種子散布
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種子散布するエピロビウム・ヒルスツムの種子頭

種子植物において、種子散布とは、種子が親植物から移動、拡散、または輸送されることを指します。 [1]植物の移動性には限界があり、種子を輸送するために、風などの非生物的媒介物と鳥などの生物的媒介物の両方を含む、様々な散布媒介物に依存しています。種子は親植物から個別にまたは集団的に散布されるだけでなく、空間的にも時間的にも散布されます。

種子散布のパターンは、主に散布メカニズムによって決定され、これは植物集団の人口動態および遺伝的構造、ならびに移動パターンや種間相互作用に重要な意味を持ちます。種子散布には、重力、風、弾道、水、そして動物による5つの主要なモードがあります。一部の植物は種子を散布し、環境刺激に反応してのみ種子を散布します

これらのモードは通常、羽や多肉質の果実などの適応に基づいて推測されます。[1]しかし、この単純化された見方は、分散の複雑さを無視している可能性があります。植物は、典型的な関連する適応を持たなくてもモードを介して分散することができ、植物の形質は多機能である可能性があります。[2] [3]

進化上の利点

種子散布は、様々な植物種にとっていくつかの利点をもたらすと考えられます。種子は親植物から遠いほど生存する可能性が高くなります。この高い生存率は、密度依存性の種子・実生捕食者や病原体の作用によるものと考えられます。これらの捕食者や病原体は、親植物の真下に密集した種子を標的とすることが多いためです。[4] 種子が親植物から離れた場所に散布されると、成体植物との 競争も低下する可能性があります。

種子散布は、植物が生存に有利な特定の生息地に到達することを可能にする。この仮説は指向性散布として知られている。例えば、クスノキ科（ Ocotea endresiana）はラテンアメリカ原産の樹木種で、ミヤマベルバードを含む数種の鳥類によって散布される。オスのベルバードは雌を引き付けるために枯れ木に止まり、その下に種子を排泄することが多い。そこでは光条件が良く、真菌性病原体から逃れられるため、種子は生存確率が高くなる。[5] 多肉質果実植物の場合、動物の腸内での種子散布（内生動物散布）は、発芽の量、速度、非同期性を高めることが多く、植物にとって重要な利益をもたらす可能性がある。[6]

アリによって散布される種子（アリコローリー）は、短距離に散布されるだけでなく、アリによって地中に埋められます。そのため、これらの種子は火災や干ばつなどの環境への悪影響を回避し、栄養豊富な微小環境に到達し、他の種子よりも長く生存することができます。[7]これらの特徴はアリコローリー特有のものであり、他の散布様式にはない追加の利点をもたらす可能性があります。[8]

種子散布により、植物は空いている生息地や新しい地理的領域に定着することも可能になります。[9]散布距離と堆積場所は散布者の移動範囲に依存し、より長い散布距離は、2つ以上の異なる散布機構による連続的な散布である複散布によって達成されることがあります。実際、最近の証拠は、種子散布イベントの大部分が複数の散布段階を伴うことを示唆しています。[10]

種類

種子散布は、自殖性（植物自身の手段によって散布が行われる場合）と他殖性（外部の手段によって得られる場合）に分けられることがあります。

長距離

長距離種子散布（LDD）は空間散布の一種であり、現在、比例距離と実距離の2つの形式で定義されています。植物の適応度と生存は、特定の環境要因に応じて、この種子散布方法に大きく依存する場合があります。LDDの最初の形式である比例距離は、99%の確率分布から最も遠い距離を移動する種子の割合（生産された種子の総数の1%）を測定します。[11] [12] LDDの比例定義は、実際にはより極端な散布イベントの記述子です。LDDの例としては、植物が種子を長距離に散布できるように、特定の散布ベクトルまたは形態を発達させる場合が挙げられます。実距離法または絶対法では、LDDは文字通りの距離として識別されます。この方法では、1 kmが種子散布の閾値距離として分類されます。ここで閾値とは、植物が種子を散布してもLDDとしてカウントされる最小距離を意味します。[13] [12] LDDには、比例的かつ実際的な形態に加えて、測定不可能な形態が2つあります。これは非標準形態として知られています。非標準LDDとは、種子散布が異常で予測困難な方法で起こる場合です。例としては、通常はキツネザルに依存するマダガスカルの落葉樹の種子が、サメやエイが産んだ人魚の袋（卵嚢）に付着して南アフリカの海岸線に運ばれたという、まれな、あるいは特異な事例が挙げられます。[14] [15] [16] LDDの進化的重要性を推進する要因は、子孫をめぐる近隣植物との競争を減少させることで植物の適応度を高めることです。しかし、特定の形質、条件、およびトレードオフ（特に短い種子散布における）がLDDの進化にどのように影響するかについては、今日でもまだ明らかではありません。

自殖

ゼラニウム・プラテンセの「くちばし」と種子散布メカニズム

自殖植物は、外部媒介者の助けを借りずに種子を散布します。そのため、種子を散布できる距離はかなり制限されます。[17] ここで詳しく説明していない他の2つの自殖のタイプは、胚胎型（ブラストコリー）と、毛状突起または吸湿性の付属器（芒）と湿度の変化によって種子が這う型（ハーポコリー）です。[18]

重力

圧散布、つまり植物が重力を利用して種子を散布する手法は、種子散布を達成するための単純な方法です。重い果実は重力の作用により、熟すと植物から落下します。このタイプの散布を示す果物には、リンゴ、ココナッツ、パッションフルーツ、そしてより硬い殻を持つ果物（より遠くまで飛ぶために植物から転がり落ちることが多い）などがあります。重力散布は、後に水や動物による伝播も可能にします。[19]

弾道散布

バロコリーとは、果実の爆発的な裂開によって種子が強制的に放出される散布の一種です。爆発を引き起こす力は、果実内の膨圧、または果実内の吸湿張力によって生じることがよくあります。 [17]自殖的に種子を散布する植物の例としては、アルセウトビウム属、カルダミン・ヒルスタ、エクバリウム・エラテリウム、ユーフォルビア・ヘテロフィラ、[20] ゼラニウム属、インパチエンス属、スクレア属、ラディア属[21]などがあります。バロコリーの例外的な例は、ウラ・クレピタンスです。この植物は、果実が爆発する音から、一般にダイナマイトの木と呼ばれています。爆発の威力は、種子を最大100メートルも飛ばすほどです。[22]

マンサクは、爆発的なメカニズムを使わずに、種子を時速約45km（28mph）で押し出すだけで弾道散布を行います。[23]

他播き性

他散布とは、種子を散布するために媒介物または二次媒介物が用いられる、様々なタイプの種子散布を指します。これらの媒介物には、風、水、動物などが含まれます。

風

タンポポの果実の風散布
エンタダ・ファセオロイデス– 水散布

風散布（アネモコリー）は、より原始的な散布方法の一つです。風散布には主に二つの形態があります。種子や果実が風に乗って漂うか、あるいは地面に舞い落ちるかです。[24]北半球の温帯地域におけるこうした散布機構の典型的な例としては、果実（痩果）に羽毛状の冠毛が付いており、長距離まで散布できるタンポポや、翼のある果実（サマラス）が地面に舞い落ちる カエデなどが挙げられます。

風による散布に対する重要な制約は、発芽に適した場所に種子が着地する可能性を最大化するために、豊富な種子生産が必要であることである。タンポポなど、一部の風によって散布される植物は、形態を調整することで、飛散胞子の分離速度を増減することができる。[25]また、この散布メカニズムには強い進化的制約もある。例えば、Cody と Overton (1996) は、島嶼のキク科の種は、本土の同じ種に比べて散布能力が低い (つまり、種子の 塊が大きく、冠毛が小さい) 傾向があることを発見した。 [26]また、米国原産の多年生草本であるHelonias bullata は、風による散布を主要な種子散布メカニズムとして利用するように進化したが、その生息地での風が限られているため、種子は親からうまく散布されず、個体群が密集してしまう。[27]雑草や牧草地の多くの種では、風による散布への依存が一般的である。風による散布の珍しいメカニズムとしては、タンブルウィードが挙げられます。これは、根を除く植物全体が風に飛ばされるものです。ホオズキの果実は、完全に熟していないと、果実と覆っている萼の間に空気袋のような空間があるため、風によって散布されることがあります。

水

多くの水生種（水中に生息する種）と一部の陸生種（陸上に生息する種）は、水流散布、つまり水を介した種子散布を利用しています。種子は、水による散布の具体的な方法に応じて、非常に長い距離を移動することができます。これは特に、防水性があり水に浮く果実に当てはまります

スイレンはそのような植物の一例です。スイレンの花は果実を作り、しばらく水中に浮かんだ後、池の底に落ちて根を張ります。ヤシの木の種子も水によって散布されます。海の近くで育つと、種子は海流によって長距離輸送され、他の大陸まで遠くまで散布される可能性があります。

マングローブの木は水面から直接成長します。種子が熟すと木から落ち、土に触れるとすぐに根を張ります。干潮時には、水ではなく土に落ち、落ちた場所で成長を始めることがあります。しかし、水位が高い場合は、落ちた場所から遠くまで運ばれることがあります。マングローブの木は、土や堆積物が根に集まり、小さな島を作ることが よくあります。

動物：上生動物と内生動物

ダイコン ソウの表面にある小さなフックは、鉤状の果実を動物の毛皮に付着させて散布することを可能にします。
動物内寄生の例：下草の中を走り抜けた後、ダイコンソウの毛皮に絡まった鉤状の果実が外れたラブラドール・レトリバー
色とりどりの果実は鳥を引き寄せ、鳥は果実を食べることで種子を動物内寄生的に散布します

動物は植物の種子をいくつかの方法で散布することができ、すべて動物付着性と呼ばれます。種子は脊椎動物（主に哺乳類）の体外に運ばれることがあり、このプロセスは動物付着性として知られています。動物によって体外に運ばれる植物種は、粘着性の粘液や、様々な鉤、棘、棘など、散布のための様々な適応を持つことができます。[ 28]動物付着性植物の典型的な例は、Trifolium angustifoliumで、これは旧世界の クローバーの一種で、種子を覆う硬い毛によって動物の毛皮に付着します[9]動物付着性植物は草本植物である傾向があり、代表種の多くはセリ科とキク科に見られる。[28]しかし、動物付着性は植物全体にとって比較的稀な分散症候群であり、動物の体外での輸送に適応した種子を持つ植物種の割合は5%未満と推定されている。[28]しかしながら、動物付着性輸送は、種子が広範囲に移動する動物に付着する場合、非常に効果的である可能性がある。この形態の種子散布は、植物の急速な移動と外来種の拡散に関与していることが示唆されている。[9]

脊椎動物（主に鳥類と哺乳類）による摂取と排泄を介した種子散布、すなわちエンドゾオコリーは、ほとんどの樹木種の散布メカニズムである。[29]エンドゾオコリーは一般に共進化した相利共生関係であり、植物は、それを消費する動物の良い食料源として、食用で栄養価の高い果実で種子を囲む。このような植物は、色を使用することで食料源の存在を宣伝することがある。[30]鳥類と哺乳類は最も重要な種子散布者であるが、カメ、魚類、昆虫（例えば、ツリーウェタとスクリーウェタ）を含む多種多様な他の動物も、生存可能な種子を運ぶことができる。[31] [32]エンドゾオコリーによって散布される樹種の正確な割合は生息地によって異なるが、一部の熱帯雨林では90％を超えることもある。[29]熱帯雨林における動物による種子散布は大きな注目を集めており、この相互作用は脊椎動物と樹木個体群の生態と進化を形作る重要な力であると考えられている。[33]熱帯地方では、大型の種子散布動物（バク、チンパンジー、クロコダイル、オオハシ、サイチョウなど）が、他の種子散布媒介者がほとんどいない大きな種子を散布することがある。密猟や生息地の喪失によるこれらの大型果食動物の絶滅は、種子散布をそれらに依存する樹木個体群に悪影響を及ぼし、樹木間の遺伝的多様性を低下させる可能性がある。[34] [35]オーストラリアのトゲのあるアカシアの場合のように、動物体内での種子散布は侵入種の急速な拡散につながる可能性がある。[36]エンドゾオコリーのバリエーションとして、種子が消化管全体を通過した後に糞便中に排出されるのではなく、逆流するものがある。 [37]

アリによる種子散布（アリココリ）は、南半球の多くの低木や北半球の下層草本の散布メカニズムです。[7]アリココリ植物の種子には、アリを引き付けるエライオソームと呼ばれる脂質に富んだ付属物があります。アリはそのような種子をコロニーに運び、エライオソームを幼虫に与え、それ以外の無傷の種子は地下の部屋に捨てます。[38]このように、アリココリは植物と種子散布アリが共進化した相利共生関係です。アリココリは顕花植物で少なくとも100回独立に進化しており、少なくとも11,000種、おそらくは23,000種（顕花植物の全種の9%）に存在すると推定されています。[7]アリ媒介植物は、南アフリカのケープ植物群落のフィンボス植生、オーストラリアのクォンガン植生やその他の乾燥生息地、地中海地域の乾燥林や草原、西ユーラシアと北アメリカ東部の北部温帯林に最も多く見られ、下層草本の最大30～40%がアリ媒介植物です。[7]アリによる種子散布は共生関係であり、アリと植物の両方に利益をもたらします。[39]

ミツバチによる種子散布（メリトコリー）は、少数の熱帯植物では珍しい散布機構です。2023年現在、コリンビア・トレリアナ、クスサポア・アスペリフォリア亜種マグニフォリア、ジギア・ラセモサ、バニラ・オドラータ、バニラ・プラニフォリアの5種の植物でのみ記録されています。最初の3種は熱帯樹木で、最後の2種は熱帯つる植物です。[40]

多くのげっ歯類（リスなど）や一部の鳥類（カケスなど）を含む種子捕食者も、種子を隠した場所に貯蔵することで種子を散布することがあります。[41]貯蔵された種子は通常、他の種子捕食者から十分に保護されており、食べられずに残っていれば新しい植物に成長します。げっ歯類は、熟した果実に二次代謝産物が存在するため、特定の種子を消費するのではなく吐き出すことで、種子を散布することもあります。[42]最後に、種子は一次動物散布者によって投じられた種子から二次的に散布される可能性があり、このプロセスは複散布として知られています。例えば、フンコロガシは、幼虫に餌を与えるために糞を集める過程で、糞塊から種子を散布することが知られています。[43]

その他の動物移動の種類には、翼脚移動（コウモリによる）、軟体動物移動（主に陸生のカタツムリなどの軟体動物による）、鳥類移動（鳥類による）、竜脚移動（鳥類以外の竜弓類による）があります。動物移動は複数の段階で発生する可能性があり、例えば、複内移動では、一次散布者（種子を食べた動物）が運んでいる種子とともに捕食者に食べられ、捕食者は種子をさらに運んでから堆積させます。[44]

人間

キク科のBidens tripartitaにおける付着動物移動。この植物の鉤状の痩果は、このシャツの袖のように、衣類に容易に付着します。
アカネ科のGalium aparineにおける付着動物移動：森の中を歩いた後、靴ひもがマジックテープのような棘で覆われている
草地 における動物寄生： Cenchrus spinifex：海岸を歩いた後に衣服についたトゲ
車による種子散布

人間による散布（人為的散布）は、かつては動物による散布の一形態と考えられていました。最も広範かつ激しい事例は、農業を通じて地球上の陸地の大部分を植林することです。この場合、人間社会は植物種と長期的な関係を築き、それらの成長のための条件を作り出します。

最近の研究では、人間の散布者は、人間の輸送手段に基づくはるかに高い移動性を持つ点で、動物の散布者と異なることが指摘されています。[45]一方で、人間による散布はより小規模な地域規模でも作用し、既存の生物群集の動態を駆動します。一方、人間による散布は広大な地理的規模で作用し、侵入種の蔓延につながる可能性があります。[46]

人間は様々な方法で種子を散布する可能性があり、驚くほど長い距離が繰り返し測定されています。[47]例として、衣服での散布（最大 250 m）、[48]靴での散布（最大 5 km）、[45]車による散布（通常約 250 m、1 件のケースでは 100 km 以上）などがあります。[49]人間は意図せずに車で種子を運ぶことがあり、車は種子を他の従来の散布方法よりもはるかに長い距離を運ぶことができます。[50]車の土壌には生存可能な種子が含まれている可能性があります。 Dunmail J. Hodkinson と Ken Thompson による研究によると、車両によって運ばれる最も一般的な種子は、広葉オオバコ（Plantago major）、一年草（Poa annua）、粗い草（Poa trivialis）、イラクサ（Urtica dioica）、野生のカモミール（Matricaria discoidea）でした。[50

意図的な種子散布は、種子爆撃としても発生します。これは、遺伝的に不適な植物を新しい環境に導入する可能性があるため、リスクを伴います。

結果

種子散布は、植物の生態と進化に多くの影響を及ぼします。散布は種の移動に必要であり、近年では、人間によって新しい生息地に運ばれた種が侵入種になるかどうかの重要な要因となっています。[51]散布はまた、種の多様性の起源と維持において重要な役割を果たすと予測されています。例えば、アリコラーは、それが進化した植物群において多様化率を2倍以上に増加させました。これは、アリコラー系統には、アリコラー系統ではない姉妹群の2倍以上の種が含まれているためです。[52]親生物から離れた種子の散布は、自然生態系における生物多様性の維持方法に関する2つの主要な理論、ヤンゼン・コネル仮説と加入制限において中心的な役割を果たしています[4]種子散布は、被子植物の森林移動を可能にする上で不可欠です。これは、植物が異なる果実形態を発現することで影響を受ける可能性があり、この現象は異質結実として知られています。 [53]これらの果実形態は大きさや形が異なり、散布範囲も異なるため、種子は様々な距離に散布され、異なる環境に適応することができます。[53]散布距離は種子の核にも影響を与えます。種子散布距離が最も短いのは湿地で、最も長いのは乾燥地帯でした。[54]

さらに、風速と風向は分散プロセスに非常に影響を及ぼし、ひいては停滞した水域における浮遊種子の堆積パターンにも影響を与えます。種子の輸送は風向によって決まります。これは、与えられた風向に対して、川岸や小川に隣接する湿地に位置する場合の定着に影響を与えます。風による分散プロセスは、水域間のつながりにも影響を与える可能性があります。基本的に、風は短期間、日数、季節における水媒介種子の分散に大きな役割を果たしますが、生態学的プロセスにより、この現象は数年間にわたってバランスが取れたものになります。分散が発生する期間は、風が生態学的プロセスに与える影響を考慮する上で不可欠です。[要出典]

関連項目

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さらに詳しく

  • ハンソン、ソー（2016年）『種子の勝利：穀物、ナッツ、穀粒、豆類、種子が植物界を征服し、人類の歴史を形作った方法』ベーシックブックスISBN 978-0-465-09740-1。
  • リドリー、ヘンリー・N（1930年）『世界中の植物の分散』アシュフォード、ケント：L.リーブ社ISBN 978-0-85393-004-4。 {{cite book}}ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）ヘルプ:CS1エラー
ウィキメディア・コモンズには、種子散布に関連するメディアがあります。
  • bioimages.vanderbilt.edu にある果実と種子散布の画像
  • 気候変動によって引き起こされる植物種の移動のインタラクティブモデル
  • 二次代謝産物は種子散布を促進する
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