進化の景観
進化のプロセスを視覚化するために使われる比喩

進化ランドスケープとは、生物学的実体 [2] （例えば、遺伝子、タンパク質、集団、種）に作用する進化の過程（例えば、自然選択や遺伝的浮動）について考え、視覚化するために用いられるメタファー[ 1 ]または概念である。[3]この実体は、探索空間を探索または移動するものと見ることができる。例えば、遺伝子の探索空間は、すべての可能なヌクレオチド配列となる。探索空間は進化ランドスケープの一部に過ぎない。最後の要素は「y軸」であり、通常は適応度を表す。探索空間上の各値は、実体の適応度の高低を決定し得る。[1]探索空間における小さな移動が、比較的小さな適応度の変化を引き起こす場合、ランドスケープは滑らかであると考えられる。滑らかなランドスケープは、ほとんどの固定された突然変異が適応度にほとんど影響を与えない場合に発生し、これは分子進化の中立理論で予想される通りである。対照的に、小さな移動が適応度に大きな変化をもたらす場合、ランドスケープは起伏があると言われる。[1]どちらの場合も、動きはより高い適応度の領域に向かう傾向がありますが、通常は全体的な最適値にはなりません。

「進化ランドスケープ」とは一体何を指すのか、文献ではしばしば混同されています。この用語は「適応ランドスケープ」や「適応度ランドスケープ」としばしば互換的に使用されますが、適応ランドスケープと適応度ランドスケープの定義は著者によって異なっています。さらに、進化ランドスケープという概念を、基礎となる数学から切り離された視覚的なメタファーとして用いるべきか、進化モデルを評価するためのツールとして用いるべきか、それとも仮説や予測を生み出すためのモデルそのものとして用いるべきかについても、大きな意見の相違があります。

歴史

ライト以前の

マッコイ（1979）によると、最初の進化地形は1895年にフランスのトゥーロン出身のアルマン・ジャネによって提示された。[4]ジャネの進化地形では、種は表現型の多次元面上の点または領域として表されるが、簡略化のために2次元に縮小されている。集団の大きさは、集団内の変異の量に比例する。[5]自然選択（外部特徴の影響）はベクトルで表される。後に続いた進化地形とは異なり、ジャネの概念では、自然選択は種を最大値ではなく最小値へと引き寄せる。これは、y軸が適応度ではなく安定性を表すためである。[4]ジャネの進化地形（ライトの進化地形と比較）の重要な側面の一つは、環境の変化に応じて地形が変化するという点である。[5]

ライトの風景

最初の進化ランドスケープの功績は、一般的にセウォール・ライトに帰せられ、彼のアイデアは、他のどの「進化ランドスケープ」の理解よりもはるかに広く受け入れられ、進化生物学分野に大きな影響を与えたと言えるでしょう。[5]ライトは1932年の論文で、遺伝子（対立遺伝子）または遺伝子型の頻度の多次元配列と適応度軸からなる進化ランドスケープの概念を提示しました。これは、彼のシフトバランス理論を説明するための視覚的なメタファーとして機能しました。ジャネットと同様に、ライトもこのランドスケープを簡略化するために2次元に縮小できると考えていました（これは最大の批判の一つであり、後述します）。個体群は領域で表され、領域の大きさは個体群内の遺伝的多様性の量に対応します。自然選択は個体群を最大に近づけますが、漂流は移動を表し、ピークシフトを引き起こす可能性があります。ランドスケープを横切る動きは、遺伝子頻度の変化を表します。[1]このランドスケープは、地形図のように一連の等高線​​で表されました。選択によって生物学的実体が頂点に維持または移動されるのに対し、遺伝的浮動によって異なる頂点の探索が可能になった。[1]

1944年、シンプソンはライトのランドスケープを拡張し、表現型を含めた。[6]シンプソンのモデルでは、ランドスケープは「選択、構造、適応の関係」を視覚化する手段である。[5] [6]ライトとは異なり、シンプソンはランドスケープを用いて自然選択と遺伝的浮動の両方を表現した。上り坂の動きは正の選択によるもので、下り坂の動きは負の選択によるものである。ピークの大きさと形状は選択の相対的な特異性を示す。つまり、鋭く高いピークは高度に特異的な選択を示す。シンプソンとライトのランドスケープのもう一つの違いは、進化が作用するレベルである。集団遺伝学者であるライトの場合、ある種の個体群のみが示された。シンプソンの図では、描かれた円はウマ科全体を表している。[6]最も重要な違いは、シンプソンのモデルではランドスケープが時間とともに変化する可能性があるのに対し、ライトのモデルではランドスケープは静的であるという点である。ライトはシンプソンの研究（『進化におけるテンポとモード』）をレビューし、シンプソンが進化的景観を用いることに異論を唱えなかった。[5]後の著作では、シンプソンはピークを適応地帯と呼んでいる。[7]

ラッセル・ランデは一連の論文において、シンプソンの表現型ランドスケープの数理モデルを構築した。[7] [8]ランデは、ライトの個体群レベルの見解とシンプソンの高次分類レベルの考え方を調和させた。[7]ランデは、適応度のピークは環境によって決定され、個体群の生態学的ニッチまたは適応域を表すと考えている。表現型的に類似した個体群が生息するピークのクラスターは、高次分類レベルと見なすことができる。[7]

分子時代

分子進化に関する現代的な理解が生まれるにつれ、進化ランドスケープの概念は再び変化しました。メイナード・スミス（1970）は、タンパク質進化を、他のタンパク質から変異段階が1段階ずつ離れたタンパク質のネットワークとして視覚化した最初の人物と言われています。[5]しかし、これが真実であるためには、機能的なタンパク質間に経路が存在する必要があります。メイナード・スミスは、キムラ、キング、ジュークスの研究（分子進化の中立理論）を踏まえ、そのような経路上のタンパク質は同等の機能を持つか、あるいは中立である可能性があることに気づきました。言い換えれば、進化におけるすべての動きが「上り坂」であるわけではないのです。[5] 1984年、ギレスピーは進化ランドスケープの概念をヌクレオチド配列に適用し、「変異ランドスケープ」を視覚化しました。これは、すべてのヌクレオチド配列が他のヌクレオチド配列から変異段階が1段階ずつ離れているというものです。[5]これはライトの当初の概念と驚くほど類似していると同時に、根本的に異なります。この概念の転換と膨大な計算能力の発達により、進化ランドスケープは単なる視覚的なメタファーから、進化の実用的なモデルへと進化を遂げました。予想通り、これは激しい批判を招き、多くの研究を生み出した。[9]

仮説的な進化地形。横軸は測定対象となる生物学的パラメータ（表現型、遺伝子型、ヌクレオチド配列の組み合わせなど）を表し、縦軸は適応度を表す。この例は、地衣類 Physcia millegrana に関するシャッフルされたデータセットから生成された、山（明るい領域）と谷（暗い領域）を持つ典型的な進化地形である。

批判

進化的ランドスケープに対する最初の批判（あるいは少なくとも難点）の 1 つは、その次元性である。ライトは、真のランドスケープは数千の次元を持つ可能性があることを認識していたが、それらの次元を 2 次元に削減することは、複雑な考えを伝えるためだけであれば許容できるとも感じていた。[1]視覚的なメタファーとしては、これは有効な削減かもしれないが、ガブリレッツの研究は、進化的ランドスケープの高次元性を考慮に入れることが重要になる可能性があることを示している。 [10]高次元フレームワークでは、山と谷は消え、高適応度と低適応度のハイパーボリューム領域に置き換えられ、3 次元のランドスケープでは曲面と穴として視覚化できる。[10]これは、ランドスケープの視覚化自体には影響しないが（つまり、穴は谷に相当する）、基礎となる数学モデルと予測される結果には影響する。

仮説的な進化地形。横軸は測定対象となる生物学的パラメータ（表現型、遺伝子型、ヌクレオチド配列の組み合わせなどの構成要素）を表し、縦軸は適応度を表す。この地形は、ガブリレッツの「穴だらけの地形」を誇張した例である。

ガブリレッツの研究は、他の問題と相まって、カプラン（2008）に進化ランドスケープ（彼はこれを適応ランドスケープまたは適応度ランドスケープと呼ぶ）というメタファーの放棄を提案させた。[10]カプラン（2008）はこのメタファーに対して主に6つの批判を行っている。(1) 説明力がない。(2) 関連する数理モデルが欠如している。(3) ヒューリスティックな役割がない。(4) 不正確である。(5) 説明力よりも混乱を招くことが多い。(6) 高次元を考慮できる計算能力がある今、2次元または3次元で考え続ける理由はもはやない。カプラン（および他の人々）は進化ランドスケープが数理モデルの基準を満たすことを望んでいるため、彼の批判は不当であると考える人もいる。しかし、ランドスケープのメタファーはまさにメタファーである。進化モデルにおける共通の仮定の核を視覚化し評価するためのメタファーツールとして、ヒューリスティックな価値がある。[11]

Kaplan (2008) はランドスケープの概念を完全に放棄したいと考えているが、Massimo Pigliucci はそれほど極端ではない。彼はランドスケープを、適応度ランドスケープ、適応度面、形態空間の 4 つのカテゴリに分類している。適応度ランドスケープは、Wright (1932) が提唱したもの (以下、適応ランドスケープと適応度ランドスケープと呼ぶ) に類似したものである。適応度ランドスケープは Simpson (1944) が提唱した表現型ランドスケープであり、適応度面は Lande の数学的モデルを適用した表現型ランドスケープである。Raup (1966) が開拓した形態空間は、観測された測定値をマッピングする数学的モデルを使用して演繹的に開発された表現型ランドスケープである。形態空間には適応度軸がなく、潜在的な表現型空間内の占有領域を示すために使用される。Pigliucci は、Wright の適応度ランドスケープを放棄することを提案している。適応的景観と適応度面は、ライトの当初の概念の表現型版ではなく、誤解を招く可能性のある仮定を孕んでいることを理解した上で、慎重に用いるべきである。最後に、ピグリッチは、形態空間のヒューリスティックな価値だけでなく、理解しやすく検証可能な仮説を生み出す能力のために、形態空間に関する更なる研究の必要性を訴えている。[12]

進化地形の種類

適応的な景観

適応景観は、個体群（生物個体群）を一つの点として表し、軸は対立遺伝子または遺伝子型の頻度と個体群の平均適応度に対応する。[1] [10]

NK適応度地形の2次元可視化。矢印は、適応度地形上で集団が進化する過程で辿り得る様々な突然変異経路を表しています。

適応度地形

適応度地形は、（生物個体の）集団を点の集合として表し、各点は固有の遺伝子型を表す。軸はそれらの遺伝子型の遺伝子座と、その結果として得られる集団の平均適応度に対応する。[10]

表現型の景観

表現型ランドスケープは、個体群または種を点の集合として表し、各点は表現型を表します。軸は表現型の頻度と個体群の平均適応度に対応しています。[10]表現型ランドスケープの例については、以下の視覚化を参照してください。 静的な進化地形の中で進化する集団の可視化 動的な進化の景観の中で進化する集団の視覚化

選択重み付けアトラクショングラフ

選択重み付け魅力グラフ（SWAG）は、力指向ネットワークグラフを用いて適応度地形を視覚化する。[13]この視覚化では、遺伝子型はノードとして表され、ノード間の適応度の相対的な変化に比例して互いに引き寄せられる（平均的にノード間の選択強度が強いほど、ノードはより接近する傾向がある）。さらに、適応度値をZ軸に割り当てることで、地形の経験的な3次元モデルを作成し、適応度のピークと谷を描くことができる。この描写におけるクラスターは、局所的な適応度のピークを表す場合がある。

表現型可塑性ランドスケープ

表現型可塑性ランドスケープは、集団の平均適応度を用いない点で他のランドスケープとは異なります。その代わりに、その軸は形質（表現型特性）を表し、他の軸は形質に影響を与える根底にある要因を表します。[10]

エピジェネティックな景観

エピジェネティック・ランドスケープは、「抽象的な変数の空間」を用いて「発達の傾向と主要な逸脱を記述するために使用される」[10] 。

形態空間

形態空間にも適応度の次元は存在しない。その代わりに、その軸は観察結果に基づいて事前に構築された表現型特性の数学的モデルである。そして、観察結果は得られた表面にマッピングされ、対象種が占める可能性のある表現型空間の領域を示す。[12]

ゲノミクスへの応用

近年の計算能力の向上とシーケンシングの容易さにより、進化ランドスケープの概念は、単なる概念的なメタファーから、モデル化して探索できるものへと変化しました。これは特にゲノミクスの分野に当てはまります。その好例の一つが、研究論文「ヒトの細胞質微生物センサーの進化ランドスケープ」です。[14] Vasseurらは、この研究で自然免疫系の進化に着目しました。具体的には、自然免疫応答を駆動するパターン認識受容体（PRR）のNOD様受容体（NLR）ファミリーの遺伝的多様性（占有されている進化ランドスケープ）と、選択と多様化のパターン（そのランドスケープに沿って行われた、または行われている動き）をマッピングしたいと考えました。これらの遺伝子は、侵入する微生物、組織損傷、ストレスに関連するパターン/化学物質（キチン、酸化ストレスなど）を検出する役割を担っています。これを達成するために、研究者らは 185 人のヒトから 21 個の遺伝子の配列を決定し、いくつかの統計的手法を使用して選択と多様化のパターンを調べた。 NLR ファミリーは、NALP サブファミリーと NOD/IPAF サブファミリーの 2 つのサブファミリーに分けられる。研究者らは、NALP ファミリーが強い純化選択下にあり、遺伝的多様性と機能的多様性が低いことを発見した。研究者らは、これらの遺伝子が重要で冗長でない役割を担っているためだと仮説を立てている。この仮説を支持する証拠は、2 つの遺伝子に変異があり、重度の炎症性疾患と妊娠合併症につながる希少な対立遺伝子が独立して発見されたことである。 NOD/IPAF サブファミリーは緩やかな選択下で進化してきたようで、かなりの遺伝的多様性と機能的多様性を示している。研究者らは、正の選択の証拠も発見した。最も強い正の選択を受けた遺伝子は NLRP1 で、選択スイープを受けている2 つのハプロタイプがある。このハプロタイプは地球規模で、アジアで始まり、現在もヨーロッパとアフリカで進行している固定化に向かっているようです。2つ目のハプロタイプはヨーロッパに限定されており、地球規模のハプロタイプとは連鎖不平衡にありません。このヨーロッパのハプロタイプは、自己免疫疾患に関連する変異を有しています。著者らは、このハプロタイプ内の別の変異が選択の作用対象であり、この有害な変異は単にそれに便乗しているだけであると仮説を立てています。[14]

2つ目の例は、「同義遺伝子は異なる進化ランドスケープを探る」という論文[15]から引用したものです。この論文の著者らは、タンパク質の進化能力に広く関心を持っています。特に、同義置換がタンパク質の進化ランドスケープにどのような影響を与えるかを知りたいと考えました。このために、彼らはEvolutionary Landscape Printerと呼ばれるプログラムを用いて、抗生物質耐性遺伝子aac(6')-IBの同義バージョンを設計しました。同義タンパク質はアミノ酸配列は同じですが、ヌクレオチド配列が異なります。つまり、同義タンパク質は機能と適応度は同じですが、周囲の進化ランドスケープは異なります。基本的に、これは実際には移動せずにピークをジャンプする方法です。[15]元のタンパク質と同義コピーのランドスケープは、モンテカルロシミュレーションとエラープローンPCRを用いて計算的に探索されました。その後、PCR産物をコンピテントな大腸菌細胞に挿入し、新規抗生物質耐性のスクリーニングを行いました。彼らは、2つのタンパク質がそれぞれ、理論的にはもう一方からは到達不可能な、非常に異なる新しい表現型を生み出すことを発見しました。著者らは、この結果から、同義コドンを用いることで局所的な進化地形をより広範囲に探索することが可能になり、また、彼らが用いた手法によって有利な変異を発見する確率が高まると結論付けました。これは、集団がどのように変化するかを予測し、産業向けに優れた生物を設計する上で有用です。[15]

参考文献

  1. ^ abcdefg ライト、セウォール（1932）「進化における突然変異、近親交配、交雑、淘汰の役割」第6回国際遺伝学会議議事録1: 356–366
  2. ^ ライト、セウォール（1988）選択価値の表面再考。アメリカンナチュラリスト131(1):115-123
  3. ^ Lee, Carol E. & Gelebiuk, Gregory W. (2008) 侵入種集団の進化的起源. 「進化の応用」1: 427–448.
  4. ^ ab McCoy J. Wynne. 1979. 「適応的景観」概念の起源. The American Naturalist 113(4):610-613.
  5. ^ abcdefgh Dietrich MR & Skipper RA. 2012「変化する地形：適応的景観の簡潔な歴史」『進化生物学における適応的景観』Erik Svensson & Ryan Calsbeek編、オックスフォード出版。
  6. ^ abc シンプソン、GG。1944年。「進化におけるテンポとモード」コロンビア大学出版局、ニューヨーク。
  7. ^ abcd Lande, R. (1976) 表現型進化における自然選択とランダムな遺伝的浮動。進化学 30: 314-334。
  8. ^ Lande, R. (1979) 染色体再編成速度から推定した長期進化における有効デームサイズ Evolution 33:234–251
  9. ^ 進化生物学における適応的景観。エリック・スヴェンソン＆ライアン・カルスビーク編。2012
  10. ^ abcdefgh Kaplan J. (2008) 適応的景観メタファーの終焉？Bio Philos 23:625-638
  11. ^ Skipper RA & Dietrich MR. 2012「Sewall Wrightの適応的ランドスケープ：ヒューリスティック価値に関する哲学的考察」『進化生物学における適応的ランドスケープ』Erik Svensson & Ryan Calsbeek編、オックスフォード出版。
  12. ^ ab Pigliucci M 2012. 「ランドスケープ、表面、形態空間：それらは何の役に立つのか？」『進化生物学における適応的ランドスケープ』Erik Svensson & Ryan Calsbeek編、オックスフォード出版。
  13. ^ Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (2016-01-01). 「環境変化は進化の谷を埋める」. Science Advances . 2 (1) e1500921. Bibcode :2016SciA....2E0921S. doi :10.1126/sciadv.1500921. ISSN  2375-2548. PMC 4737206.  PMID 26844293  .
  14. ^ ab Vasseur E, M Boniotto, E Patin, G Laval, H Quach, J Manry, B Crouau-Roy, ​​& L Quintana-Murci. 2012. 「ヒトの細胞質微生物センサーの進化的景観」アメリカ人類遺伝学誌 91:27-37.
  15. ^ abc Cambray G & D Mazel. 2008. 同義遺伝子は異なる進化的景観を探る. PLoS Genetics 4(11).

さらに読む

  • カウンターバランス：適応度地形における運動としての進化 - 進化と適応度地形に関する興味深い（ただし欠陥のある）議論
  • 進化について考えたり話したりする際に進化の景観を使用する例

視覚化された進化地形の例:

  • ビデオ: 適応度地形を使用して進化の過程を視覚化する
  • BEACONブログ - 進化論入門：適応度地形
  • Pleiotrophy Blog - セルゲイ・ガブリレッツの貢献に関する興味深い議論
  • 子魚の進化 - カリフォルニア大学デービス校
  • 進化論入門 - バランス理論の転換（ページ下部の図）
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