ディロサウルス科
絶滅した爬虫類の科

ディロサウルス科
ディロサウルス科のアランブルギスクス・クーリブガエンシスの頭蓋骨
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
亜目: †テティスクス科
家族： †ディロサウルス科
デ・ステファノ, 1903
属

ディロサウルス科は、カンパニアン期から始新世にかけて生息していた絶滅した新鰐類ワニ形類の科です。ディロサウルス科の化石は世界中に分布しており、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、北米、南米で発見されています。現在12種以上が知られており、体長や頭蓋骨の形状は種によって大きく異なります。大多数は水生で、一部は陸生、その他は完全に海生（運動については下記参照）であり、淡水と海水の両方に生息する種もいます。海洋に生息するディロサウルス科は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントを生き延びた数少ない海生爬虫類の一つでした。

ディロサウルス類は、主に海に生息し、長い顎を持つワニのような四足動物で、体長は最大6メートル（20フィート）にも達しました。[1]最大のディロサウルス類は、おそらくフォスファトサウルスで、体長は9メートル（30フィート）と推定されています。[2] [3]骨組織の証拠に基づき、彼らは成長の遅い[4]沿岸海棲動物で、連結した閉じた顎を持ち、[4]陸上を歩くだけでなく泳ぐこともできたと仮説が立てられています。吻部後端の外鼻孔と翼状骨の内鼻孔は、頭頂部を水面上に出して泳ぎながら狩りをする習性を示しており、獲物に忍び寄りながら呼吸することができました。[1]

概要

ディロサウルスの復元

ディロサウルス科は非常に特徴的な頭蓋骨の形状を持つことが知られており、細長い吻部は頭蓋骨全長の約68%を占めています。頭蓋骨と吻部の最前部は外鼻孔で、その後方に2つの前上顎骨が続き、1つの鼻骨で隔てられた2つの上顎骨に達します。[1]

ディロサウルス類に典型的なのは、小さな穴が特徴的な単一の鼻骨で、 涙骨に接するまでは一定の幅で広がり、その後、前頭骨と前頭前骨の境界に達するまで短い距離で細くなっている。[1]

歯

ディロサウルスは、第3上顎歯槽の後方まで浅い窪みを持つ前上顎骨を有していた。上顎骨に比べて幅の狭い2つの前上顎骨は、1つの鼻骨によって隔てられた2つの長い上顎骨に伸びていた。最後の前上顎骨と第1上顎骨は、第4歯骨によって広く隔てられていた。歯槽は前方に広く間隔を空けており、第15歯槽から後方に向かって間隔が狭まり、直径は一定であった。[1]

上顎骨は長く（頬骨の長さの約2.5倍）、頭蓋骨の側縁の大部分を形成している。[5] JouveとBarbosaによれば、おそらく動物の年齢にもよるが、上顎骨にはそれぞれ13～19本の歯がある。[5]

ディロサウルス科の歯列の重要な特徴は、深い咬合小窩であり、特に上顎後部に顕著で、前方に向かうにつれて小さくなる。この小窩は、上顎と下顎が交互に動くための空間を確保するため、ディロサウルス科の顎が互いに噛み合う閉鎖顎であったことを示している。ディロサウルス・フォスファティクスにもこの小窩は残存しているが、この深い咬合小窩の特徴は発達が遅れ、幅が広くなっている。[5]ディロサウルスの歯はホモドン類で、円錐形で、長くて細長く、唇側と舌側が非対称である。後歯は前歯よりも短く、より圧縮されており、歯の大きさが前方から後方に向かって小さくなることを示している。

顎の破片

ディロサウルス類は、頭骨に対する吻部の長さが約68%であり、ラブドグナトゥス属、アトラントスクス属、ディロサウルス、アランブルギスクス属は、すべてのディロサウルス類の中で吻部の長さの比率が最も大きい。吻部の長さは、かつてはディロサウルス類の系統関係を定める際に用いられ、吻部が長くなったことを「より進化した」形質とみなしていた。これは、最も長い吻部が実際には原始的な状態であり、ディロサウルス類の進化において、より短い吻部とより長い吻部が少なくとも4回独立して出現するというジューヴの結論とは一致しない。[6]

古生物地理学

ディロサウルス科はかつてアフリカのグループと考えられていましたが、2000年代以降の発見により、大陸の大部分に生息していたことが示唆されています。[7]実際、基底形態は彼らの発祥の地が北アメリカであった可能性を示唆しています。

一般的な

属 状態 年 位置 説明 画像
アケロンティスクス 有効 暁新世 コロンビア セレホン層に生息する、体が大きく長い吻を持つ淡水棲のディロサウルス類
アイギアロスクス 有効 カンパニアン スウェーデン クリスチャンスタッド盆地の海棲ディロサウルス類
アントラコスクス 有効 暁新世 コロンビア セレホン層から発見された、吻の短い淡水ディロサウルス類
アランブルギスクス 有効 暁新世 モロッコ 長い鼻を持つ海棲ディロサウルス類
アトラントスクス 有効 暁新世 モロッコ 長い吻を持つ海洋ディロサウルス類。体の大きさに対する吻の長さがディロサウルス類の中で最も長い。
ブラキオスクス 有効 白亜紀後期 スーダン 長い鼻と長い腕を持ち、ディロサウルス類の中で最も長い腕を持つディロサウルス類
ケレジョニスクス 有効 暁新世 コロンビア セレホン層に生息する小型で短い吻を持つ淡水棲のディロサウルス類
チェナニスクス 有効 マーストリヒチアン–暁新世 マリモロッコ
 この属はK-Pg境界にまたがる
コンゴサウルス 有効 暁新世 アンゴラ
ディロサウルス 有効 始新世 アルジェリアチュニジア
 体が大きく、長い吻を持つ海棲ディロサウルス類
グアリニスクス 有効 暁新世 ブラジル Hyposaurus derbianusのおそらくジュニアシノニム
ヒポサウルス 有効 マーストリヒチアン–暁新世 ブラジルマリナイジェリアアメリカ


 5種が命名されており、これはディロサウルス科の属の中で最も多く、K-Pg境界にまたがっている。
フォスファトサウルス 有効 始新世 マリチュニジア
 鈍い歯とスプーン状の吻端を持つ、大きな体と長い吻を持つ海洋ディロサウルス類
ラブドグナトゥス 有効 マーストリヒチアン–古第三紀 マリナイジェリア
 大型で長い吻を持つ海棲ディロサウルス類。属はK-Pg境界にまたがる。
ソコトサウルス ジュニア同義語 ヒポサウルスのジュニアシノニム
ソコトスクス 有効 マーストリヒチアン ナイジェリア 長い鼻を持つ海棲ディロサウルス類
ティレムシスクス 有効 始新世 マリ

系統発生

Jouveら(2005) は、次の 7 つの類縁形質または共通特徴 に基づいて、ディロサウルス科を系統群として診断しました。

  • 関節後突起の後内側翼は関節後突起の背側に位置し、関節後突起の腹側に位置する。
  • 後頭結節が小さい
  • 外後頭骨は主に後頭顆に関与する
  • 上側頭窓は前後方向に強く伸長している
  • 結合部の幅は高さとほぼ同じ
  • 方形頬筋は主に頭蓋顆に関与し、顎との関節を形成する。
  • 4本の前上顎歯

Jouve et al. 2020は、以下に示すディロサウルス科の系統関係に関する包括的な分析を提供しています。かつてディロサウルス科に属していたサビノスクスとフォルティグナトゥスは、それぞれフォリドサウルス科とペイロサウルス科として分類されています。[8]

ディロサウルス科

古生物学

成長

頭蓋骨

ディロサウルス類が半水生生活を送っていた証拠は、骨の構造を注意深く分析することで得られています。水生四肢動物の骨の構造には、骨粗鬆症とパキオストシスの2種類があります。骨粗鬆症の骨は海綿状で多孔質ですが、パキオストシスでは骨格質量が増加します。骨粗鬆症などの海綿状/多孔質の骨は、骨組織の減少により水中での遊泳が速くなり、機動性が向上するため、多くの現存するクジラ目動物やウミガメは骨粗鬆症の骨を持ち、そのおかげで優れた泳ぎ手となっています。パキオストシス骨は、骨質量の全体的/局所的な増加であり、骨硬化症（骨の内部圧縮）、パキオストシス（緻密皮質の過形成）、またはパキオストシス（これら2つの組み合わせ）によって引き起こされる可能性があります。ラファエル・セザール・リマ・ペドロソ・デ・アンドラーデとジュリアナ・マンソ・サヤオによるディロサウルスの骨の研究により、この科は高速遊泳生態を示唆する骨粗鬆症の骨組織と、パキオストシス骨組織の構成要素である骨硬化症を有していたことが明らかになった。骨粗鬆症は完全な水生生活と関連しているのに対し、パキオストシスは完全な水生ではないものの高速遊泳生態と関連している。したがって、ディロサウルスは骨の構造からわかるように半水生で高速遊泳者であった。沿岸部での半水生生活のその他の証拠は、化石が発見される場所、多くの場合遷移海洋堆積物中に見られる。[4] - 軸周波数遊泳（主に現生ワニ類が使用）を使用しており、高度に発達した筋肉組織により尾の波状運動と周波数がより大きく、より強力な前進推進を可能にしていた。[4]

ディロサウルス科は、右大腿骨と左脛骨の詳細な分析によって、成長の遅い動物を示唆する組織パターンを有することが判明した。左脛骨では、皮質に5本の停止成長線（LAG）（300 mm間隔）を有する層状の帯状骨があり、膜（骨膜）に向かって密度が低下する一次骨単の明瞭な血管網が認められた。右大腿骨には二重のLAGと後期EFSがあり、深皮質と海綿骨には二次骨単が認められた。この組織成長パターンは、成長の遅い動物に共通する特徴である。[4]

生息地

ディロサウルス科は、白亜紀後期から始新世前期にかけての移行期の海底堆積物から発見されています。[4]この科は、主にニュージャージー州のマーストリヒチアン層と、北アフリカおよび西アフリカのテチス海の白亜紀後期から古第三紀初期の岩石から知られています。[4]化石は、パキスタンの暁新世および始新世の地層、南アメリカ、ブラジル、インド、南アジア、そして沿岸地域からも発見されています。一般的に、ディロサウルス科は北アフリカから中東にかけての沿岸および河口域の堆積物から発見されており、半水生動物として存在していたことが確認されています。[9]

ディロサウルス科は、前期古第三紀に最も大きな分類学的多様性を示したが、後期白亜紀にはより広範かつ広範な地理的分布を獲得したようである。ディロサウルス科の最古の記録はアフリカまたはその近辺に残されており、スーダンとポルトガルのセノマニアン層、およびエジプトにおけるマーストリヒチアン前期後期白亜紀のいくつかの化石から断片的に発見されている。その後、北アメリカのマーストリヒチアン層までに、ディロサウルス科の記録はより完全なものとなり、暁新世および始新世を通じて広範囲に分布が維持されたと考えられる。[10]

ディロサウルス科の動物は海洋以外の堆積物からも見つかっている。スーダン北部では河川堆積物からディロサウルス科の動物が発見されており、河川周辺に生息していたことが示されている。[11]パキスタンの内陸堆積物からも、分類不明のディロサウルス科の動物の骨が見つかっている。サウジアラビアのウム・ヒマール層のものなど、一部のディロサウルス科の動物は海岸近くの河口域に生息していた。最近命名されたディロサウルス科の動物、ケレジョニスクスとアケロンティスクスはコロンビア北西部のセレホン層から発見されており、ウム・ヒマール層の河口域よりも内陸部の熱帯雨林に囲まれた海洋淡水移行環境を代表すると考えられている。[12]ケレジョニスクスとアケロンティスクスは、地球の気温が現在よりはるかに高かった時代に新熱帯地域に生息していた。 [13] [14]

再生

1978年、ディロサウルス科は成体は海で生活し、内陸の淡水環境で繁殖していたという説が提唱されました。パキスタンで発見された小型のディロサウルス科の化石は幼体と解釈され、内陸の堆積層に存在していたことから、ディロサウルス科は海から遠く離れた場所で孵化した証拠とみなされました。[15]下部始新世のウラド・アブドゥン盆地からは、幼体のディロサウルス科は非常に少ないものの、同サイズの成体の標本が多数発見されています。このことから、幼体は淡水環境で、成体は海環境で生活していたという仮説がさらに強固なものとなりました。[16]しかし近年、セレホン層で発見された大型で成熟したディロサウルス科の化石から、一部のディロサウルス科は生涯を内陸環境で過ごし、海岸に戻ることはなかったことが明らかになりました。[17]

移動

ケレジョニスクスに関する研究では、この属が他のディロサウルス科よりも陸生であったことが示唆されており、また現代のワニ類はディロサウルス科の機能的な類似体として適切ではないことも示されている。[18]

参考文献

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  • Jouve et al. (2005) 2005年12月23日アーカイブ at the Wayback Machine
  • ミッコの系統発生アーカイブ ディロサウルス科のページ
  • ディロサウルス科に関するパレオペディアのページ
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