有櫛動物
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クシクラゲ
生息範囲:カンブリア紀第3期-現在、（エディアカラ紀の記録も存在する可能性あり[ 4 ]）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
サブ王国: 真後生動物
門: クテノフォラ・エシュショルツ、1829
クラス

有櫛動物門（/ t ə ˈ n ɒ f ər ə / ;単数形：ctenophore / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə -/古代ギリシャ語 のκτείς (kteis) 「櫛」とφέρω (pherō) 「運ぶ」に由来）[ 8 ]は、世界中の海域に生息する海生無脊椎動物の門で、一般的には櫛クラゲとして知られています。彼らは遊泳に用いる繊毛の群れ（一般的に「櫛」と呼ばれる）で有名であり、繊毛の助けを借りて遊泳する最大の動物です。   

成虫の有櫛動物の大きさは種によって異なり、数ミリメートルから1.5メートル（5フィート）までの範囲に及びます。186種が生息していることが確認されています。[ 9 ]

彼らの体はゼリー状の塊で構成され、外側には2細胞の厚さの層があり、さらに内側の空洞には別の層があります。この門には多様な体型があり、卵形で引き込み式の触手を持つキディップス類（獲物を捕らえる）、扁平で一般的に櫛のないプラティクテニド類（有櫛動物）、そして他の有櫛動物を捕食する大きな口を持つベロイド類（有櫛動物）などが含まれます。

ほぼすべての有櫛動物は捕食者として機能し、顕微鏡的幼生やワムシから小型甲殻類の成体までを獲物とします。例外は 2 種の幼生で、成体が餌とする サルパに寄生して生活します。

柔らかくゼラチン状の体を持つにもかかわらず、有櫛動物と思われる化石は、約5億2500万年前の初期カンブリア紀まで遡るラーゲルシュテッテン（保存状態の良い化石層）で発見されている。有櫛動物の「生命の樹」における位置づけは、分子系統学研究において長らく議論されてきた。生物学者は、有櫛動物は動物系統の中で2番目に分岐が早く、海綿動物は他のすべての多細胞動物の姉妹群であると提唱した（海綿動物姉妹仮説）。[ 10 ]他の生物学者は、有櫛動物は海綿動物よりも早く分岐した（有櫛動物姉妹仮説）と主張している。海綿動物自体は、刺胞動物と左右相称動物が分岐する前に出現した。[ 11 ] [ 12 ] Pisani et al .データを再解析し、解析に使用されたコンピュータアルゴリズムは、他の種のものとは著しく異なる特定の有櫛動物遺伝子の存在によって誤認されたと示唆した。[ 13 ]しかし、Whelanら（2017）による追跡解析[ 14 ]では、「有櫛動物の姉妹」仮説が支持されたが、この問題は分類学上の論争のままである。[ 15 ] [ 16 ] Schultzら（2023）は、有櫛動物の姉妹である多細胞動物（残りの動物からなる）におけるシンテニーの不可逆的な変化を発見した。 [ 17 ]

斑点のあるクシクラゲ

語源

新ラテン語[ 18 ]のCtenophoraという名前は、古代ギリシャ語のκτείς（kteis）「櫛」とφέρω（pherō）「運ぶ」から構成され、[ 8 ]門の動物の特徴である繊毛の列を暗示しています。[ 18 ]  

特徴的な特徴

外洋性有櫛動物
a ベロエ・オバタ、b  未確認のシディッピド、c  「トルトゥガス・レッド」シディッピッド、d バソキロエ・フォスティ、e ムネミオプシス・レイディ、およびf オシロプシス種。[ 19 ]

有櫛動物は、獲物に付着する粘着性のあるコロブラストを持つことで他のすべての動物と区別されますが、いくつかの有櫛動物種はコロブラストを欠いています。 [ 20 ] [ 21 ]

刺胞動物と同様に、有櫛動物には2つの主要な細胞層があり、その間にゼリー状の中間層が挟まれている。この中間層は、刺胞動物と有櫛動物では中胚葉と呼ばれる。より複雑な動物には3つの主要な細胞層があり、中間のゼリー状の層はない。そのため、有櫛動物と刺胞動物は伝統的に二胚葉性と呼ばれてきた。[ 20 ] [ 22 ]有櫛動物と刺胞動物はどちらも、より複雑な動物では中間細胞層から発生する一種の筋肉を持ち、[ 23 ]その結果、一部の教科書では有櫛動物を三胚葉性に分類しているが、[ 24 ]他の教科書では依然として有櫛動物を二胚葉性であるとしている。[ 20 ]櫛ゼリー類には80種類を超える異なる細胞型があり、板状動物、海綿動物、刺胞動物、および一部の深く枝分かれした左右相称動物などの他のグループの数を上回っている。[ 25 ]

体長は約1ミリメートル（0.04インチ）から1.5メートル（5フィート）までで、[ 24 ] [ 26 ]有櫛動物は、繊毛を主な移動手段として用いる非コロニー動物の中では最大である。 [ 24 ]ほとんどの種は、体長に沿って8本の櫛条（櫛列）を持ち、櫛条に沿って「クテネス」と呼ばれる櫛状の繊毛帯が積み重ねられており、繊毛が羽化すると、各櫛条の繊毛が下の櫛条と接触する。[ 24 ]「クテノフォラ」という学名は「櫛を持つ」という意味で、ギリシャ語の「櫛」を意味するκτείς（語幹形κτεν-）と「運ぶ」を意味するギリシャ語の接尾辞-φοροςに由来する。[ 27 ]

他の主要な動物群との比較
  スポンジ[ 28 ] [ 29 ]刺胞動物[ 20 ] [ 22 ] [ 30 ]有櫛動物[ 20 ] [ 24 ]左右相称動物[ 20 ]
刺胞細胞いいえ はい 一部の種のみ（摂取した刺胞動物から得られる）
マイクロRNAはい いいえ はい
Hox遺伝子いいえ はい いいえ はい
コロブラストいいえ ほとんどの種において[ 21 ]いいえ
消化器官と循環器官いいえ はい
肛門の毛穴 いいえ はい ほとんどはい
主な細胞層の数 2つ、その間にゼリー状の層がある 2つ[ 20 ]か3つ[ 23 ] [ 24 ]かについての議論三つ
各層の細胞は結合しているいいえ、ホモスクレロモルファは基底膜を持っています[ 31 ]はい：細胞間のつながり、基底膜
感覚器官 いいえ はい
目（例：単眼）いいえ はい いいえ はい
頂端器官 いいえ はい 一次繊毛幼虫を持つ種では
中間の「ゼリー」層の細胞数多くの 少し [適用できない]
外層細胞 内側に移動して機能を変えることができる 動かしたり変更したりしないでください
神経系 いいえ はい、シンプルです シンプルから複雑へ
筋肉なし 主に上皮筋 主に筋上皮性主に心筋細胞

説明

クシクラゲ、シェッド水族館、シカゴ

有櫛動物門は比較的種の少ない門であるにもかかわらず、多様な体制をとっている。[ 24 ]沿岸性種は波や渦巻く堆積粒子に耐えられるほど強靭である必要があるが、海洋性種の中には非常に脆弱なため、研究のために無傷で捕獲することが非常に難しいものもある。[ 21 ]さらに、海洋性種は保存状態が悪く[ 21 ]、主に写真や観察者の記録から知られている。[ 32 ]そのため、最近までほとんどの注目は沿岸性の3属、プレウロブラキア、ベロエ、ムネミオプシスに集中していた。[ 21 ] [ 33 ]少なくとも2冊の教科書では有櫛動物の記述をウミウシ科のプレウロブラキアに基づいている。[ 20 ] [ 24 ]

多くの種の体はほぼ放射状対称であるため、主軸は口側から反口側（口から反対側の端まで）に伸びています。しかし、平衡胞付近の管のうち肛門孔に終結するのは2つだけであるため、有櫛動物は鏡面対称性を持ちません。ただし、多くの有櫛動物は回転対称性を持ちます。つまり、動物が半円を描いて回転しても、回転を始めたときと同じように見えます。[ 34 ]

ボディレイヤー

ウミウシ有櫛動物の解剖学
ウミウシ有櫛動物の解剖学

刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）と同様に、有櫛動物の体は、 2つの上皮に挟まれた比較的厚いゼリー状の中顆粒層で構成されている。上皮層は細胞間​​結合と分泌される繊維状の基底膜によって結合した細胞層である。[ 20 ] [ 24 ]有櫛動物の上皮は1層ではなく2層の細胞から成り、上層の細胞の中には1細胞あたり数本の繊毛を持つものもある。[ 24 ]

表皮（外皮）の外層は、感覚細胞、体を保護する粘液を分泌する細胞、そして他の種類の細胞に分化できる間質細胞で構成されています。体の特定の部位では、外層には、獲物を捕らえるための触手の表面に沿ってコロブラスト細胞、あるいは移動のための複数の大きな繊毛を持つ細胞が含まれています。表皮の内層には、神経網と筋肉として機能する筋上皮細胞が含まれています。[ 24 ]

内部の空洞は、通常筋肉で閉じられる口、咽頭（「喉」）、胃として機能する中央の広い領域、および内管系を形成します。これらは中膠細胞を通って動物の最も活動的な部分へと枝分かれします。空洞の内面は上皮である胃真皮で覆われています。口と咽頭には繊毛と筋肉があります。管系の他の部分では、胃真皮は、それが栄養を供給する器官に最も近い側と最も遠い側で異なります。近い側は、液胞（内部区画）に栄養素を貯蔵する背の高い栄養細胞、卵子や精子を生成する生殖細胞、および生物発光を生成する光細胞で構成されています。器官から最も遠い側は繊毛細胞で覆われており、その細胞は管を通して水を循環させ、繊毛ロゼットによって区切られています。繊毛ロゼットは二重の繊毛渦巻きに囲まれた孔で、中分泌液とつながっています。[ 24 ]

摂食、排泄、呼吸

獲物が飲み込まれると、咽頭で酵素と咽頭筋の収縮によって液化されます。この液状化物は繊毛の運動によって管系を流れ、栄養細胞によって消化されます。繊毛ロゼットは、栄養分を中耳腺の筋肉に運ぶのに役立っていると考えられます。肛門孔からは不要な微粒子が排出されることもありますが、ほとんどの不要な物質は口から吐き出されます。[ 24 ]

有櫛動物が細胞から産生された老廃物をどのように除去するかについては、ほとんど解明されていない。腹皮部の繊毛ロゼットは、中分泌腺から老廃物を除去するのに役立つ可能性があるほか、中分泌腺に水を送出したり、中分泌腺から水を送出したりすることで、動物の浮力を調整する役割も果たしている可能性がある。[ 24 ]

移動

外表面には通常8列の櫛歯列があり、遊泳に用いられます。櫛歯列は口の近く（「口極」）から反対側の端（「背極」）まで伸びており、体全体にほぼ均等に配置されています[ 20 ]。ただし、櫛歯列の配置パターンは種によって異なり、ほとんどの種では背極から口に向かう距離の一部のみにしか配置されていません。「櫛歯」（「クテネ」または「櫛歯」とも呼ばれます）は各列を横切っており、それぞれ数千本の異常に長い繊毛で構成されており、長さは最大2ミリメートル（0.08インチ）に達します。通常の繊毛と鞭毛は9 + 2のパターンでフィラメント構造が配置されていますが、これらの繊毛は9 + 3のパターンで配置されており、この余分なコンパクトなフィラメントは支持機能を果たしていると考えられています[ 35 ] 。これらの繊毛は通常、口から遠ざかるように拍動しますが、方向を逆にすることもできます。そのため、有櫛動物はクラゲとは異なり、口で餌を食べる方向に泳ぐことが多い。[ 24 ]

有櫛動物がどのように浮力を制御するかは不明であるが、一部の種は浸透圧を利用して密度の異なる水に適応している。[ 36 ]有櫛動物の体液は通常、海水と同濃度である。密度の低い汽水域に入ると、繊毛ロゼットがこれを中庸胞に送り込み、浮力を維持すると考えられる。逆に、汽水域から高濃度の海水域に移動すると、繊毛ロゼットが中庸胞から水を汲み出すと考えられる。[ 24 ]

神経系と感覚

有櫛動物には脳や中枢神経系はないが、口の周りにリング状の神経網があり、冠列、咽頭、触手、口から最も遠い感覚複合体などの構造の近くで最も密になっている。 [ 24 ]神経細胞は2つの異なる方法で情報伝達を行う。ニューロンの一部はシナプス結合しているが、神経網内のニューロンは合胞体に融合することで非常に特徴的である。[ 37 ]化石はカンブリア紀の種がより複雑な神経系を持ち、口の周りのリング状につながった長い神経を持っていたことを示している。今日、長い神経を持つ有櫛動物はウミネコ目のEuplokamisだけである。 [ 38 ]その神経細胞は、コロブラストと同じ前駆細胞から発生する。[ 39 ]

さらに、単一の神経突起からなる、より組織化されていない中嘴皮質神経網が存在する。最大の感覚器官は口の反対側にある口蓋器官で、独自の神経網で強調されている。 [ 40 ]この器官の主要構成要素は平衡胞である。平衡胞は、炭酸カルシウムの微小粒子である平衡石から成り、平衡石の向きを感知する「バランサー」と呼ばれる4本の繊毛束に支えられている。平衡胞は、長く動かない繊毛でできた透明なドームによって保護されている。有櫛動物は、平衡石をすべてのバランサーに均等に載せようと自動的に試みるわけではない。その反応は、動物の「気分」、つまり神経系全体の状態によって決定される。例えば、触手を伸ばした有櫛動物が獲物を捕らえる場合、しばしば櫛列の一部を逆向きに動かし、口を獲物に向かって回転させる。[ 24 ]

刺胞動物と左右相称動物の繊毛幼生は、古くから共通の起源を持つと考えられている。[ 41 ]幼生の頂端器官は神経系の形成に関与している。[ 42 ]クシクラゲの背側器官は他の動物の頂端器官と相同性がなく、そのため神経系の形成は異なる胚起源を持つ。[ 43 ]

有櫛動物の神経細胞と神経系は、独特の生化学的性質を示す。他のすべての神経系を持つ動物に見られるセロトニン、ドーパミン、一酸化窒素、オクトパミン、ノルアドレナリンなどの神経伝達物質の製造に必要な遺伝子と酵素が欠如しており、これらの神経伝達物質それぞれの受容体をコードする遺伝子も欠損している。 [ 44 ]シナプスおよびニューロン活動にとって重要なシグナル分子である過酸化水素を標的とする3つの主要な抗酸化酵素ファミリーの1つである単機能性カタラーゼ（CAT）も欠如しており、これはおそらく遺伝子欠損によるものと考えられる。[ 45 ]有櫛動物は神経伝達物質としてL-グルタミン酸を使用し、イオンチャネル型グルタミン酸受容体とグルタミン酸の合成および輸送のための遺伝子が著しく多い。[ 46 ]神経系のゲノム含有量はどの動物よりも小さく、機能的な神経系に必要な最小限の遺伝子量であると考えられる。[ 47 ]シナプスのない直接融合ニューロンの存在は、有櫛動物が他の後生動物の姉妹群を形成し、独立して神経系を発達させた可能性を示唆している。[ 37 ]もしそうなら、神経系は海綿動物や平板動物では失われたか、後生動物の間で複数回発生した可能性がある。[ 48 ]

生殖と発達

ボリノプシス属のウミウシ幼生（体長数ミリメートル）

ほとんどの種の成体は損傷または除去された組織を再生することができるが[ 49 ]、プラティクテニド科のみがクローンによって繁殖し、扁平な体の端から断片を切り離して新しい個体に成長する。[ 24 ] Mnemiopsis leidyiの実験室研究では、2つの個体から体の一部が除去された場合、2つの個体が遺伝的に異なっていても、神経系や消化器系を含めて融合できることも示されている。この現象は今のところクシクラゲ類でのみ確認されている。[ 50 ]

有櫛動物の最後の共通祖先 (LCA) は雌雄同体であった。[ 51 ]同時性雌雄同体と呼ばれるものもあり、同時に卵子と精子を産むものもあれば、逐次性雌雄同体と呼ばれる、卵子と精子が異なる時期に成熟するものがある。変態はない。[ 52 ]少なくとも 3 種が別々の性別 (雌雄異体) に進化したことが知られている。Ocyropsis属のOcyropsis crystallinaとOcyropsis maculata、 Bathocyroe属のBathocyroe fosteri である。[ 53 ]生殖腺は冠列の下の内部管網の一部に位置し、卵子と精子は表皮の孔から放出される。受精は一般に体外受精だが、カワラヒワ科の種は体内受精を行い、卵子が孵化するまで育児室で卵子を保つ。Mnemiopsis属の種では自家受粉が時折見られ、[ 24 ]ほとんどの雌雄同体の種は自家受粉すると推定されている。[ 21 ]

受精卵は直接的に発生し、明確な幼生形態は存在しない。すべてのグループの幼生は一般的にプランクトン性であり、ほとんどの種は成体の小型のウミウシ科魚類に似ており、成長するにつれて徐々に成体の形態に発達する。しかし、ベロエ属では、幼生は大きな口を持ち、成体と同様に触手と触手鞘を欠いている。扁平で底生性のプラティクテニド類など、一部のグループでは、幼生はより真の幼生のような行動をとる。幼生はプランクトンの中で生活するため、親とは異なる生態的地位を占め、海底に沈んだ後、より急激な個体発生を経て成体となる[ 24 ] 。 [ 21 ]

少なくとも一部の種では、幼生の有櫛動物は成体よりはるかに小さいサイズでありながら少量の卵子と精子を産む能力があり、成体は十分な餌がある限り卵子と精子を産み続ける。餌が不足すると、まず卵子と精子の産みをやめ、その後体型が縮小する。餌の供給が改善されると、通常のサイズに戻り、再び繁殖を再開する。これらの特徴により、有櫛動物は急速に個体数を増やすことができる。[ 21 ] Lobata属とCydippida属の種は、dissogenyと呼ばれる生殖形態をとる。これは、性成熟期が2段階あり、最初は幼生期、その後は幼生期と成体期となる。幼生期には定期的に配偶子を放出する。最初の生殖期が終わると、それ以降は配偶子を産み続けることはない。バルト海中央部に生息するMertensia ovumの個体群は小児生殖に移行し、体長1.6mm未満の性成熟幼生のみで構成されている。[ 54 ] [ 55 ]

Mnemiopsis leidyiでは、一酸化窒素（NO）シグナル伝達は成体組織に存在し、後期胚段階では異なる発現を示しており、NOが発達機構に関与していることを示唆している。[ 56 ]同種の成熟型は、環境ストレスによって引き起こされると、ウミウシの段階に戻ることもできる。[ 57 ]

色と生物発光

メルテンシアの卵巣の櫛列に沿って回折する光。左の触手は展開し、右の触手は引き込まれている。

表層近くに生息する有櫛動物のほとんどは無色で、ほぼ透明です。しかし、深海に生息する一部の種は強い色素を有しており、例えば「トルトゥガスレッド」[ 58 ]（図参照）として知られる種は、まだ正式に記載されていません。[ 21 ]プラティクテニド科の動物は一般的に他の海底生物に付着して生息し、しばしばこれらの宿主生物と似た色をしています。[ 21 ]深海に生息するバソシロエ属の腸は赤色で、飲み込んだカイアシ類の発光を隠しています。 [ 59 ]

ほとんどのプランクトン性有櫛動物の櫛歯列は虹色の光を生み出すが、これは生物発光によるものではなく、櫛歯が動く際に光が散乱することによって生じる。 [ 21 ] [ 60 ]ほとんどの種も生物発光性であるが、その光は通常青か緑色で、暗闇の中でしか見ることができない。[ 21 ]しかし、既知のすべてのプラティクテニド類やウミウシ科のプレウロブラキア属など、いくつかの重要なグループは生物発光ができない。[ 61 ]

チュニバシクテナ（Bathyctena chuni）、ステーションス（Euplokamis stationis）、ベキシリゲラ（Eurhamphaea vexilligera ）などの一部の種は、撹乱を受けると体とほぼ同じ波長で発光する分泌物（墨）を分泌する。幼体は体の大きさに比べてより明るく発光するが、成体は発光が体全体に拡散する。詳細な統計調査では、有櫛動物の生物発光の機能について示唆する証拠は得られておらず、また、その正確な色と、深度や沿岸域か中層域かといった生息環境との相関関係も示されていない。 [ 62 ]

有櫛動物における生物発光は、光細胞と呼ばれる細胞内のカルシウム活性化タンパク質（発光タンパク質）の活性化によって引き起こされます。これらの細胞は、8列の冠羽の下にある子午線管内に限定されていることが多いです。Mnemiopsis leidyiのゲノムには、発光タンパク質をコードする10個の遺伝子が含まれています。これらの遺伝子は、 Mnemiopsis leidyiの発生中の光細胞においてオプシン遺伝子と共発現しており、これらの動物において光産生と光検出が連携して機能している可能性が示唆されています。[ 63 ]

生態学

「トルトゥガスレッド」は、垂れ下がる触手とはっきりと見える側枝、またはテンティラを持つ。

分布

有櫛動物は、ほとんどの海洋環境に生息しています。-2℃の極域から30℃の熱帯まで、沿岸部や大洋の中央部、表層水から水深7000メートル以上の深海まで生息しています。[ 64 ]最もよく知られているのは、プレウロブラキア属、ベロエ属、ムネミオプシス属で、これらのプランクトン性の沿岸性生物 は、沿岸部で採集される可能性が最も高いためです。[ 33 ] [ 59 ]

Mnemiopsisは2013年にビルケト・カルン湖で、2014年にはエル・ラヤンII湖で記録された。いずれもエジプトのファイユーム近郊で、魚（ボラ）の稚魚の輸送によって偶然持ち込まれた。多くの種は海とつながっている河口や沿岸ラグーンなどの汽水域を好むが、内陸環境から記録されたのはこれが初めてだった。両湖は塩湖で、ビルケト・カルン湖は高塩分であり、一部の有櫛動物は海とつながっていない塩性の湖水環境に定着できることが示されている。長期的には、個体群が生き残れるとは予想されていない。塩湖における2つの制限要因は、食料と多様な食事の入手可能性、および暑い夏の間の高温である。寄生等脚類のLivoneca redmaniiが同時に持ち込まれたため、外来種の生態学的影響のうち、有櫛動物単独でどの程度の規模が生じているかを判断するのは困難である。[ 65 ] [ 66 ]

獲物と捕食者

有櫛動物のほぼ全ては捕食性で、草食動物は存在せず、部分的に寄生性の属は 1 種のみである。[ 59 ]食物が豊富であれば、1 日に自身の体重の 10 倍を食べることができる。[ 67 ]ベロエが主に他の有櫛動物を捕食するのに対し、他の表層水種は、軟体動物や魚の幼生などの顕微鏡的サイズのものから、カイアシ類、端脚類、さらにはオキアミなどの小型の成体甲殻類にいたるまで、様々な大きさの動物プランクトン（プランクトン性動物）を捕食する。ヘッケリア属の種はクラゲを捕食し、獲物の刺胞（刺胞細胞）を、コロブラストの代わりに自身の触手に取り込む。[ 21 ]有櫛動物は、獲物を捕獲する多様な技術においてクモに例えられる。水中にじっとぶら下がり、触手を「巣」のように使うもの、サルティカ科のハエトリグモのように待ち伏せして捕食するもの、そしてボラスグモのように細い糸の先に粘着性の液滴を垂らすものなどがいる。この多様性は、比較的種の少ない門であるにもかかわらず、多様な体型を持つ理由を説明している。 [ 59 ]

2本の触手を持つ「キディッピド」のランペアは、ホヤの近縁種で、大きな鎖状の浮遊群体を形成するサルパのみを餌とし、ランペアの幼魚は飲み込むには大きすぎるサルパに寄生するように付着する。[ 59 ]キディッピド属のプレウロブラキアと葉状のボリノプシスは、異なる種類の獲物を専門としているため、同じ場所と時間に高い個体密度に達することが多い。プレウロブラキアの長い触手は、主に成体のカイアシ類などの比較的遊泳力の強い魚を捕獲するのに対し、ボリノプシスは一般的にワムシや軟体動物、甲殻類の幼生など、より小型で弱い遊泳力の強い魚を餌とする。[ 68 ]

有櫛動物の残骸はすぐに分解されるため、捕食者の腸内で特定することは難しい場合が多いが、冠羽が十分な時間そのまま残り、手がかりとなることがある。サケ（Oncorhynchus keta）は、同重量のエビの20倍の速さで有櫛動物を消化するため、周囲に十分な数があれば、有櫛動物は魚の良い餌となる。一部のクラゲやカメは大量の有櫛動物を食べ、クラゲは一時的に有櫛動物の個体群を一掃することもある。有櫛動物とクラゲの個体数は季節によって大きく変動するため、それらを捕食する魚のほとんどは雑食性であり、クラゲを専門に食べる魚よりも個体群に大きな影響を与える可能性がある。紅海のブルーム（藻類の大量発生）の間、草食性の魚はゼラチン質の動物プランクトンを意図的に食べる。[ 69 ]一部のイソギンチャクの幼生は有櫛動物に寄生し、一部の扁形動物の幼生も成虫になると魚類に寄生する。[ 70 ]

生態学的影響

黒海沿岸の海面に生息するベロエ・オバタ

有櫛動物は、過剰なコペポーダ類が植物プランクトン（プランクトン性植物）を食べ尽くすのを防ぐことで、海洋生態系のバランスを保っている可能性がある。 [ 71 ]植物プランクトン（プランクトン性植物）は、非有機成分から有機物を生成する海洋の主要な生物である。[ 72 ]

一方、1980年代後半に、西大西洋の有櫛動物であるMnemiopsis leidyiが船舶のバラストタンクを介して黒海とアゾフ海に誤って持ち込まれ、成魚の餌となる幼生と小型甲殻類の両方を食べてしまい、漁獲量が激減した原因だと非難されている。[ 71 ] Mnemiopsisは、繁殖が非常に速く、幅広い水温と塩分濃度に耐えることができるため、新しい領域に侵入する能力が十分にある（ただし、黒海での定着に成功した後でしか予測できなかった）。[ 73 ]慢性的な乱獲と、短期的に生態系全体を活性化させた富栄養化によって、 Mnemiopsisの個体数が通常よりもさらに速く増加し、 [ 74 ]そして何よりも、これらの持ち込まれた有櫛動物に対する効果的な捕食者がいなかったことが、その影響を増大させた。[ 73 ]これらの地域のムネミオプシスの個体数は、ムネミオプシスを食べる北米の有櫛動物ベロエ・オバタの偶発的な導入によって最終的に制御され、[ 75 ] 1991年から1993年にかけての地域の気候の寒冷化によって動物の代謝が著しく低下したことにより[ 74 ] 、最終的に制御されました。 [ 73 ]しかし、その地域のプランクトンの豊富さは、ムネミオプシス以前のレベルに回復する可能性は低いようです。[ 76 ]

1990年代後半、ムネミオプシスがカスピ海に出現しました。その後まもなくベロエ・オバタが到達し、ムネミオプシスの影響を軽減するものの、完全に消滅させることはできないと予想されています。ムネミオプシスは1990年代後半に地中海東部にも到達し、現在では北海とバルト海で繁栄しているようです。[ 21 ]

分類学

現生の有櫛動物の既知の種の数は不明である。なぜなら、命名・正式に記載されている種の多くが、他の学名で知られている種と同一であることが判明しているからである。クラウディア・ミルズは、重複していない有効な種は約100～150種と推定しており、さらに少なくとも25種（主に深海に生息する種）は別種として認識されているものの、正式な記載と命名を裏付けるのに十分な詳細な分析がまだ行われていないとしている。[ 58 ]

早期分類

初期の文献では、有櫛動物と刺胞動物の形態的類似性から、これらを腔腸動物門という単一の門にまとめた。刺胞動物と同様に、有櫛動物の体はゼリー状の塊で、外側に1層の細胞、内側の空洞を裏打ちするもう1層の細胞から構成されている。しかし、有櫛動物ではこれらの層は2細胞層であるのに対し、刺胞動物では1細胞層である。有櫛動物はまた、消化と呼吸の両方を体腔内の水流に依存していること、そして脳ではなく分散型の神経網を持っているという点で刺胞動物に似ている。 [ 77 ]ゲノム研究では、有櫛動物のニューロンは他の動物のニューロンとは多くの点で異なり、他の動物のニューロンとは独立して進化したと示唆されている。[ 78 ]

現代の分類学

Lobata属、対になった厚い裂片を持つ

伝統的な分類では、有櫛動物は触手を持つ綱（Tentaculata）と持たない綱（Nuda ）の2つに分類されます。Nudaには、1つの目（Beroida）と1つの科（Beroidae）の2つの属、Beroe属（複数種）とNeis属（1種）が含まれます。[ 58 ]

触手綱は以下の8つの目に分けられる：[ 58 ]

進化の歴史

脆くゼラチン状の体を持つにもかかわらず、有櫛動物の化石（触手は見られないが、現生種よりもはるかに多くの櫛歯列を持つ）が、ラーゲルシュテッテンでカンブリア紀初期、約5億1500 万年前まで遡って発見されている。しかしながら、最近の分子系統解析では、共通祖先は約3億5000万年前±8800万年前に出現したと結論付けられており、これは白亜紀-古第三紀絶滅直後の6600 万年前と推定されていた従来の推定と矛盾している。[ 14 ]

以下の系統図は、Ctenophora幹群のよく理解されているいくつかのメンバー間の仮説的な関係を示しており、Dinomischidaeは側系統段階として見られています。[ 79 ]

有櫛動物

「恐竜類」

（グループ全体）

化石記録

柔らかいゼリー状の体を持つため、有櫛動物の化石は極めて稀で、有櫛動物と解釈される化石は、軟部組織の保存に非常に適した環境であったラーガーシュテッテンでのみ発見されている。1990年代半ばまでは、分析に適した標本は、初期デボン紀（エムシアン）のクラウングループに属する2つのみ知られていた。その後、約5億500 万年前の中期カンブリア紀に、バージェス頁岩や同様の年代のカナダの岩石から、推定種3種がさらに発見された。3種とも触手はなかったが、櫛列は24～80列あり、現生種に典型的な8列よりはるかに多かった。また、現生有櫛動物には見られないような内臓のような構造を持っていたようである。 1996年に初めて報告された化石種の一つは、大きな口を持ち、その周囲は折り畳まれた縁で囲まれており、おそらく筋肉質だったと思われる。[ 3 ] 1年後、中国から発見された証拠は、そのような有櫛動物がカンブリア紀に広く生息していたが、現生種とは大きく異なっていた可能性を示唆している。例えば、ある化石の櫛歯列は突出した羽根に取り付けられていた。[ 80 ]冠グループ以外の種の最も新しい化石は、後期デボン紀のダイフオイデスで、1億4000万年以上前に絶滅したと推定されていた基底グループに属している。[ 81 ]

エディアカラ紀のエオアンドロメダは、おそらくクシクラゲ類の代表である。[ 4 ] 8回対称性を持ち、8本の螺旋腕は有櫛動物の櫛状の列に似ている。もし本当に有櫛動物であれば、このグループは左右相称動物の起源に近いことになる。[ 82 ]中国の澄江堆積盆地で発見され、約5億1500 万年前のカンブリア紀 初期の無柄葉状体化石ストロマトベリスは、先行するエディアカラ紀のヴェンドビオンタと非常によく似ている。De-Gan Shu、Simon Conway Morrisらは、その枝に、濾過摂食に使われた繊毛の列と思われるものを発見した。彼らは、ストロマトヴェリスは有櫛動物の進化上の「叔母」であり、有櫛動物は付着動物から派生し、その子孫が遊泳動物となり、繊毛を摂食機構から推進機構へと変化させたと示唆した。[ 83 ]有櫛動物が付着動物から進化したという考えを支持する他のカンブリア紀の化石には、ディノミスクス、ダイフア、シアングアンギア、シフサウクトゥムなどがあり、これらも海底に生息し、有機骨格と口の周りに繊毛で覆われた触手を持っていた。これらは分岐論的分析によって有櫛動物の幹グループのメンバーとして発見されている[ 84 ] [ 85 ]。

同じく中国の澄江から発見された5億2000万年前のカンブリア紀の化石には、現在では完全に絶滅した有櫛動物の一種「硬有櫛動物門（ Scleroctenophora）」の化石が見つかっており、複雑な内部骨格と長い棘を有していた。[ 86 ]この骨格はまた、8枚の軟体動物の翼を支えており、遊泳やおそらく摂食に使用されていたと考えられる。その一種であるタウマクテナは、ヤムシに似た流線型の体を持ち、機敏な遊泳能力を持っていた可能性がある。[ 5 ]

他の動物グループとの関係

有櫛動物と他の後生動物との系統関係は、動物の初期進化と多細胞性の起源を理解する上で非常に重要であり、長年にわたり議論の的となってきました。有櫛動物は、左右相称動物の姉妹系統であると考えられており、 [ 87 ] [ 88 ]刺胞動物の姉妹系統であると考えられており、[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]平板動物、左右相称動物の姉妹系統であると考えられており、[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]他のすべての動物の姉妹系統であると考えられています。[ 11 ] [ 96 ]

ウォルター・ガースタングは著書『幼虫の形態とその他の動物学の詩（ミュレリアと有櫛動物）』の中で、有櫛動物は多管動物のミュレリア幼生から派生したという説を唱えた。[ 97 ]

遺伝子ファミリーおよびシグナル伝達経路（例えば、ホメオボックス、核内受容体、Wntシグナル伝達経路、ナトリウムチャネル）のメンバーの有無を調べた一連の研究は、有櫛動物が刺胞動物、板状動物、および左右相称動物の姉妹であるか、または他のすべての動物門の姉妹であるかのいずれかであると示唆している。[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] 有櫛動物の完全配列ゲノムを他の配列決定された動物ゲノムと比較した最近のいくつかの研究は、有櫛動物が他のすべての動物の姉妹であることを支持している。[ 102 ] [ 30 ] [ 103 ] [ 104 ]この立場は、神経細胞型および筋細胞型が主要な動物系統（例えば、海綿動物および板状動物）で失われたか、有櫛動物系統で独立して進化したことを示唆している。[ 102 ]

他の研究者は、有櫛動物を他のすべての動物の姉妹と位置付けることは、有櫛動物ゲノムの進化速度の速さに起因する統計的異常であり、海綿動物は最も早く分岐した動物分類群である（「海綿動物姉妹」トポロジー）と主張している。[ 95 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]また、有櫛動物はミトコンドリアの進化速度が非常に速く、[ 109 ]動物のmtDNAゲノムにおけるRNA/タンパク質含有量が最も小さい。[ 110 ]そのため、有櫛動物は基底的な双胚葉クレードであると考えられる。後者の点に一致するように、Simionらによる後生動物分類スケールでの非常に大規模な配列アライメント（1,719個のタンパク質、合計約40万個のアミノ酸位置）の解析では、海綿動物のmtDNAゲノムにおけるRNA/タンパク質含有量が最も小さいことが示された。（2017）は、有櫛動物が2番目に早く分岐した動物系統として出現し、海綿動物は他のすべての多細胞動物の姉妹動物であることを示した。[ 10 ]ムチン遺伝子に関する研究では、海綿動物はムチンを持ったことがないが、クシクラゲを含む他のすべての動物はムチンを持っていることが示されている。[ 111 ]

様々な違いがあるにもかかわらず、ペプチドを発現するニューロンが化学神経伝達物質の祖先である可能性が高いという研究結果を受けて、有櫛動物のニューロンは刺胞動物のニューロンと同じ基盤を共有しています。[ 112 ]

「進化の速度」に関する反論の問題点は、それが主に遺伝子配列に基づく解析に影響し、遺伝子ファミリーの存在やシンテニーに基づく解析には影響しないという点です。これらの解析はどちらも「有櫛動物姉妹」理論を支持する結果をもたらしています。[ 17 ]配列に基づく解析でも、バイアスは修正可能です。Whelan et al. (2017) は、このようなアプローチを使用して、海綿動物が他のすべての現存する動物の姉妹グループであるという仮説を強く否定し、有櫛動物を他のすべての動物の姉妹グループとして位置付けており、Simion et al. (2017) との不一致は、その研究における解析の方法論的問題によって説明されています。[ 14 ] Schultz et al. (2023) によるシンテニー解析も同じ結果を支持しています。[ 17 ] 有櫛動物も海綿動物もHIF 経路を持たず[ 113 ]、有櫛動物のゲノムは3 種類の電位依存性カルシウムチャネルを持つ他の動物とは異なり 1 種類のみを発現し[ 114 ] 、真のHox 遺伝子を欠く唯一の動物門である[ 30 ]。他の門のいくつかの種、すなわち紐形動物の pilidium の幼生、フォロニド種Phoronopsis harmeriの幼生、およびドングリ虫の幼生Schizocardium californicumは、幼生期の発達においても Hox 遺伝子に依存しないが、成体になるための変態期にはそれらを必要とする[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]動物の細胞間コミュニケーションに使用されるタンパク質をコードするInnexin遺伝子も、有櫛動物で独自に進化したようである[ 118 ]

内部系統発生

ベロイドを除く現生有櫛動物の全ては、キディップス類に似た幼生を持つことから、それらの最後の共通祖先もキディップス類に似ており、卵形の体と一対の引き込み式触手を持っていたと広く考えられてきた。リチャード・ハービソンは1985年に純粋に形態学的解析を行い、キディップス類は単系統ではない、つまり、キディップス類であった単一の共通祖先の子孫だけを全て含んでいるわけではないと結論付けた。ハービソンは、様々なキディップス類の科が、他のキディップス類よりも、他の有櫛動物目の種に類似していることを発見した。彼は、現生有櫛動物の最後の共通祖先は、キディップス類またはベロイド類に類似していたと示唆した。[ 120 ]

2001年に行われた分子系統解析では、最近発見された4種を含む26種が対象となり、ウミウシ科は単系統ではないことが確認され、現生有櫛動物の最終共通祖先はウミウシ科に類似していたと結論づけられた。また、これらの種間の遺伝的差異は非常に小さいため、ハサミムシ類、ツチブタ類、タラソカリキス類の系統関係は不明瞭なままであったことも判明した。これは、現生有櫛動物の最終共通祖先は比較的最近存在し、おそらく6550 万年前の白亜紀-古第三紀絶滅期を 生き延び、その間に他の系統は絶滅したことを示唆している。解析範囲を他の門の代表種まで拡大した結果、刺胞動物は左右相称動物とより近縁である可能性が高く、いずれのグループも有櫛動物とより近縁であるが、この診断は不確実であると結論づけられた。[ 119 ] 2017年の研究では、 Cydippidaの側系統性が裏付けられているが、LobataはCestidaに対して側系統性があることが判明している。[ 14 ]

参照

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さらに読む

  • バーンズ, RSK; キャロウ, P.; オリーブ, PJW; ゴールディング, DW; スパイサー, JI (2001). 『無脊椎動物：総合』（第3版）. ブラックウェル. § 3.4.3, p. 63. ISBN 0-632-04761-5。
  • ブルスカ、RC;ジョージア州ブルスカ（2003）。無脊椎動物(第 2 版)。シナウアーアソシエイツ。 ch. 9、p. 269.ISBN​ 0-87893-097-3。
  • ムーア, J. (2001). 『無脊椎動物入門』 ケンブリッジ大学出版局. § 5.4, p. 65. ISBN 0-521-77914-6。
  • シェーファー、W. (1996)。 「クテノフォラ、リッペンクアレン」。 W.ウェストハイドにて。リーガー、R. (編)。スペツィエル動物学。 Vol. 1. デラウェア州シュトゥットガルト：グスタフ・フィッシャー・フェルラーク。
  • ブルーノ・ウェンゼル（1958年）。グラスティエール・デ・メール。リッペンクアレン (アクニダリア)。
  • シャシャ、マーク（1992年）『ムーンジェリーの夜』サイモン＆シュスター社、ISBN 0-671-77565-0。
  • フォックス、ダグラス（2017年8月）「私たちの中にいるエイリアン：有櫛動物が示唆する知性の進化」 Aeon .ロンドン（英国）/ ニューヨーク（ニューヨーク州）/ メルボルン（オーストラリア）: Aeon Media Group – Aeon.co経由。有櫛動物の脳は、もし進化が再び始まれば、自然は繰り返すため、知性が再び出現することを示唆している。— Moroz et al. (2014)までの研究のレビュー
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