| クラゲ | |
|---|---|
| 太平洋イラクサ(Chrysaora fuscescens) | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| 亜門: | クラゲ |
| 含まれるグループ | |
| 分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
クラゲ(海ゼリー、または単にゼリーとも呼ばれる)は、刺胞動物門の 主要部であるクラゲ亜門に属するゼラチン質のクラゲ類の一種です。クラゲは主に自由遊泳性の海洋動物ですが、運動性ではなく柄によって海底に固定されているものも少数います。クラゲは、鐘状と呼ばれる中節でできた傘状の本体と、下面に 伸びる多数の触手で構成されています。
ベルは脈動収縮することで、開水域での移動に必要な推進力を得ます。触手には刺胞があり、獲物を捕らえたり、捕食者から身を守ったりするのに用いられます。クラゲの生活環は複雑で、クラゲは通常、有性生殖期にあり、プラヌラ幼生を産みます。プラヌラ幼生はその後広範囲に分散し、性成熟に達する前に無性生殖を伴うこともある着生ポリプ期に入ります。
クラゲは表層水から深海まで、世界中に生息しています。鉢虫類(「真のクラゲ」)は完全に海に生息しますが、似た外観を持つヒドロ虫類の中には淡水に生息するものもあります。大型で、しばしば色鮮やかなクラゲは、世界中の沿岸域でよく見られます。ほとんどの種のクラゲは成長が早く、数ヶ月で成熟し、繁殖後すぐに死にますが、海底に付着するポリプ期ははるかに長生きする可能性があります。クラゲは少なくとも5億年前[1]、おそらく7億年以上前から存在しており、最も古い多臓器動物群です[2] 。
クラゲは特定の文化圏において人間に食用されています。一部のアジア諸国では、根口クラゲ目(Rhizostomeae )の種は圧縮され、塩漬けにされて余分な水分が除去されるため、珍味とされています。オーストラリアの研究者たちは、クラゲを「完璧な食品」と表現しています。持続可能でタンパク質が豊富でありながら、食物エネルギーは比較的低いからです。[3]
これらは細胞生物学および分子生物学研究にも利用されており、特に一部の種では生物発光に緑色蛍光タンパク質が用いられています。このタンパク質は、挿入遺伝子の蛍光レポーターとして応用され、蛍光顕微鏡法に大きな影響を与えてきました。
クラゲが獲物を捕らえるために用いる刺胞は、人間に傷害を与える可能性があります。毎年、世界中で何千人もの遊泳者がクラゲに刺され、軽度の不快感から重傷、さらには死に至るまで、様々な症状を経験しています。条件が整うと、クラゲは巨大な群れを形成し、漁網を埋め尽くして漁具を損傷したり、海水から水を汲み上げる 発電所や淡水化プラントの冷却システムを詰まらせたりすることもあります。
名前
1796年から使用されている「クラゲ」という名称[4]は、伝統的にクラゲ類や、別の門である有櫛動物門を含む類似の動物すべてに適用されてきた。[5] [6] 「クラゲ」または「海ゼリー」という用語は、より新しい用語で、公立水族館が「魚」という単語の使用を避けるために導入した用語である。これは、貝類、イカ類、ヒトデ類も脊椎動物ではないにもかかわらず、背骨を持つ動物という現代的な意味合いを持つ。[7] [8]科学文献では、「クラゲ」と「クラゲ」は同じ意味で使用されている。[9] [10]多くの文献では、鉢虫類のみを「クラゲ」と呼んでいる。[11]
クラゲの群れは「スマック」[12]または「スマック」[13]と呼ばれます。
分類群へのマッピング

系統発生
意味
クラゲという用語は、広義にはクラゲ類[4]、すなわちクラゲ類のライフサイクル段階に相当します。アメリカの進化生物学者ポーリン・カートライトは、次のような一般的な定義を示しています。
典型的には、クラゲ目刺胞動物は、そのライフサイクルにおいて外洋性捕食性クラゲの段階を経るが、スタウロゾア目は例外である(柄があるため)。[14]
メリアム・ウェブスター辞書ではクラゲを次のように定義しています。
ヒドロ虫類または鉢虫類の有性生殖形態である自由遊泳性の海洋腔腸動物で、ほぼ透明な皿状の体と、刺胞が散在する伸縮可能な縁の触手を持っています。[15]
クラゲは一般的な名称であるため、生物群へのマッピングは正確ではありません。一部の専門家は、クシクラゲ類[16]や特定のサルパ類[16]をクラゲと呼んでいますが、他の専門家は、これらはクラゲではなく、クラゲはクラゲ類内の特定のグループに限定されるべきであると述べています[17] [18] 。
一部の権威者(すべてではない)によってクラゲと呼ばれている非クラゲ類系統群(それぞれの場合において、賛成と反対の両方の引用が示されている)は、次の動物界の系統図で 「 ??? 」で示されている。
クラゲ
クラゲはクレード(分岐群)ではなく、一部のヒドロ虫類を除くクラゲ類の大部分を含む。[19] [20]権威ある学者によって分類されたクラゲ類のグループは、以下の系統樹において引用文献の存在によって示されている。分類群に含まれるクラゲの名称は、可能な限り英語で太字で示されている。名称が明記され引用例が示されている場合、少なくともそのグループ内のその種がクラゲと呼ばれていることを示す。
分類学
クラゲ亜門には、生活環にクラゲ期を持つ刺胞動物全てが含まれる。基本的な生活環は卵、プラヌラ幼生、ポリプ、クラゲであり、クラゲ期は有性生殖期である。ポリプ期は二次的に失われることもある。この亜門には、鉢虫綱(大型クラゲ)、箱虫綱(ハコクラゲ)、ヒドロ虫綱(小型クラゲ)といった主要分類群が含まれ、花虫綱(サンゴやイソギンチャク)は含まれない。[25]これは、クラゲ型がポリプの後に進化したことを示唆している。[26]クラゲ類は四量体対称性を有し、4つまたは4の倍数の部位から構成される。[25]
クラゲ刺胞動物の 4 つの主なクラスは次のとおりです。
- 鉢虫綱は真クラゲと呼ばれることもありますが、ここに挙げた他のクラゲ類ほど真クラゲ的ではありません。四放射相称で、ほとんどの種は椀形の鐘形の外縁に触手を持ち、傘下中央の口の周りには長い口腕を持っています。[25]
- キュボゾア(ハコクラゲ)は(丸い)箱型の鐘状構造を持ち、その軟膜はより速く泳ぐのに役立ちます。ハコクラゲはヒドロ虫類よりも、鉢虫類に近いと考えられています。[26]
- ヒドロゾア・クラゲもまた、四放射相称性を有し、ほぼ常にベル縁のすぐ内側に付着した口蓋(遊泳に用いる横隔膜)を持ち、口腕を持たず、むしろ中央にはるかに小さな柄状の構造である柄柄を持ち、その先端に口が開く。また、中節に細胞が存在しないことで区別される。ヒドロゾアは多様な生活様式を示し、生涯を通じてポリプ形態を維持し、クラゲを全く形成しない種(ヒドラなど。そのためクラゲとはみなされない)や、完全にクラゲ性でポリプ形態を持たない種も少数存在する。[25]
- スタウロゾア(有柄クラゲ)は、一般的に固着性で逆さまに伸び、萼(ベル)の頂点から柄が伸びて基質に付着するクラゲ型を特徴とする。スタウロゾアの中には、少なくとも一部の種にはポリプ型もあり、生活環においてクラゲ型と交互に現れる。最近まで、スタウロゾアは鉢虫類に分類されていた。[25]
鉢虫綱には200種以上、スタウロゾア綱には約50種、クボゾア綱には約50種が存在し、ヒドロ虫綱にはクラゲを生産する種が約1000~1500種含まれますが、生産しない種の方がはるかに多く存在します。[27] [28]
化石の歴史
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クラゲには硬い部分がないため、化石は稀です。自由遊泳性クラゲの化石として最も古いものは、カナダの中期カンブリア紀バージェス頁岩から発見されたバージェソメデューサ(Burgessomedusa)で、これはおそらくハコクラゲ(Cubozoa)の幹群、またはAcraspeda(スタウロゾア、Cubozoa、Scyphozoaを含むクレード)のいずれかです。中国のカンブリア紀とアメリカ合衆国ユタ州から発見されたとされる他の化石は不確かで、おそらく有櫛動物門のものと思われます。[29]
解剖学

真クラゲの最大の特徴は、傘のような形をした鐘状構造である。これは中分泌液と呼ばれる透明なゼリー状の物質の塊からなる中空構造で、動物の静水圧骨格を形成している。 [25]中分泌液は95%以上が水で構成され、[30]コラーゲンやその他の繊維性タンパク質、そしてデブリやバクテリアを飲み込む遊走性アメーバ細胞も含んでいる。中分泌液は、外側は表皮、内側は胃真皮に接している。鐘状構造の縁は、しばしばラペットと呼ばれる丸い葉に分かれており、これによって鐘状構造が曲がることができる。ラペット間の隙間や窪みには、ロパリアと呼ばれる原始的な感覚器官がぶら下がっており、鐘状構造の縁には触手が付いていることが多い。[25]

鐘形の下側には、中央から垂れ下がる茎のような構造の柄があり、その先端に肛門を兼ねた口がある。柄には4本の口肢がつながっていることが多く、下の水中に流れ出ている。[31]口は胃血管腔に通じており、ここで消化が行われ、栄養素が吸収される。この胃血管腔は4つの厚い隔壁によって中央胃と4つの胃ポケットに分割されている。4対の生殖腺は隔壁に接続され、その近くには4つの隔壁漏斗が外部に開いており、おそらく生殖腺に十分な酸素を供給している。隔壁の自由端近くでは、胃フィラメントが胃腔に伸びている。これらには刺胞と酵素産生細胞があり、獲物を捕らえて消化する役割を果たしている。一部の鉢虫類では、胃腔は放射状の管と結合しており、放射状の管は広範囲に分岐し、場合によっては周縁の環状管と結合する。これらの管内の繊毛は、液体を規則的な方向に循環させる。[25]

ハコクラゲの構造はほぼ同様である。四角い箱のような鐘を持ち、その下の4隅から短い足柄が垂れ下がっている。各足柄には1本以上の細長い触手が付着している。[32]鐘の縁は内側に折り畳まれて棚状になっており、これが鐘の開口部を制限し、鐘が脈動すると強力なジェット流を発生させるため、ハコクラゲは本物のクラゲよりも速く泳ぐことができる。ヒドロ虫類もハコクラゲに似ており、通常は鐘の縁に4本の触手しかないが、多くのヒドロ虫類は群体性で、自由生活のメダス期を持たない場合がある。種によっては、ゴノフォアと呼ばれる取り外しできない芽が形成され、生殖腺は含まれるものの触手やロパリアなどのメダスの他の多くの特徴が欠けている。柄のあるクラゲは基底板によって固体表面に付着しており、ポリープに似ています。その口端は部分的に触手のある葉と四面の口を持つ中央の柄を持つクラゲに発達しています。[25]
ほとんどのクラゲは、浸透圧調節、呼吸、循環のための特殊なシステムを持っておらず、中枢神経系も持っていません。刺胞は主に触手に位置し、真のクラゲは口と胃の周りにも持っています。[33]クラゲは十分な酸素が表皮を通して拡散するため、呼吸器系を必要としません。クラゲは運動を制御できる範囲は限られていますが、鐘のような体の脈動を利用して移動することができます。一部の種はほとんどの時間活発に遊泳していますが、他の種は主に漂流しています。[34]クラゲ類は、光、水中の振動、匂い、方向を感知できる原始的な感覚器官を持っています。[25]表皮には「神経網」と呼ばれる緩やかな神経網があります。[35] [36]クラゲは伝統的に中枢神経系を持たないと考えられてきましたが、神経網の集積と神経節のような構造は、ほとんどの種において中枢神経系を構成していると考えられます。[37]クラゲは刺激を感知し、神経網全体と環状神経環を介して他の神経細胞にインパルスを伝達します。ロパリア神経節にはペースメーカーニューロンが含まれており、遊泳速度と方向を制御します。[25]
多くのクラゲ種では、ロパリアに単眼(光感受性器官)が備わっており、明暗を区別することができます。これらは通常、細胞の一部に色素を持つ色素斑単眼です。ロパリアは、片方の端に重い炭酸カルシウムの結晶が付いた柄にぶら下がっており、ジャイロスコープのように眼を上空に向けます。一部のクラゲは、マングローブの湿地から餌場となる外洋性のラグーンへと毎日移動しながら、マングローブの樹冠を見上げています。[2]
ハコクラゲは他のグループよりも優れた視力を持っています。個体ごとに24個の目があり、そのうち2つは色覚能力を持ち、4つの並列した情報処理領域が競合して機能しています。[38]そのため、ハコクラゲは周囲の環境を360度見渡すことができる数少ない動物種の一つと考えられています。[39]
箱クラゲの目
クラゲの眼の進化の研究は、地球上で視覚系がどのように進化してきたかをより深く理解するための媒介となるものです。クラゲの視覚系は、単純な光受容系に見られる光受容細胞パッチから、ハコクラゲに見られるより複雑な眼まで、実に多様です。[40]クラゲの視覚系研究(ハコクラゲに重点を置く)の主なテーマには、クラゲの視覚の単純な視覚系から複雑な視覚系への進化、ハコクラゲの眼の形態と分子構造(脊椎動物の眼との比較を含む)、そしてタスク誘導行動やニッチ特化といった視覚の様々な用途があります。
進化
刺胞動物における光感受性と光受容に関する実験的証拠は1900年代半ばに遡り、それ以来、クラゲの視覚系の進化に関する研究は豊富に蓄積されてきました。[41]クラゲの視覚系は、単純な光受容細胞から複雑な像形成眼まで多岐にわたります。より祖先の視覚系は、単機能行動に特化した多数の受容体を含む外眼視覚(眼を介さない視覚)を組み込んでいます。より派生的な視覚系は、複数の課題に基づく行動を可能にする知覚で構成されています。
刺胞動物クラゲは真の脳を持たないものの、「環状」神経系を有し、運動と感覚活動において重要な役割を果たす。この神経網は筋肉の収縮と運動を担い、最終的に光感受性構造の出現に至る。[40]刺胞動物全体では、光感受性の基盤となるシステムには大きな多様性が見られる。光感受性構造は、特化されていない細胞群から、脊椎動物の眼に似たより「従来型の」眼まで多岐にわたる。[41]複雑な視覚を発達させる一般的な進化段階には、(より祖先的な状態からより派生した状態へと)無方向性光受容、方向性光受容、低解像度視覚、高解像度視覚が含まれる。生息地の増大とタスクの複雑さは、ハコクラゲなどの派生した刺胞動物に共通する高解像度視覚システムを有利に働かせてきた。[40]
様々な刺胞動物で観察される基礎的な視覚系は、単一のタスクまたは行動を表す光感受性を示す。眼外光受容(非方向性光受容の一種)は、最も基本的な光感受性であり、刺胞動物のさまざまな行動を誘導する。眼のないヒドロ虫で見られるように概日リズムや光の強度とスペクトルに反応する他の光誘導行動を調節する機能を果たすことができる。眼外光受容は、さらに、正の光走性(ヒドロ虫のプラヌラ幼生)[41]や、負の光走性を介して有害な量の紫外線を避ける機能も果たす。方向性光受容(入射光の方向を感知する能力)は、光に対するより複雑な光走性反応を可能にし、膜スタッキングによって進化したと考えられる。[40]結果として生じる行動反応は、月明かりによってタイミングを合わせた誘導産卵イベントから、潜在的な捕食者回避のための影への反応まで多岐にわたる。[41] [42]光誘導行動は、ミズクラゲ( Aurelia aurita)を含む多くの鉢虫類で観察されており、ミズクラゲは適切な目を持たなくても、周囲の光や太陽の位置の変化に応じて移動します。[41]
ハコクラゲの低解像度の視覚システムは方向性光受容よりも派生的なものであり、そのためハコクラゲの視覚は、複数の方向性光受容器が組み合わさって最初の画像化と空間分解能を生み出す、真の視覚の最も基本的な形態を表しています。これは、焦点を合わせる光学系に依存する脊椎動物や頭足動物のカメラや複眼に見られる高解像度の視覚とは異なります。[41]重要なのは、ハコクラゲの視覚システムが、単一の行動機能を導く、あまり派生していない視覚システムとは対照的に、複数のタスクや行動を導く役割を担っていることです。これらの行動には、太陽光(正)または影(負)に基づく光走性、障害物回避、遊泳脈拍数の制御などがあります。[43]
ハコクラゲは「適切な目」(脊椎動物に類似)を有しており、これにより、より派生したクラゲが生息できない環境に生息することができる。実際、クラゲ綱 の中で空間分解能と真の視覚を必要とする行動をとる唯一の綱と考えられている。[41]しかし、その目の水晶体は機能的には低解像度の生物に見られるカップアイに似ており、焦点を合わせる能力はほとんどないか全くない。[44] [43]焦点を合わせる能力がないのは、焦点距離が網膜までの距離を超えているためであり、その結果、焦点の合っていない画像が生成され、空間分解能が制限される。[41]ハコクラゲの視覚系は、物体回避などのタスクを支援する画像を生成するのに十分な能力を持っている。
モデル生物としての有用性
ハコクラゲの眼は、様々な点で洗練された視覚システムです。その複雑さには、ハコクラゲの眼の形態における大きな多様性(そのタスク/行動の特定を含む)と、光受容体、オプシン、レンズ、シナプスといった眼の分子構造が含まれます。[41]これらの特性をより派生的な視覚システムと比較することで、より派生的な視覚システムの進化がどのように起こったかをさらに理解することができ、ハコクラゲがあらゆる視覚システムの進化/発達モデルとしての役割を果たせる可能性が高まります。 [45]
特徴
ハコクラゲの視覚系は多様かつ複雑であり、複数の光合成系から構成されています。種間の形態学的および生理学的変異が大きいことから、ハコクラゲの種間で視覚特性にかなりのばらつきがあると考えられます。ハコクラゲの眼は、大きさや形状、受容体(オプシンを含む)の数、そして生理機能において、種によって異なる傾向があります。[41]
ハコクラゲには、脊椎動物などのより派生した多細胞生物の眼に似た、複雑なレンズ状の眼が連なっている。24個の眼は4つの異なる形態学的カテゴリに分類される。[46]これらのカテゴリは、球状のレンズを内蔵する形態的に異なる2つの大きな内側の眼(下側と上側のレンズ状の眼)、外側の一対の色素細孔眼、および外側の一対の色素ピット眼で構成される。[43]眼は、ハコクラゲの感覚機能を担うロパリア(小型感覚構造)に位置し、クラゲの鐘の側面にある外傘(体表)の空洞から生じている。 [41] 2つの大きな眼は棍棒の正中線上にあり、レンズを内蔵しているため複雑であると考えられている。残りの4つの眼は、各ロパリアの両側に横向きにあり、単純であると考えられている。単純眼は、色素が発達した小さな陥入した上皮カップとして観察される。複雑な眼のうち大きい方の眼は、単繊毛上皮によって形成された細胞性角膜、細胞性水晶体、水晶体の均質な被膜、柱状要素を含む硝子体、そして色素細胞からなる網膜で構成されています。複雑な眼のうち小さい方の眼は、被膜がないためやや複雑性が低いと言われていますが、それ以外は大きい方の眼と同じ構造をしています。[47]
ハコクラゲは、異なる眼を構成する複数の光合成系を有しています。その証拠として、形態学的に異なる眼の種類間で光色素が異なることを示す免疫細胞化学的および分子生物学的データ、そしてハコクラゲを用いた生理学的実験から光合成系間の行動の違いが示唆されています。それぞれの眼の種類は、視覚誘導行動を制御するために集合的に機能する光合成系を構成しています。[41]
ハコクラゲの眼は、脊椎動物の眼と同様に、主にc-PRC(繊毛体光受容細胞)を用いている。これらの細胞は、c-オプシンによって引き起こされる光情報伝達カスケード(光受容体による光吸収プロセス)を受ける。 [48]入手可能なオプシン配列は、すべての刺胞動物が2種類のオプシンを有することを示唆しており、これには古代の系統発生オプシンと、c-オプシン群の姉妹である繊毛体オプシンが含まれる。ハコクラゲは繊毛体オプシンと刺胞動物オプシンの両方を有する可能性があり、これはこれまで同じ網膜に現れるとは考えられていなかった。しかしながら、刺胞動物が異なるスペクトル感度を持つ複数のオプシンを有するかどうかは完全には明らかではない。[41]
他の生物との比較
ハコクラゲの目の遺伝的・分子的構成と、脊椎動物や頭足動物に見られるより進化した目の構造の比較研究は、レンズとクリスタリンの組成、シナプス、Pax遺伝子と、目の進化における共通の原始的(祖先的)遺伝子の暗示的証拠に焦点を当てています。[49]
ハコクラゲの眼は、クリスタリンとPax遺伝子の進化的導入に基づき、すべての眼の進化的・発生的モデルであると言われている。Tripedalia cystophoraを含むハコクラゲに関する研究では、これらのクラゲは単一のPax遺伝子、PaxBを有していることが示唆されている。PaxBはクリスタリンプロモーターに結合し、活性化することで機能する。PaxBのin situハイブリダイゼーションの結果、水晶体、網膜、平衡胞でPaxBの発現が確認された。これらの結果と、Pax6が眼の祖先Pax遺伝子であるという従来の仮説が否定されたことから、PaxBは眼の進化における原始的な遺伝子であり、すべての生物の眼は共通の祖先を持つ可能性が高いという結論に至った。[45]
ハコクラゲの水晶体構造は他の生物の水晶体と非常に類似しているように見えますが、クリスタリンは機能と外観の両方において異なっています。血清中には弱い反応が見られ、脊椎動物と無脊椎動物の水晶体間ではクリスタリンの配列類似性はごくわずかでした。これは、低分子量タンパク質の違いと、その結果として他の生物の水晶体が示す抗血清に対する免疫反応が見られないことに起因すると考えられます。[49]
詳細に調査されたハコクラゲ類(Carybdea marsupialis、Chiropsalmus quadrumanus、Tamoya haplonema、Tripedalia cystophora)の4種の視覚系はすべて陥入型シナプスを有するが、それは上眼と下眼の水晶体部にのみ存在する。水晶体部と下眼部、そして種によって密度に差があることがわかった。ハコクラゲ類では、神経組織の理解に役立つ可能性のある4種類の化学シナプスが発見されており、それらは、明瞭一方向性、密集一方向性、明瞭双方向性、明瞭かつ密集双方向性である。水晶体部のシナプスは、ハコクラゲ網膜領域の神経回路をより深く理解するためのマーカーとして有用である可能性がある。[46]
自然刺激への反応としての進化
ハコクラゲの眼に観察される環境変化に対する主要な適応反応としては、光環境に応じた瞳孔収縮速度の変化、光環境と暗闇の間の変化への対応を改善するための光受容体の調整と水晶体の適応などが挙げられる。一部のハコクラゲの眼は、生息地に応じて、より焦点の合った視覚を進化させていると考えられる。[50]
瞳孔収縮は、3種のハコクラゲ(Chironex fleckeri、Chiropsella bronzie、およびCarukia barnesi )の生態学的ニッチ全体の光環境の変化に応じて進化したようです。行動研究では、瞳孔収縮率が速いほど物体回避能力が高くなることが示唆されており、実際に、より複雑な生息地を持つ種ほど収縮率が速いです。Ch . bronzieは視界が悪く障害物がほとんどない浅い海岸に生息するため、環境内の物体に反応して瞳孔収縮が速くなることは重要ではありません。Ca . barnesiとCh. fleckeriは、自然の障害物が豊富にあるマングローブのような、より3次元的に複雑な環境に生息しており、そこではより速い瞳孔収縮がより適応的です。 [50]行動研究では、より速い瞳孔収縮率が障害物回避だけでなく異なる光強度への深さの調整にも役立つという考えが裏付けられています。
瞳孔対光反射による明暗順応は、光環境への進化的応答の新たな形態です。これは、光強度の変化(一般的には日光から暗闇への変化)に対する瞳孔の反応に関係しています。明暗順応の過程において、様々なハコクラゲ類の上眼と下眼の水晶体はそれぞれ異なる機能を有しています。下眼の水晶体には、色素性光受容体と、明暗順応時に移動する暗色色素を含む長い色素細胞が含まれています。一方、上眼の水晶体は水面(太陽または月)に向かって上向きに配置されているため、光の方向と走光性において中心的な役割を果たします。Ch . bronzieの上眼の水晶体は、マングローブに生息するハコクラゲの一種Tr. cystophoraのように、光学的なパワーは顕著ではありません。光を用いて視覚的に行動を誘導する能力は、障害物の多い環境に生息する種ほどCh. bronzieにとって重要ではありません。 [43]視覚誘導行動の違いは、同じ数と目の構造を共有する種が、行動を制御する方法に違いを示す可能性があることを示す証拠となります。
最大と最小
クラゲの鐘の高さと直径は約1ミリメートル[51]から、ほぼ2メートル(6+鐘の高さと直径は1 ⁄ 2 フィート(約1.5メートル)で、触手と口の部分は通常はこの鐘の寸法を超えて伸びます。 [25]
最も小さいクラゲはStaurocladia 属とEleutheria属の独特な這いクラゲで、直径0.5 ミリメートル ( 1 ⁄ 32 インチ) から数ミリメートルの鐘状体と、そこから伸びた短い触手を持ち、これらのクラゲはそれを使って海藻の表面や岩場の底を移動します。[51]これらの小さな這いクラゲの多くは、虫眼鏡や顕微鏡なしでは野外で見ることができません。これらのクラゲは分裂(半分に分かれる) によって無性生殖できます。約 1 ミリメートルの鐘状体を持つ他の非常に小さなクラゲは、多くの種のヒドロクラゲで、親ポリプから放出されたばかりです。[52]これらの中には、数分しか生きられず、配偶子をプランクトンに放出して死ぬものもあれば、プランクトンの中で数週間から数ヶ月間成長するものもあります。ヒドロクラゲ類のCladonema radiatumとCladonema californicumも非常に小さく、数ヶ月生存しますが、鐘の高さと直径は数mmを超えて成長することはありません。[53]

ライオンズマンネクラゲ(Cyanea capillata)は長い間最大のクラゲとして挙げられており、おそらく世界最長の動物である。細い糸状の触手は最長36.5メートル(119フィート9インチ)に達する(ただし、ほとんどのクラゲはそこまで長くはない)。[54] [55]ライオンズマンネクラゲの刺し傷は中程度の痛みを伴うが、死に至ることは稀である。[56]近年ますます一般的になりつつあるオオノムラクラゲ(Nemopilema nomurai)は、毎年ではないものの、日本、韓国、中国の海域で夏から秋にかけて見られることもあり、直径と重量で「世界最大のクラゲ」の候補の一つである。晩秋に最も大きなノムラクラゲは、鐘径2メートル(6フィート7インチ)、重量約200キログラム(440ポンド)に達することもあり、平均的な個体では鐘径0.9メートル(2フィート11インチ)、重量約150キログラム(330ポンド)に達することもある。[57] [58]オオノムラクラゲの大きな鐘の質量[59]は、ダイバーを矮小化させるほどで、鐘径が1メートル(3フィート3インチ)に達することもあるライオンズマンネクラゲよりもはるかに大きい。[60]
めったに見られない深海クラゲのスティギオメデューサ・ギガンテアも「最大のクラゲ」の候補で、その太くて巨大な鐘型は最大100センチ(3フィート3インチ)の幅があり、4本の太くて「ストラップのような」口腕は最大6メートル(19メートル)に伸びます。+この触手は長さが約1 ⁄ 2 フィートで、ライオンズマンネクラゲなどのより典型的なクラゲの傘の縁取りにある典型的な細い糸状の触手とは大きく異なります。 [61]
南極地域に生息するデスモネマ・グラシアルは、非常に大きな体(数メートル)にまで成長することがある。 [62] [63] 紫縞クラゲ(クリサオラ・コロラタ)も非常に長い体長を持つことがある(最大15フィート)。 [64]
生涯と行動

1~3幼生が場所を探す
4~8ポリプが成長する
9~11ポリプが球形化する
12~14クラゲが成長する
ライフサイクル
クラゲは複雑なライフサイクルを持ち、有性生殖と無性生殖の両方の段階を経て、ほとんどの場合、有性生殖期はクラゲ期です。精子は卵子を受精させ、プラヌラ幼生、ポリプ、エフィラへと発芽し、成体クラゲへと変態します。種によっては、特定の段階を省略するものもあります。[65]
成体になると、十分な餌があればクラゲは定期的に産卵する。ほとんどの種では産卵は光によって制御され、全ての個体がほぼ同時刻に産卵する。多くの場合、これは夜明けか夕暮れ時である。 [66]クラゲは通常、雄か雌のいずれかである(稀に両性具有の種もいる)。ほとんどの場合、成体は精子と卵子を周囲の水に放出し、保護されていない卵子は受精して幼生に成長する。いくつかの種では、精子が雌の口の中に入り込み、卵子は雌の体内で受精し、初期発生段階の間そこに留まる。ミズクラゲでは、卵子は口腕の窪みに留まり、そこが発育中のプラヌラ幼生のための一時的な育児室となる。[67]
プラヌラは繊毛に覆われた小さな幼生です。十分に成長すると、硬い表面に定着してポリプに成長します。ポリプは通常、小さな柄の先端に口があり、その口は上向きの触手で囲まれています。ポリプは、イソギンチャクやサンゴなどの近縁の花虫類のポリプに似ています。クラゲのポリプは、船底などの基質に生息する固着性のものもあれば、浮遊性のものや、自由生活性のプランクトン[68]や、まれに魚類[69] [70]などの無脊椎動物の微小片に付着しているものもあります。ポリプは単独で生じる場合もあれば、群体を形成する場合もあります。[71]ほとんどのポリプは直径数ミリで、絶えず摂食します。ポリプの段階は何年も続くことがあります。[25]
しばらく経つと、季節やホルモンの変化による刺激を受けて、ポリプは出芽によって無性生殖を始めることがあり、鉢虫綱では分節ポリプまたは鉢状ポリプと呼ばれる。出芽により、より多くの鉢状ポリプとエフィラが生じる。[25]出芽部位は種によって異なり、触手球、柄(口の上)、ヒドロクラゲの生殖腺などである。[68]ストロビレーションと呼ばれるプロセスでは、ポリプの触手が再吸収されて体が狭まり始め、ポリプの上端近くの数か所に横方向の狭窄が形成される。狭窄部位が体の下方に移動するにつれて、これらの狭窄は深くなり、エフィラと呼ばれる個別の体節が分離する。これらは、一般的にクラゲとして識別されるライフステージである成体のクラゲ段階の自由遊泳の前駆生物である。[25] [72]エフィラは通常、最初は直径1~2mmほどで、ポリプから離れて泳ぎ、成長する。リムノメデューサ科のポリプは、無性生殖によって匍匐性のフラスチュール幼生を産み、幼生は這い去ってから別のポリプに成長する。[25]いくつかの種は、クラゲ段階から直接出芽して新しいクラゲを産み出すことができる。一部のヒドロクラゲは分裂によって繁殖する。[68]
寿命
多くのクラゲ類の生活史については、海底で底生形態が生息する場所が未だ発見されていないため、ほとんど分かっていません。しかし、無性生殖を行う球形クラゲは、時には数年間生きることができ、毎年新しいクラゲ(エフィラ幼生)を産みます。[73]
珍しい種であるTurritopsis dohrnii (以前はTurritopsis nutriculaと分類されていた)[74]は、特定の状況下でクラゲからポリプ期に戻る能力を持つため、実質的に不死である可能性がある。この能力により、クラゲは生殖後に他の生物に捕食されない限り通常は死に至るが、ポリプ期に戻ることで死を免れる。これまでのところ、この逆転現象は実験室でのみ観察されている。[75]
移動

ミズクラゲの一種であるミズクラゲを例に挙げると、クラゲはあらゆる動物の中で最もエネルギー効率の高い遊泳動物であることが示されています。[76]クラゲは、ベル型の体を放射状に膨張・収縮させることで水を押し戻し、水中を移動します。収縮と膨張の合間には、2つの渦輪を形成します。体の収縮には筋肉が使われ、最初の渦輪を形成してクラゲを前進させますが、中膠細胞は非常に弾力性が高いため、膨張はベルを弛緩させることによってのみ推進され、収縮によって蓄えられたエネルギーが放出されます。一方、2つ目の渦輪は回転を速め、ベルに水を吸い込み、体の中心を押し上げることで、二次的な「自由な」前進力を得ます。この受動エネルギー回収と呼ばれるメカニズムは、比較的小型で低速で移動するクラゲにのみ作用し、クラゲは1回の遊泳サイクルで30%もの距離を移動することができます。クラゲは、同様の研究において他の動物と比較して、輸送コスト(食物と酸素の摂取量と移動に消費されるエネルギー)が48%低いことが分かりました。その理由の一つは、クラゲのゼラチン組織の大部分が不活性であり、遊泳中にエネルギーを消費しないことです。[77]
生態学
ダイエット
クラゲは他の刺胞動物と同様に、一般的に肉食性(または寄生性)であり、[78]プランクトン、甲殻類、小魚、魚の卵や幼生、そして他のクラゲを餌とし、食物を摂取し、消化されなかった排泄物を口から排出する。触手を漂流索のように使って受動的に狩りをしたり、触手を広げて水中を潜ったりする。触手には獲物を麻痺させたり殺したりする刺胞が含まれており、触手は屈曲して獲物を口まで運ぶのを助ける。[25]クラゲの泳ぎ方は獲物を捕らえるのにも役立っている。クラゲのベルが広がると水が吸い込まれ、より多くの獲物が触手の届く範囲に集まる。[79]
Aglaura hemistomaなどの少数の種は雑食性で、動物プランクトンと渦鞭毛藻などの植物プランクトン(微小植物)の混合物である微小プランクトンを食べます。[80]その他は組織内に共生藻類(褐虫藻)を宿します。 [25]マダラクラゲ(Mastigias papua )はこれらの典型であり、栄養の一部を光合成の産物から得、一部を捕獲した動物プランクトンから得ています。[81] [82]ササクラゲ(Cassiopea andromeda )も微細藻類と共生関係にありますが、餌を補うために小さな動物を捕らえます。これは、中分泌物でできた生きた細胞の小さな球を放出することによって行われます。これらの細胞は繊毛を使って水中を進み、刺細胞で獲物を麻痺させます。塊は消化能力も持っているようだ。[83]
捕食
他の種類のクラゲも、最も一般的かつ重要なクラゲの捕食者に数えられます。イソギンチャクは生息域に漂着したクラゲを食べることがあります。その他の捕食者には、マグロ、サメ、メカジキ、ウミガメ、ペンギンなどがいます。[84] [85]浜辺に打ち上げられたクラゲは、キツネ、その他の陸生哺乳類、鳥類に食べられます。[86]しかし、一般的にクラゲを捕食する動物は少なく、クラゲは食物連鎖の頂点捕食者と広く考えられています。例えば、乱獲によってクラゲの幼生を捕食する動物がいなくなるなどして、クラゲが生態系において優位に立つと、以前のバランスを取り戻す明確な方法はないかもしれません。クラゲは魚の卵や稚魚を食べ、魚と餌をめぐって競合し、魚類の資源回復を妨げます。[87]
共生
一部の小魚はクラゲの刺されに耐性があり、触手の間に生息して魚罠の餌として利用されます。これらの魚は捕食者から安全で、クラゲが捕まえた魚を分け合うことができます。[88]キャノンボールクラゲは10種類の魚類や、クラゲの鐘の中に生息するクモガニと共生関係にあり、クラゲの餌を分け合ったり、クラゲの組織をかじったりしています。[89]
ブルームズ

円はデータ記録を表し、円が大きいほど調査結果の確実性が高いことを示す。
クラゲは海流、栄養分、日光、温度、季節、餌食の有無、捕食の減少、酸素濃度などの特定の環境条件下で、大きな塊、すなわちブルームを形成します。海流はクラゲを集め、特に異常に個体数が多い年にはそれが顕著になります。クラゲは海流を感知し、流れに逆らってブルームに集まります。[91] [92]クラゲは栄養分は豊富だが酸素が少ない水の中で競争相手よりも生存能力が高いため、競争なしにプランクトンを豊富に食べることができます。クラゲは塩分が多い水から利益を得る可能性もあります。塩分が多い水には、ポリプがクラゲに変化するために必要なヨウ素が多く含まれるからです。気候変動による海水温の上昇もクラゲのブルームの一因となっている可能性があります。なぜなら、多くの種類のクラゲはより暖かい水域で生存できるからです。[93]農業や都市からの流出水による窒素やリン化合物などの栄養塩の増加は、植物プランクトンの成長を促進し、富栄養化や藻類の大量発生を引き起こします。植物プランクトンが死ぬと、低酸素状態(酸素が少ない状態)になるため、いわゆるデッドゾーンが形成されます。これにより、魚や他の動物が死滅しますが、クラゲは死滅せず、[94]クラゲの大量発生を許します。[95] [96]クラゲの個体数は、陸地からの流出と天敵の乱獲の結果として、世界的に拡大している可能性があります。[97] [98]クラゲは、海洋生態系の攪乱から利益を得るのに有利な立場にいます。急速に繁殖し、多くの種を捕食しますが、クラゲを捕食する種は少なく、視覚ではなく触覚で餌をとるため、夜間や濁った水域でも効率的に餌をとることができます。[99] [100]クラゲは魚の卵や幼生を含むプランクトンを食べるため、一度クラゲが海洋生態系を支配してしまうと、魚類資源を海洋生態系に再定着させることは困難になる可能性がある。[101] [102] [96]
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今世紀初頭に懸念されていた通り、[107] [108]クラゲの大発生頻度が増加している。2013年から2020年にかけて、地中海科学委員会はモロッコから黒海にかけての沿岸水域におけるクラゲの大発生頻度を毎週監視し、ほぼ一年中比較的高い頻度で発生し、3月から7月にピークを迎え、秋にもピークを迎えることが明らかになった。大発生は、海盆内での生息場所によって異なるクラゲ種によって引き起こされる。地中海西部ではPelagia noctilucaとVelella velellaの大発生が顕著で、地中海東部ではRhizostoma pulmoとRhopilema nomadicaの大発生が顕著で、黒海ではAurelia auritaとMnemiopsis leidyiの大発生が顕著である。 [109]
過去数十年間に明らかな増加を示したクラゲの中には、黒海、カスピ海、バルト海、地中海中部および東部、ハワイ、西大西洋の熱帯および亜熱帯地域(カリブ海、メキシコ湾、ブラジルを含む)などの他の生息地から新たに到来した外来種である。[105] [106]
クラゲの大発生は、群集構造に重大な影響を及ぼす可能性があります。肉食性クラゲの中には、動物プランクトンを捕食する種もあれば、一次生産者を捕食する種もあります。[110]クラゲの大発生による動物プランクトンと魚類プランクトンの減少は、栄養段階に波及する可能性があります。高密度のクラゲは他の捕食者との競争に打ち勝ち、魚類の加入を減少させる可能性があります。[111]クラゲによる一次生産者への捕食の増加は、上位栄養段階へのエネルギー伝達を阻害する可能性もあります。[112]
クラゲの大量発生中、その環境における栄養素の利用可能性は著しく変化する。クラゲの大量発生は、成長するために水中の大量の有機栄養素を必要とするため、他の生物が利用できる栄養素が制限される。[113]一部のクラゲは単細胞の渦鞭毛藻類と共生関係にあり、無機炭素、リン、窒素を同化することで植物プランクトンとの競争を引き起こす。[113]クラゲのバイオマスが大きいため、排泄、粘液生成、分解を通じて微生物群集にとって重要な溶存有機物および粒子状有機物源となる。[90] [114]微生物は有機物を無機アンモニウムとリン酸に分解する。しかし、炭素の利用可能性が低いため、プロセスは生産から呼吸へと移行し、低酸素領域が形成されて溶存無機窒素とリンが一次生産にほとんど利用できなくなる。
これらのブルームは産業に非常に深刻な影響を及ぼします。クラゲは、乱獲された漁業において、空いているニッチを利用することで魚類との競争に打ち勝つことができます。[115]クラゲの漁獲は漁具に負担をかけ、破損した漁具に関連する費用の増加につながります。クラゲが冷却水の流れを阻害したため、発電所が閉鎖された例もあります。 [116]ブルームは観光業にも悪影響を及ぼし、刺傷事件の増加や、場合によってはビーチの閉鎖を引き起こしています。[117]
クラゲはゼリーフォール(海底にゼラチン状の動物プランクトンが沈降し、そこに生息する底生生物の餌となる現象)の構成要素です。[118]温帯および亜極地域では、ゼリーフォールは通常、ブルームの直後に発生します。[119]
生息地

クラゲのほとんどは海生動物ですが、少数のヒドロクラゲ類は淡水に生息します。最もよく知られている淡水クラゲの例は、世界中に生息するヒドロクラゲ、Craspedacusta sowerbiiです。直径は1インチ(2.5cm)未満で、無色で刺しません。[120]一部のクラゲの個体群は、パラオのジェリーフィッシュレイクのように沿岸の塩水湖に限定されています。[121]ジェリーフィッシュレイクは、毎日数百万匹のゴールデンクラゲ(Mastigias属)が湖を水平移動している海水湖です。 [82]
Although most jellyfish live well off the ocean floor and form part of the plankton, a few species are closely associated with the bottom for much of their lives and can be considered benthic. The upside-down jellyfish in the genus Cassiopea typically lie on the bottom of shallow lagoons where they sometimes pulsate gently with their umbrella top facing down. Even some deep-sea species of hydromedusae and scyphomedusae are usually collected on or near the bottom. All of the stauromedusae are found attached to either seaweed or rocky or other firm material on the bottom.[122]
Some species explicitly adapt to tidal flux. In Roscoe Bay, jellyfish ride the current at ebb tide until they hit a gravel bar, and then descend below the current. They remain in still waters until the tide rises, ascending and allowing it to sweep them back into the bay. They also actively avoid fresh water from mountain snowmelt, diving until they find enough salt.[2]
Parasites
Jellyfish are hosts to a wide variety of parasitic organisms. They act as intermediate hosts of endoparasitic helminths, with the infection being transferred to the definitive host fish after predation. Some digenean trematodes, especially species in the family Lepocreadiidae, use jellyfish as their second intermediate hosts. Fish become infected by the trematodes when they feed on infected jellyfish.[123][124]
Relation to humans

Fisheries
Jellyfish have long been eaten in some parts of the world.[3] Fisheries have begun harvesting the American cannonball jellyfish, Stomolophus meleagris, along the southern Atlantic coast of the United States and in the Gulf of Mexico for export to Asia.[126]
Jellyfish are also harvested for their collagen, which is being investigated for use in a variety of applications including the treatment of rheumatoid arthritis.[127]
Aquaculture and fisheries of other species often suffer severe losses – and so losses of productivity – due to jellyfish.[128][129]
Products

Aristotle stated in the Parts of Animals IV, 6 that jellyfish (sea-nettles) were eaten in wintertime in a fish stew.[130]
中国、日本、韓国など一部の国では、クラゲは珍味として扱われています。クラゲは腐敗を防ぐために乾燥させられます。食用として採取されるのは、根口クラゲ目( Rhizostomeae )に属する鉢虫綱クラゲのうち、主に東南アジアで約12種です。[131]根口クラゲ、特に中国のRhopilema esculentum (海蜇 hǎizhé、「海の毒クラゲ」)とアメリカ合衆国のStomolophus meleagris (キャノンボールクラゲ)は、その大型で硬い体と、人体に無害な毒素のために好まれています。 [126]
クラゲの加工職人が行う伝統的な加工方法は、生殖腺と粘膜を取り除いた後、傘と口の部分を食塩とミョウバンの混合物で処理し、圧縮するという、20~40日間の多段階の工程を経る。加工によりクラゲは乾燥し、酸味が増し、パリッとした食感になる。この方法で加工されたクラゲは、元の重量の7~10%を保持し、加工品は約94%の水分と6%のタンパク質で構成される。加工されたばかりのクラゲは白くクリーミーな色をしているが、長期保存すると黄色や茶色に変化する。[126]
中国では、加工されたクラゲは一晩水に浸して塩抜きされ、調理済みまたは生で食べられます。この料理は、細切りにして油、醤油、酢、砂糖を混ぜたドレッシングで和えたり、野菜とサラダにして食べられることが多いです。日本では、塩漬けされたクラゲを洗い、細切りにして酢をかけて前菜として食べられます。[126] [132]塩抜きされた、そのまま食べられる製品もあります。[126]
バイオテクノロジー

大プリニウスは著書『博物誌』の中で、クラゲ「プルモ・マリヌス」の粘液を杖に擦り付けると光ると報告している。[133]
1961 年、下村脩は、大型で数が多いヒドロクラゲであるオワンクラゲから、緑色蛍光タンパク質(GFP) とエクオリンと呼ばれる別の発光タンパク質を抽出し、この種の生物発光を引き起こす発光タンパク質を研究しました。 [134] 30 年後、ダグラス プラッシャーは、 GFP の遺伝子の配列を決定し、クローンを作成しました。[135]マーティン チャルフィーは、他の細胞や生物に挿入された遺伝子の蛍光マーカーとして GFP を使用する方法を解明しました。[136]その後、ロジャー ツィエンは、マーカーとして使用する他の蛍光色を生成するために GFP を化学的に操作しました。2008 年、下村、チャルフィー、ツィエンの 3 人は、GFP に関する研究でノーベル化学賞を受賞しました。 [134]人工 GFP は、どの細胞または組織が特定の遺伝子を発現しているかを示す蛍光タグとして広く使用されるようになりました。 The fused DNA is then put into a cell, to generate either a cell line or (via IVF techniques) an entire animal bearing the gene. In the cell or animal, the artificial gene turns on in the same tissues and the same time as the normal gene, making a fusion of the normal protein with GFP attached to the end, illuminating the animal or cell reveals what tissues express that protein—or at what stage of development. The fluorescence shows where the gene is expressed. [137]
水族館の展示

クラゲは多くの水族館で展示されている。水槽の背景は青色で、側面から光が当てられ、クラゲと背景のコントラストが強調されていることが多い。自然環境では、多くのクラゲは非常に透明で、ほとんど目に見えない。[138]クラゲは閉鎖空間に適応していない。彼らは海流を利用して移動している。モントレーベイ水族館のような専門的な展示では、水槽の隅にクラゲが閉じ込められないように、水流が正確に設計されているのが特徴だ。流出水は広い面積に広がり、流入水は流出水の前に水面として流れ込むため、クラゲは水面に吸い込まれない。[139] 2009年時点では、クラゲは家庭用水槽でも人気が高まっており、家庭用水槽でも同様の設備が必要となる。[140]
刺傷
クラゲは、特殊な刺胞細胞の一種である刺胞を備えています。[141]クラゲの触手に触れると、数百万個の刺胞が皮膚を突き刺して毒を注入しますが、[142]人間に有害な反応を引き起こすのは一部の種の毒だけです。[143] Communications Biology誌に掲載された研究で、研究者たちはカシオペア・ザマチャナという種類のクラゲを発見しました。このクラゲは、刺胞が刺激されると、小さな細胞の塊を放出し、クラゲの周りを泳ぎ回り、行く手を阻むものすべてを刺します。研究者たちはこれを「自走式微小手榴弾」と表現し、「カシオソーム」と名付けました。[144]
刺傷の影響は、軽度の不快感から激しい痛み、そして死に至るまで様々である。[145] [146]クラゲによる刺傷のほとんどは致命的ではないが、ウミバチなどの一部のハコクラゲ(イルカンジクラゲ)による刺傷は致命的となる可能性がある。刺傷はアナフィラキシー(ショックの一種)を引き起こす可能性があり、致命的となることもある。フィリピンだけでも、クラゲによる死亡者は年間20人から40人に達している。2006年には、スペイン赤十字社がコスタ・ブラバ沿岸で刺傷を受けた遊泳者19,000人を治療した。[146] [147]
酢(3~10%酢酸水溶液)は、ハコクラゲの刺傷には効果があるかもしれないが[148] [149] 、ポルトガルマンノウォーの刺傷には効果がない。[148]患部のゼリーや触手を除去すると、刺胞の発射が減少する。[150]クレジットカードの角などで患部をこすると、残っている刺胞が除去できることがある。[151]刺胞が除去されたら、ヒドロコルチゾンクリームを局所的に塗布すると、痛みや炎症が軽減される。[152] 抗ヒスタミン薬はかゆみを抑えるのに役立つかもしれない。[151]重度のハコクラゲの刺傷には、免疫ベースの抗毒素が使用される。[153] [154]
エルバ島とコルシカ島では、ディトリキア・ビスコサは現在、住民や観光客によって、クラゲ、ハチ、スズメバチに刺されたときに、新鮮な葉を皮膚に押し当ててすぐに治癒させるのに使用されています。
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ハコクラゲは小さくて毒を持っています。
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クラゲ皮膚炎
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ザラウツのビーチに掲げられた、水中にクラゲがいることを警告する旗
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ベンギス・アヴチさんは2024年5月、ハワイのモロカイ海峡を渡ろうとした際にクラゲに接触した。
機械的な問題
クラゲが大量に発生すると、漁網が詰まって破裂し、捕獲された魚が押しつぶされる可能性があります。[155]クラゲは冷却装置を詰まらせ、いくつかの国で発電所を停止させる可能性があります。1999年にはフィリピンで大規模な停電を引き起こし、[146] 2008年にはカリフォルニア州のディアブロキャニオン発電所に損害を与えました。 [156]また、淡水化プラントや船舶のエンジンを停止させることもあります。 [155] [157]
参照
- クラゲ皮膚炎
- 先史時代のクラゲ類の一覧
- 重要なクラゲの捕食者であるマンボウ
- 有櫛動物
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さらに読む
- ジュリ・バーワルド(2017年)『Spineless: The Science of Jellyfish and the Art of Growing a Backbone(背骨のないクラゲの科学と背骨を育てる芸術)』リバーヘッドブックス、ISBN 978-0-7352-1126-1。
外部リンク
- クラゲとクシクラゲ – スミソニアン海洋ポータル
- クラゲの豆知識 – クラゲとクラゲの安全性に関する情報
- MBARI YouTubeチャンネルの「クラゲなんて存在しない」
- YouTubeのドキュメンタリー「凶暴な美女たち ― クラゲ」
- 「彼らは乗っ取っている!」ニューヨークブックス誌のティム・フラナリーの記事
- クラゲ展(フォトギャラリー)、国立水族館、メリーランド州ボルチモア、米国