| ドヴィノサウルス | |
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| ドビノサウルス・エグレギウスの生命復元 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 四肢動物 |
| 注文： | †テムノスポンディリ |
| 亜目: | †ドヴィノサウルス類 |
| スーパーファミリー: | †ドヴィノサウルス上科 |
| 家族： | †ドヴィノサウルス科 アマリッツキー, 1921 |
| 属: | †ドヴィノサウルス・ アマリツキー、1921 |
| タイプ種 | |
| †ドヴィノサウルス・プリムス アマリツキイ、1921年
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| その他の種 | |
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ドヴィノサウルスは、約2億6500万年前から2億5400万年前のペルム紀中期からロシア西部および中央部に生息していた絶滅した水陸 両生のテムノスポンディルス属です。 [2]その発見は、1921年にロシアの古生物学者ウラジミール・プロホロヴィッチ・アマリツキーによって、ロシアのアルハンゲリスク地区の遺跡の発見を記録した死後に出版された論文の中で初めて言及。 [3]その名前は、この遺跡がドヴィナ川北部に近いことに由来しています。 [4]
ドヴィノサウルスは、鰓呼吸をする完全な水生四肢動物であったと考えられており、大きな三角形の頭、短い四肢、そして長く力強い尾を特徴としています。[3]典型的な個体は、体長約100cmに成長しました。[3]
この属では、発見されて以来、記録された種の数は年々変化している。アマリツキーは夭折する前に、Dvinosaurus primus、Dvinosaurus secundus、 Dvinosaurus tertius の3種を記載した。[3]しかし、さらなる分析により、これら提案された3種は、D. primusのみに再分類されることになった。後者の2種は、同種の年齢段階であることが判明したためである。世紀の後半には、ミハイル・シシキンが、アマリツキーの元の調査地の南にある産地から出土した標本に基づき、Dvinosaurus egregiusとDvinosaurus purlensisという2つの異なるDvinosaurusの種を記載した。 [5]最後に、2004年に、カスピ海に注ぐ前にロシア西部を流れているヴォルガ川を中心とした産地である中部ヴォルガ地域の堆積物に基づき、YM グビンがD. campbelliというDvinosaurusの新種を記載した。[6]
歴史と説明
歴史
1917年に彼が死去した後、アマリツキーのノートとドヴィノサウルスの初期観察記録はロシア科学アカデミー古生物学研究所に移管された。[7]その後8年間にわたり、ペトル・スシキン教授はこれらのノートを徹底的に分析し、ドヴィノサウルスの最初の記載を行った。[7] 19世紀後半には、ロシア西部の小さな町ヴャズニキ近郊の遺跡で、B.P.ヴュシュコフとミハイル・シシキンによってさらに多くのドヴィノサウルスの標本が特定・分析され、二人はドヴィノサウルスの新種を2種分類し、その過程で属全体の記載にも貢献した。以下は、彼らの総合的な研究結果の要約と概要である。
一般的な説明と頭蓋骨
アマリツキーとそれに続くシュシュキンの詳細な研究によると、ドヴィノサウルスの体長はおよそ40インチだが、一部の種はさらに大きく、2.5メートルに達することもある。[7] [8]水生環境に適した滑らかな皮膚を備えていた。頭部は大きく丸みを帯びた三角形で、頭蓋骨の長さのほぼ4分の1を占める大きな眼窩を有していた。[7]注目すべきは、ドヴィノサウルスの頭蓋骨には耳痕がなく、後頭葉が著しく長くなっていることである。[7]他の翼状脊椎動物と同様に、大きな翼間骨空洞と、口蓋全体に散在する多数の牙が特徴である。歯は大きく反り返った牙とより小さな円錐形の歯で構成されており、この組み合わせから魚類または同サイズの四肢動物を捕食していたことが示唆される。[7]
頭蓋後要素
ドヴィノサウルスは頭骨のすぐ後ろに高度に骨化した鰓骨格を持ち、4対の鰓を支えていたことが分かっている。かつては鰓は外鰓と考えられていたが、後の研究では魚類のように内鰓であった可能性が高いことが示された。 [9] [10]また、ドヴィノサウルスは両生類に見られるものを思わせる短く太い肋骨を持つ長い脊柱（仙骨前椎の数は28）を持っていた。[11]椎骨には血弓も備わっていた。[12]椎骨は拡大した間椎と小さく対になった側椎を持つ嘴椎であった。[13]前肢と後肢の骨は短く頑丈で、不完全な骨化や四肢骨の扁平化など、水生生物の特徴をいくつか示している。[7]最後に、より尾側の椎骨に見られる顕著な棘突起は、ドヴィノサウルスが強力な尾を持ち、短く筋肉質な四肢と組み合わせることで獲物に向かって素早く進むことができたことを示しています。[7]
種間の変異
もちろん、この記述には本属内の種間で多少の差異がある。種間の区別は主に顎構造の微細な変化によって生じるが、より容易に識別できる差異もある。[14] D. egregiousでは、烏口骨の歯列の喪失と口蓋犬歯の位置の相違が、アマリツキーのD. primus と区別される。[15] D. purlensisでは、脊柱に変化が見られ、脊柱中心と側椎中心が癒合している。[13]最も最近記載された種であるD. campbelli は、長い後頭骨歯列の追加と前肢骨の明確な変化によって区別される。また、本属最大の種で、頭骨長は26cmであるのに対し、D. primus の最大長は19.6cmである。[12]
古生物学
生息地
前述の通り、ドヴィノサウルスは完全な水生生物であり、通常は河川や大きな小川に生息していました。[7]頭頂部に眼窩が位置していたため、ドヴィノサウルスはより深い川を好んでいたと考えられています。これは、水位の高い場所にいる魚をよりよく捕食できるためです。[7]
ドヴィノサウルスは砂地で最もよく発見されており、流体力学的な条件が厳しい水域を好んでいたと考えられています。[8]
給餌
歯列のパターンから判断すると、ドヴィノサウルスは明らかに肉食性で、主に魚類を餌としていた。川底で待ち伏せし、素早く飛びかかって獲物を捕らえるという奇襲的な行動をとっていた可能性が高い。[7] [8]ヴャズニキ地域において、ドヴィノサウルスは中層捕食者であり、無脊椎動物、パレオニスキ類、ヒボドンティ類、そして他の水生四肢動物の幼生を捕食していたと考えられている。一方、ビストロウィアナなどのクロニオスクス類はドヴィノサウルスを狩猟の対象としていた。[16]
移動
ドヴィノサウルスが水中環境で行った主な移動と捕食方法は、胴体をくねらせて移動する多くの近縁種とは異なり、強力な尾と四肢を使って行われた。[7]ほとんどの種に見られる癒合していない椎骨は、おそらく軸骨格の柔軟性を高め、完全に水中の環境によく適応していた。[8]
ネオテニー
興味深いことに、ドヴィノサウルスの特徴を分析したところ、この属はより大きな亜綱である迷歯類と比較して、原始的特徴と進歩的特徴の両方を併せ持っていることが判明した。[11]当初、これらの発見は不可解で、ドロの法則に反すると考える者もいた。ドロの法則とは、「生物は、たとえ以前と同じ生存環境に置かれたとしても、決して以前の状態に完全には戻らない」というものである。[17]
しかしながら、ドヴィノサウルスに見られる一見後進的な進化は、現在ではネオテニー、つまり生物の成体で幼少の特徴が保持されることであると考えられています。この現象は主にペルム紀後期の環境圧力によるものと考えられています。この期間中、乾燥した気候のために陸生両生類の生活はほぼ不可能になり、多くのラビリントドン類の種が絶滅しました。[11]ドヴィノサウルスの成熟した陸生形態は絶滅した種の中に含まれていたと考えられていますが、幼生で完全に水生の形態は生き残りました。 [ 11]幼生形態に見られ、その後成熟した形態では失われた薄い頭蓋や未発達の感覚器官などの原始的な特徴は、完全に水生の生活に適しており、そのおかげでドヴィノサウルスは陸上での絶滅を免れました。[11]その結果、ドヴィノサウルスは北ドヴィナ地域に生息する唯一の迷歯類であり、主に幼生形態で代表されると考えられています。[11]
地理的分布
ドヴィノサウルスはほぼ東ヨーロッパ地域、主にロシア西部と中央部に生息しています。分布はヴォルガ川や北ドヴィナ川などの河川を含む地域に限られていますが、これらの地域は約2億年前の大陸移動の際に大きな地理的変化を経験したと考えられています。[11]ドヴィノサウルスの近縁種、特にブラキオプス科のブラキオプス、ボスリセプス、バトラコスクスは、現在のアフリカ、インド、南アメリカ、オーストラリア、南極大陸を含む超大陸ゴンドワナに生息していました。 [11]これらの近縁種やドヴィノサウルスの先祖は、この超大陸に生息し、その後北に移動してドヴィノサウルスが化石記録に最終的に現れる地域に生息していた可能性があります。 [11]
現在、東ヨーロッパ全域でドヴィノサウルスの化石が発見された場所は45か所あり、そのほとんどは北極海の白海に面したロシア北西部のアルハンゲリスク地区で発見されている。 [8]
分類
ドヴィノサウルスは、トリメロラキス、ネルダサウルス、ペリーエラ、アクロプロス、イソデクテス、スローゲンホピア、コウレルペトン、トゥピラコサウルス、タバンチュイアを含む、より大きな系統群であるドヴィノサウルス亜綱に属します。[18]この系統群は、伝統的に両生類のより大きな亜綱であるラビリントドン綱に分類されていた、テムノスポンディリ目（Temnospondyli ）に属します。
| ドヴィノサウルス類 |
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参考文献
- ^ Uliakhin, AV; Golubev, VK (2024). 「東ヨーロッパのペルム紀スンダル四肢動物群集から発見されたドヴィノサウルス属（テムノスポンディリ亜科、ドヴィノサウルス亜科）の古代種」 『古生物学ジャーナル』58 (2): 204– 225. doi :10.1134/S0031030123600336.
- ^ “PBDB”. paleobiodb.org . 2020年3月2日閲覧。
- ^ abcd Sushkin, PP (1936). 「ソ連のジュラ紀以前の四肢動物に関する覚書 III. 北ドヴィナ川上部ペルム紀の多鰓類ステゴケファリアン、ドヴィノサウルス・アマリッツキ」. Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleozoologicheskogo Instituta .
- ^ ビストロウ、AP通信(1938年)。 「ドビノサウルス als Neotenische Form der Stegocephalen」。アクタ・ズーロジカ。19 ( 1–2 ): 209–295 .土井:10.1111/j.1463-6395.1938.tb00688.x。
- ^ Shishkin, MA (2018). 「BP Vjuschkovの論文「ヴャズニキ市近郊におけるペルム紀陸生脊椎動物の分布」に関するコメント」".古生物学ジャーナル. 52 (2): 175– 187. doi :10.1134/S0031030118020120. S2CID 89750532.
- ^ Gubin, YM (2004). 「中部ヴォルガ地方上部タタール層から発見された新種のドヴィノサウルス（両生類、テムノスポンディリ）”.古生物学ジャーナル. 38 : 190–199 .
- ^ abcdefghijkl Sushkin, PP (1936). 「ソ連のジュラ紀以前の四肢動物に関する覚書 III. 北ドヴィナ川上部ペルム紀の多鰓類ステゴケファリアン、ドヴィノサウルス・アマリッツキ」. Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleozoologicheskogo Instituta .
- ^ abcde Boyarinova, Elena (2019). 「東ヨーロッパ台地産後期ペルム紀のドヴィノサウルス（両生類、テムノスポンディル）の生活様式について」カザン・ゴロフキンスキー地層学会議.
- ^ キャロル、ロバート・L.（ロバート・リン）1938-（2009年）『両生類の台頭：3億6500万年の進化』ジョンズ・ホプキンス大学出版局、ISBN 978-0-8018-9140-3. OCLC 231947315。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数名: 著者リスト (リンク) CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク) - ^ Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (2011). 「ビストローのパラドックス ― 鰓、化石、そして魚類から四肢動物への移行」 . Acta Zoologica . 92 (3): 251– 265. doi :10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN 1463-6395.
- ^ abcdefghi Efremov, IA (1932). 「ソ連産ペルム紀-三畳紀ラビリントドン類について」ソ連科学アカデミー古動物学研究所著作集. 1 : 57–68 .
- ^ ab Gubin, YM (2004). 「中部ヴォルガ地方上部タタール地方産の新ドヴィノサウルス（両生類、テムノスポンディル類）”.古生物学ジャーナル. 38 : 190–199 .
- ^ ab Shishkin, MA (1989). 「初期両生類の軸骨格と四肢動物の椎骨における再分節化の起源」. Progress in Zoology . 35 : 180–195 .
- ^ Ulyakhin, AV (2018). 「ペルム後期ドヴィノサウルス（両生類：テムノスポンディリ）の下顎後歯骨の形態：特殊性を示す主な指標」『基礎・応用古生物学』 238–241頁。
- ^ センニコフ、アンドレイ (2012). 「ヴャズニキとゴロホヴェツ産ペルム紀後期脊椎動物糞石、ヴャツキアン期、ロシア台地」.古生物学ジャーナル. 37 (12): 417– 424.書誌コード:2013Palai..27..867O. doi :10.2110/palo.2012.p12-017r. S2CID 55553300.
- ^ センニコフ、アンドレイ (2006). 「ペルム紀末期のヴャズニキ生物群集」.古生物学ジャーナル. 40 (4): 475– 481. doi :10.1134/S0031030106100078. S2CID 129507095.
- ^ グールド、スティーブン・ジェイ (1970). 「ドロによるドロの法則：不可逆性と進化法則の地位」生物学史ジャーナル. 3 (2): 189– 212. doi :10.1007/bf00137351. ISSN 0022-5010. PMID 11609651. S2CID 45642853.
- ^ YATES, ADAM M.; WARREN, A. ANNE (2001). 「『高等』テムノスポンディルス（脊椎動物：首長亜綱）の系統発生と、その単系統性とステレオスポンディルスへの示唆」.リンネ協会動物学誌. 128 (1): 77– 121. doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x . ISSN 0024-4082.
