する明確な綱レベルの分類群を形成することを示している」、分子系統学および進化、126 : 382–389、Bibcode : 2018MolPE.126..382F、doi : 10.1016/j.ympev.2018.04.026、ISSN 1055-7903、PMID 29679715、S2CID 5032558   
  35. ^ Cavalier-Smith, T. (2000). 鞭毛虫メガ進化：真核生物多様化の基礎. Leadbeater, BSC, Green, JC (編).鞭毛虫：統一性、多様性、そして進化. ロンドン: Taylor and Francis, pp. 361-390, p. 362, [1] .
  36. ^ 「バランティジア症」 DPDx — 公衆衛生上の懸念事項である寄生虫疾患の臨床検査による同定。米国疾病管理予防センター。2013年。
  37. ^ Schister, Frederick L.および Lynn Ramirez-Avila (2008年10月). 「世界におけるバランチジウム・コリの現状」 . Clinical Microbiology Reviews . 21 (4): 626– 638. doi : 10.1128/CMR.00021-08 . PMC 2570149. PMID 18854484 .  

さらに読む

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  • リン、デニス・H. (2008).繊毛原生動物：特徴、分類、文献ガイド. ニューヨーク：シュプリンガー. ISBN 978-1-4020-8238-2. OCLC  272311632 .
  • ハウスマン、クラウス。ブラッドベリ、フィリス C. 編（1996年）。繊毛虫: 生物としての細胞。シュトゥットガルト：グスタフ・フィッシャー・フェルラーク。ISBN 978-3-437-25036-1. OCLC  34782787 .
  • ジョン・J・リー、ゴードン・F・リーデール、フィリス・C・ブラッドベリー編 (2000). 『原生動物図鑑：従来原生動物と呼ばれてきた生物群と新発見のグループ（第2版）』ローレンス、カンザス州：原生動物学会. ISBN 978-1-891276-22-4. OCLC  49191284 .
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  • ウィキメディア・コモンズのCiliophora関連メディア
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