植物の根の分泌物

植物の根滲出液は、植物の根から分泌される体液です。これらの分泌物は根の周囲の根圏に影響を与え、有害な微生物の増殖を抑制し、自家および近縁植物の成長を促進します。

植物の 根系は、共通の土壌にさまざまな種や微生物が存在するため、複雑に成長することがある。植物は、さまざまなメカニズムを通じて土壌条件や微生物の存在に対応するように適応しており、その1つが根滲出液の分泌である。この分泌物によって、植物は根圏とそこに存在する生物に大きな影響を与えることができる。滲出液の内容物と放出される物質の量は、根系の構造、 [1]、有害微生物の存在、金属毒性など、複数の要因に依存する。植物の種[2]とその発育段階も、滲出液を通じて放出される化学物質の混合物に影響を及ぼす可能性がある。内容物には、イオン、炭素系化合物、アミノ酸、ステロール、その他多くの化合物が含まれる。十分な濃度になると、滲出液は植物間[2]および植物と微生物間の正と負の両方の相互作用を媒介する能力がある[説明が必要]。

滲出液が放出される生理学的メカニズムは完全には解明されておらず、刺激や分泌される滲出液の内容によって異なります。さまざまな種類の根の細胞[1]が土壌中の微生物や化合物を感知し、それに応じて滲出液を分泌することが示唆されています。根の滲出の一例は、植物がエリシターを感知し、ストレスや防御反応の[説明が必要]を準備するときに発生します。 [説明が必要]ジャスモン酸メチルやサリチル酸などのエリシターは、境界細胞と呼ばれることが多い根冠細胞の受容体によって感知されると考えられています。 [1]これにより遺伝子調節の変化が誘発され、特定の防御遺伝子やストレス反応遺伝子が上方制御されます。この差次的遺伝子発現は代謝変化をもたらし、最終的に一次代謝物と二次代謝物の生合成につながります。これらの代謝物は、その化学構造に応じて異なるトランスポーターを介して滲出液の形で細胞から排出されます。 [1]滲出液の分泌は土壌内の有害な微生物に対する防御反応を引き起こすことができます。

根圏

根圏とは、根系を取り囲む薄い土壌領域です。根が密集したこの領域では、根は隣接する植物種の侵入根系と空間、水、ミネラル栄養素をめぐって競合するだけでなく、細菌、真菌、昆虫などの土壌微生物と良好な関係、あるいは悪影響のある関係を形成します。植物の根の滲出液を介して光合成によって固定された炭素が土壌にどれだけ移送されるかを定量化することは困難ですが、概算で5%程度と考えられます。[3]根の滲出液は、植物と土壌微生物叢の相互作用における重要な媒介物と考えられています。[4]

根の分泌物には、植物が土壌に放出する多種多様な分子が含まれています。これらは、土壌微生物と植物の根の間のコミュニケーションを可能にするシグナル伝達物質として機能します。[出典が必要]分泌物は、土壌内の栄養素の利用可能性、土壌 pH、細菌や真菌の動員など、土壌内のいくつかの要因に影響を及ぼします。 [4]これらはすべて、植物同士および土壌微生物との関係に影響を与えます。最も顕著な正の関係は、根と菌根の関係です。自然界では植物の80～90％に菌根が生息していると推定されています。[4]菌根は、植物の成長を促進し、水利用効率を高めることが知られています。[4]植物は、根の分泌物の組成を調節することにより、細菌や真菌とこれらの相利共生関係を確立します。 このような正の関係が存在する一方で、ほとんどの微生物は植物と相容れない相互作用をすることに注意する価値があります。[5]根圏における主な悪影響の一つはアレロパシーである。これは、根圏に植物毒素を放出し、近隣植物の成長、呼吸、光合成、代謝、水分・栄養分の吸収に影響を与える作用である。根から放出されるアレロケミカルは、細胞構造の変化を誘発し、細胞分裂と伸長を阻害し、抗酸化システムを不安定化し、膜透過性を高めることでアレロパシーを引き起こす。[4]

植物科（キク科、アブラナ科、マメ科、イネ科）は、植物種間の滲出速度と微生物群集構造の変動において最も重要な要因です。根の共生関係は、根圏における糖の滲出速度に影響を与えます。[6]根の滲出は、微生物の活動だけでなく、根の滲出液の同化に関与する活性微生物叢の多様性にも影響を与えます。[7]根の滲出液は根と土壌の接触において重要な役割を果たしますが、その正確な目的とそれが引き起こす反応については、まだ十分に解明されていません。

メカニズムと構造

植物は、自らの生息環境を操作するための様々な有利なメカニズムを発達させてきました。これは、植物の生息環境がエネルギー、水分、栄養素の摂取量などを左右するため、成長にとって極めて重要であるため重要です[1]。植物が環境を操作するために用いる分泌物として知られるメカニズムは、有用であることが分かっていますが、植物がどのようにこれを利用するのかは完全には解明されていません。また、分泌物のプロセスが本当に有益なのか、あるいは植物がどのようにそれを制御しているのかについても解明されていません。その一例が、主食として栽培されるため、他の植物種と近接して生息するトウモロコシです[8] 。トウモロコシは、葉の栄養価を低下させ、同時に葉のサイズを縮小させることで、害虫である草食動物の攻撃を阻止するために分泌物を放出します[8]。これは防御メカニズムですが、成長抑制は収穫量に影響を与えるため、農家にとって問題となる可能性があります。このメカニズムを説明するために多くの提案がなされてきましたが、それらはあくまでも提案に過ぎず、その主張を裏付けるための十分な開発と検証は行われていません。そのような主張の一つは、根の分泌物が防御に有益であるというものです。[1]一方、別の主張としては、分泌物は誰が植物の血縁者で誰が見知らぬ人であるかを認識し、友好的な競争を促進するというものがあります。[1]また、植物は資源の供給源と吸収源の配分と分泌プロセスを調整することができ、それが植物の成長にプラスの効果をもたらすという主張もあります。[2]

植物から土壌に放出される一次代謝物は、アミノ酸、有機酸、糖類から構成されています。これらの一次代謝物は、根圏が栄養不足などのストレス要因によって悪影響を受けた際に、主に根端から放出されると考えられています。[1]この環境感覚により、植物はこれらの代謝物をいつ放出すべきかを決定できます。[9]このプロセスのメカニズムは、根端からの促進拡散によって説明されます。このプロセスでは、ソースシンク保存状態の調整が必要となり、師管を介した圧力駆動メカニズムが形成されます。[10]この単純な経路を通る移動は、一次代謝物が自由に移動できるため最も一般的な方法ですが、移動の途中で細胞膜を通過する必要があり、そのためには膜貫通タンパク質が必要です。[10]「師管は促進拡散と圧力流動の両方のメカニズムを用いて、原形質連絡を通して一次代謝物を放出し、根端で放出を押し出します。」[10]

分泌物の放出のもう一つのメカニズムは、植物が「一次代謝物の排出は明確なチャネルとキャリアを介して制御され、遺伝子発現や翻訳後修飾に応じてダウンレギュレーションを可能にする」という制御能力を持つことである。このようなトランスポーターの例としては、GDU、SWEET、CATトランスポーターがある。[10]このメカニズムではまた、濃度勾配に逆らって運ぶ能動輸送を必要とする代謝物の再取り込みも可能になる。また、根圏微生物は土壌の勾配を変えて根の滲出を誘発し、植物からの反応として根の滲出を誘発する可能性があると考えられている。[9]一次代謝物の研究にはまだ多くの研究が必要であるが、今回示された提案は根の滲出を促すメカニズムの論理的な説明を提供しているように思われる。

二次代謝産物は様々な小分子から構成され、植物の根圏に広く存在し、植物に様々な形で利用されています。これらの小分子は多様な形態をとるため、微生物、他の植物、さらには動物の多様な標的に作用することができます。[11]二次代謝産物の一例として、フラボノイドが挙げられます。フラボノイドは、成長のためのオーキシンの移動、新芽や根の発達に重要な役割を果たすことが知られており、特定の植物種では植物と共生細菌とのコミュニケーションを促進します。[11]もう1つの例として、受動的な滲出によって植物体内を輸送される長鎖ヒドロキノンが挙げられます。[11]具体的には、これらの代謝産物は、単純経路とアポプラスト経路を介して放出され、最終的に「根毛の先端の孔を通って土壌粒子や有機物に結合します」。[11]また、特定の種では発芽促進に関与していることが知られています。[11]全体として、二次代謝産物の役割は、数日経過した後の根圏での運命が不明であるため、まだ研究が必要です。

ある研究では、植物の根の分泌物が根圏環境を操作し、それが土壌から植物へのフィードバックを引き起こす仕組みを研究しました[1]。この実験で研究対象となった植物は、防御代謝物であるベンゾキサジノイドと呼ばれる二次代謝物を放出するコムギとトウモロコシです[8] 。ベンゾキサジノイドは、根における真菌や細菌の関係を変化させるだけでなく、植物の成長を抑制し、草食動物の攻撃を防ぐなどの防御目的のシグナル伝達を増加させます[8] 。この実験では、コムギ科とトウモロコシ科の変異体も使用し、ベンゾキサジノイドを介したシグナル伝達反応の活性化因子であるBXの欠損を検証しました。その結果、変異体と野生型の植物では根圏が大きく異なることがわかりました。次に行われた実験は、植物の防御力を高めるためのベンゾキサジノイドの試験でした。この試験では、変異体と野生型のトウモロコシを用いて、トウモロコシの成長と草食動物に対する防御力を測定しました。[8]この試験の結果、サリチル酸、ジャスモン酸などのシグナル伝達の増加により、草食動物の攻撃が減少し、防御機構が強化されたことが示されました。[8]また、葉の糖度が低下し、茎のサイズも縮小しました。この実験の結論は、ベンゾキサジノイドを用いた生成物の分解を通じて、土壌を刺激し、土壌環境に有益な変化をもたらす可能性があることです。[8]

植物は極めて多様性に富み、時を経て絶え間なく変化する環境を克服するための有利なメカニズムを発達させてきました。動物のように移動したり逃げたりすることはできないものの、栄養分や水分を獲得したり、防御機構を発動したり、あるいは同族とのコミュニケーションをとったりするために、他の能力を活用することができます。[1]これは、根の先端から根毛を通して放出される植物の産物である根滲出と呼ばれるプロセスと関連付けられています。[10]これは、植物の成長に直接関連する一次代謝産物の形をとる場合もあれば、間接的な二次代謝産物の形をとる場合もあります。いずれにせよ、これらは根圏環境を操作することで植物と根圏の相互作用に影響を与えることが示されています。根圏環境を操作することで、共生関係が促進されるだけでなく、植物内でフィードバックが生じ、成長が抑制されたり、同族との友好的な競争が促進されたり、無関係な植物との攻撃的な行動が促されたりします。[10]この反応を促進するメカニズムについては多くの提案がありますが、その一つとして、植物のソース・シンクを操作することで濃度勾配の再分配によって滲出液の分泌が制御されるというものがあります。[10] また、能動輸送による代謝物の再取り込みも可能にする特定のトランスポーターを利用する異なるチャネルを介したダウンレギュレーションによっても制御されていると考えられています。[10]植物が根圏での滲出液の分泌を調節する能力に焦点を当てるために、科学者はトウモロコシと小麦の植物とそれらの突然変異体を研究し、それぞれの代謝物の活性化因子の欠損[8]が滲出液の放出にどのように影響するかを調べました。その結果、活性化因子を欠損している植物は、正常に成長しているにもかかわらず、害虫に食べられる可能性が高くなることが分かりました。[8]活性化因子を持つ植物は、害虫に対する防御機構として、成長が抑制され、栄養素の吸収が低下しました。この実験は、根の滲出液が、防御機構を通じて害虫を阻止し、有益な共生関係を促進するための多くの反応を提供することで、植物に有益な反応を提供できることを示しています。根の滲出の正確なメカニズムと結果を特定するには、さらなる研究が必要です。

親族の認識

非兄弟由来の滲出液で育ったシロイヌナズナの実生は、血縁由来または自家起源の滲出液で育ったものと比較して、より多くの側根を形成しました。 [12]さらに、非兄弟由来の滲出液で育ったシロイヌナズナの実生は、根が短くなる傾向がありました。シロイヌナズナの実生は周囲の滲出液を検知し、それに応じて反応することができます。 [12]この能力は適応度に有益であり、血縁間で育った植物は競争に割り当てる資源を減らすことができると考えられます。

参考文献

  1. ^ abcdefghi Badri DV, Vivanco JM (2009年6月). 「根分泌物の調節と機能」. Plant, Cell & Environment . 32 (6): 666– 81. Bibcode :2009PCEnv..32..666B. doi : 10.1111/j.1365-3040.2009.01926.x . PMID  19143988.
  2. ^ ab Bais HP, Weir TL, Perry LG, Gilroy S, Vivanco JM (2006). 「根圏における植物および他の生物との相互作用における根滲出液の役割」Annual Review of Plant Biology 57 (1): 233– 66. Bibcode : 2006AnRPB..57..233B. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105159. PMID  16669762.
  3. ^ Jones DL, Nguyen C, Findlay RD (2009). 「根圏における炭素フロー：土壌・根界面における炭素取引」. Plant and Soil . 321 ( 1–2 ): 5– 39. Bibcode :2009PlSoi.321....5J. doi : 10.1007/s11104-009-9925-0 . S2CID  21949997.
  4. ^ abcde Vives-Peris V, de Ollas C, Gómez-Cadenas A, Pérez-Clemente RM (2020年1月). 「根の分泌物：植物から根圏、そしてその先へ」. Plant Cell Reports . 39 (1): 3– 17. Bibcode :2020PCelR..39....3V. doi : 10.1007/s00299-019-02447-5 . PMID  31346716. S2CID  198914336.
  5. ^ Walker, Travis S.; Bais, Harsh Pal; Grotewold, Erich; Vivanco, Jorge M. (2003-05-01). 「根の分泌と根圏生物学」. Plant Physiology . 132 (1). American Society of Plant Biologists ( OUP ): 44– 51. doi :10.1104/pp.102.019661. ISSN  1532-2548. PMC 1540314. PMID 12746510  . 
  6. ^ 大久保明・松坂正之・杉山誠一 (2016). 「根の共生関係が糖分泌速度と根圏微生物群集の種間変動に与える影響：4つの植物科の比較」.植物と土壌. 399 ( 1– 2): 345– 356. Bibcode :2016PlSoi.399..345O. doi :10.1007/s11104-015-2703-2. ISSN  0032-079X. S2CID  15135734.
  7. ^ Guyonnet JP, Guillemet M, Dubost A, Simon L, Ortet P, Barakat M, 他 (2018-11-23). 「植物の栄養資源利用戦略は根の分泌を通して活性な根圏微生物叢を形成する」. Frontiers in Plant Science . 9 : 1662. Bibcode :2018FrPS....9.1662G. doi : 10.3389/fpls.2018.01662 . PMC 6265440. PMID  30559748 . 
  8. ^ abcdefghi Hu L, Robert CA, Cadot S, Zhang X, Ye M, Li B, et al. (2018年7月). 「根滲出液代謝物は根圏微生物叢の形成を通じて植物と土壌間の成長と防御に関するフィードバックを促進する」Nature Communications 9 ( 1) 2738. Bibcode :2018NatCo...9.2738H. doi :10.1038/s41467-018-05122-7. PMC 6048113. PMID  30013066 . 
  9. ^ Neumann G, Römheld V (2000年11月). 「植物の生理学的状態による根滲出液の放出への影響」. Pinton R, Varanini Z, Nannipieri P (編).根圏. 土壌・植物・環境に関する書籍. 第20072634巻. CRCプレス. pp. 57–110. doi :10.1201/9781420005585.ch2 (2025年7月12日現在休止). ISBN 978-0-8493-3855-7。{{cite book}}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです（リンク）
  10. ^ abcdefgh Canarini A, Kaiser C, Merchant A, Richter A, Wanek W (2019-02-21). 「一次代謝物の根からの分泌：環境刺激に対する植物の応答におけるメカニズムと役割」. Frontiers in Plant Science . 10 : 157. Bibcode :2019FrPS...10..157C. doi : 10.3389/fpls.2019.00157 . PMC 6407669. PMID 30881364  . 
  11. ^ abcde Weston LA, Mathesius U (2014). 「根からの分泌：二次代謝物の役割、根における局在、そして根圏への輸送」.ルートエンジニアリング. 土壌生物学. 第40巻. Springer Berlin Heidelberg. pp.  221– 247. doi :10.1007/978-3-642-54276-3_11. hdl :1885/57528. ISBN 978-3-642-54275-6。
  12. ^ ab Biedrzycki ML, Jilany TA, Dudley SA, Bais HP (2010年1月). 「植物における根分泌物による血縁認識の媒介」. Communicative & Integrative Biology . 3 (1): 28– 35. doi :10.4161/cib.3.1.10118. PMC 2881236. PMID 20539778  . 
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