秋の紅葉

カエデの紅葉

秋の紅葉は、多くの落葉樹 や低木の通常は緑の葉に起こる現象で、秋の季節の数週間で、黄色、オレンジ、赤、紫、茶色などさまざまな色合いに変わります。[ 1 ]この現象は、イギリス英語ではAutumn Colours [ 2 ]またはAutumn Foliage [ 3 ] 、アメリカ英語ではFall Colours、[ 4 ] Fall Foliage、または単にFoliage [ 5 ]と呼ばれます。

カナダとアメリカ合衆国の一部地域では、「紅葉狩り」観光が経済活動に大きく貢献しています。この観光活動は、紅葉の始まりから落葉が始まるまでの期間、つまり北半球では通常9月から11月頃、南半球では3月から5月頃に行われます。

クロロフィルと緑・黄・オレンジ色

この葉では、葉脈はまだ緑色ですが、他の組織は赤く変色しています。これにより、フラクタルのような模様が生まれます。
複数の色に染まった北米の葉
色の変化を示す葉の断面

緑の葉が緑色なのは、クロロフィルと呼ばれる色素が葉緑体と呼ばれる細胞小器官の中に存在しているためです。生育期のように葉の細胞内にクロロフィルが豊富に存在する場合、クロロフィルの緑色が優勢となり、葉に含まれる他の色素の色を覆い隠します。そのため、夏の葉は特徴的に緑色です。[ 6 ]

クロロフィルには重要な役割があります。太陽光を吸収し、そのエネルギーを植物の栄養（水と二酸化炭素から生成される単糖）の合成に利用します。これらの単糖は植物の栄養源であり、成長と発達に必要な炭水化物の唯一の供給源です。栄養合成の過程でクロロフィルは分解され、絶えず「消費」されます。しかし、生育期には植物はクロロフィルを補充するため、供給量は高く保たれ、葉は緑を保ちます。

晩夏になると、日照時間が短くなり気温が下がると、葉の基部に特殊なコルク細胞層が形成され、葉の内外に水分を運ぶ葉脈が徐々に閉塞します。このコルク層が発達するにつれて、葉への水分とミネラルの吸収が減少します。最初はゆっくりと減少しますが、やがて急速に減少します。この時期、葉のクロロフィルの量が減少し始めます。多くの場合、葉脈間の組織がほぼ完全に変色した後も、葉脈はまだ緑色を保っています。

クロロフィルは葉緑体のチラコイド膜に位置し、アポタンパク質といくつかのリガンド（最も重要なのはクロロフィル a と b）から構成されています。秋には、この複合体が分解されます。クロロフィルの分解が最初に起こると考えられています。研究によると、クロロフィル分解の開始はクロロフィル b 還元酵素によって触媒され、クロロフィル b は 7-ヒドロキシメチルクロロフィル a に還元され、さらにクロロフィル a に還元されます。[ 7 ]これにより複合体が不安定になり、アポタンパク質の分解が起こると考えられています。アポタンパク質の分解に重要な酵素は、FtsH ファミリーのプロテアーゼに属する FtsH6 です。[ 8 ]

クロロフィルは、非蛍光クロロフィル分解産物として知られる無色のテトラピロールに分解されます。[ 9 ] クロロフィルが分解されると、黄色のキサントフィルとオレンジ色のベータカロチンという隠れた色素が現れます。

他の色に貢献する顔料

フィンランド、ポリのカレヴァンプイスト公園の秋の紅葉。

カロテノイド

カロテノイドは一年を通して葉に含まれていますが、そのオレンジがかった黄色は通常、緑色のクロロフィルに隠されています。[ 6 ]秋が近づくと、植物の内外からの影響により、クロロフィルの補充速度が消費速度よりも遅くなります。この時期、クロロフィルの総供給量が徐々に減少するため、「隠蔽」効果は徐々に薄れていきます。すると、葉の細胞内に（クロロフィルと共に）存在する他の色素が透けて見えるようになります。[ 6 ]これらがカロテノイドであり、黄色、茶色、オレンジ色、そしてその間の様々な色合いを生み出します。

カロテノイドは、クロロフィル色素とともに、葉の細胞内のプラスチドと呼ばれる微小な構造物に存在します。夏でも葉に非常に多く含まれるため、植物は黄緑色に染まることがあります。しかし、通常は秋に葉がクロロフィルを失い始める頃に初めて顕著になります。

カロテノイドは多くの生物に共通しており、ニンジン、トウモロコシ、カナリア、ラッパスイセンのほか、卵黄、ルタバガ、キンポウゲ、バナナにも特徴的な色を与えています。

鮮やかな黄色やオレンジ色は、ヒッコリー、トネリコ、カエデ、イエローポプラ、アスペン、バーチ、ブラックチェリー、シカモア、ハコヤナギ、サッサフラス、ハンノキといった広葉樹の葉に見られます。カロテノイドは、樹木の約15～30%において主要な色素です。[ 6 ]

秋の紅葉は、多くの落葉樹や低木の通常は緑色の葉に影響を及ぼす現象で、秋の季節の数週間の間に、黄色、オレンジ、赤、紫、茶色のさまざまな色合いに変わります。

アントシアニン

秋の紅葉を彩る赤、紫、ピンク、そしてそれらの混合色は、細胞内のアントシアニンと呼ばれる別の色素群から生じます。カロテノイドとは異なり、これらの色素は生育期を通して葉に存在するわけではなく、夏の終わりに向けて活発に生成されます。[ 6 ]アントシアニンは晩夏に葉の細胞液中で生成されますが、これは植物の内外における多くの影響の複雑な相互作用の結果です。アントシアニンの生成は、葉のリン酸レベルが低下するため、明るい光の下で糖が分解されることに依存しています。[ 10 ]

2022年4月のオーストラリア、ブルーマウンテンの紅葉

夏の生育期には、リン酸の濃度が高くなります。リン酸はクロロフィルによって生成される糖の分解に重要な役割を果たしますが、秋になると、他の化学物質や栄養素とともに、葉から植物の茎へとリン酸が移動します。この変化によって糖の分解プロセスが変化し、アントシアニン色素が生成されます。この時期に光が強ければ強いほど、アントシアニンの生成量が増加し、より鮮やかな色彩が楽しめます。秋の日中は明るく涼しく、夜は冷え込むものの凍えるほどではない場合、通常、最も鮮やかな色彩が生まれます。

アントシアニンは、早春に芽から展開するごく若い葉の縁を一時的に着色します。また、クランベリー、赤リンゴ、ブルーベリー、サクランボ、イチゴ、プラムといった一般的な果物にも、おなじみの色を与えています。

アントシアニンは温帯地域の樹木種の約10%に存在しますが、特定の地域（最も有名なのはニューイングランド北部）では、最大70%の樹木種がこの色素を生成する可能性があります。[ 6 ]秋の森では、カエデ、オーク、サワーウッド、モミジ、ハナミズキ、トウヒ、サクラ、柿などに鮮やかなアントシアニンが見られます。これらの色素はカロテノイドの色と結合して、多くの広葉樹種に特徴的な濃いオレンジ色、燃えるような赤、ブロンズ色を作り出します。

紅葉の機能

落葉植物が秋に葉を落とすのは、伝統的に、維持にかかるコストの高さが、光量が少なく気温が低い冬の時期に光合成によって得られる利益を上回ってしまうためだと考えられてきました。[ 11 ]多くの場合、これは単純化しすぎていることが判明しました。他の要因としては、昆虫による捕食、[ 12 ]水分の喪失、強風や降雪による被害などがあります。

赤紫色の色素であるアントシアニンは秋に活発に生成されますが、落葉には関与していません。落葉における色素生成の役割については多くの仮説が提唱されており、一般的に動物との相互作用と非生物学的要因からの保護の2つのカテゴリーに分類されます。[ 6 ]

光保護

光保護理論によれば、アントシアニンは低温下での葉を光の有害な影響から保護する。[ 13 ] [ 14 ]葉は落葉間近なので、樹木にとって保護はそれほど重要ではない。しかし、特に低温下では、光酸化と光阻害により栄養素の再吸収効率が低下する。光保護理論によれば、アントシアニンで葉を保護することで、樹木は栄養素（特に窒素）をより効率的に再吸収することができる。

共進化

アメリカの紅葉の見頃

共進化論[ 15 ]によれば、葉の色はアブラムシなどの冬越しのために樹木を宿主とする昆虫への警告信号となる。葉の色が昆虫に対する化学的防御力の量と関連しているならば、昆虫は赤い葉を避けて適応度を高めるだろう。同時に、赤い葉を持つ樹木は寄生虫の負担が軽減されるという利点がある。これはリンゴの木の例で示されており、栽培種の中には野生種とは異なり秋に赤い葉を持たないものもある。赤い葉を持つリンゴの木を避けるアブラムシは、そうでないアブラムシに比べて成長・発達する割合が高い。[ 16 ]さらに、果実の大きさ、葉の色、アブラムシに対する抵抗性の間にはトレードオフの関係があり、赤い葉を持つ品種は果実が小さいため、赤い葉の生産にかかるコストとアブラムシの蔓延を減らす必要性が関連していることを示唆している。[ 16 ]

赤い葉の木がアブラムシの生存率を低下させるのと同様に、明るい葉を持つ樹種は、明るい葉を持たない樹種よりも、より専門的なアブラムシの害虫を選択する傾向があります（秋の紅葉は、秋に害虫と共進化する種にのみ役立ちます）。[ 17 ]ある研究では、カエデの木で昆虫の食害（葉を食べることによる被害）をシミュレートすると、被害を受けていない木よりも早く赤く染まることがわかりました。[ 18 ]

紅葉の共進化論は、進化シグナル理論の一例として、2001年にWDハミルトンによって提唱された。[ 17 ] [ a ]紅葉のような生物学的シグナルは、生成コストが高いため、通常はシグナル伝達者の真の品質を証明する誠実な証拠となる一方、「低品質」の個体は偽造したり不正行為をしたりすることができないと主張されている。紅葉は、生成コストが高い場合、あるいは偽造不可能な場合（例えば、秋の色素が昆虫に対する化学的防御を生成するのと同じ生化学的経路によって生成される場合）には、シグナルとなる。

秋前に葉の色が変化することは、草食動物の擬態を崩すのに役立つかもしれないという適応として示唆されている。[ 19 ]

実をつける植物の多くは、特に目立つ実や葉の色、特に鮮やかな赤色で鳥を引き寄せます。鳥は餌を得る一方で、低木、蔓、あるいは通常は小さな木は未消化の種子を運び去り、鳥の糞と一緒に排泄します。ツタウルシは特に鮮やかな赤色の葉を持つことで知られ、そのオフホワイトの種子（鳥は食べられますが、ほとんどの哺乳類は食べられません）に鳥を引き寄せます。

アレロパシー

一部のカエデ類の鮮やかな赤い紅葉は、クロロフィル分解とは別のプロセスによって生み出されます。変化の激しい厳しい季節のエネルギー需要に対処しようと奮闘する時、カエデの木はアントシアニンを生成するための追加の代謝を要します。視覚的な赤色を生み出すこれらのアントシアニンは、近くの若木の成長を阻害することで種間競争を助けることが分かっています（アレロパシー）。[ 20 ]

観光

オーストラリア、キャンベラの秋

落葉樹があるところならどこでも多少の紅葉は見られますが、最も鮮やかな紅葉は北半球、すなわちカナダ本土南部の大部分、アメリカ合衆国北部の一部、北ヨーロッパと西ヨーロッパ、北イタリア、黒海に近いロシアのコーカサス地方、東アジア（中国北部と東部の大部分、韓国と日本を含む）で見られます。[ 21 ] [ 22 ]

11月初旬、ニューヨーク州ウェストチェスター郡の オールド・クロトン・アクエダクト州立歴史公園

南半球では、アルゼンチン南部と中央部、ブラジルの南部と南東部、オーストラリア東部と南東部（南オーストラリア州とタスマニア島を含む）、ニュージーランドの大部分、特に南島で色鮮やかな紅葉が見られます。[ 23 ]

気候の影響

西ヨーロッパ（南ヨーロッパを除く）と比較して、北米には樹木種がはるかに多く（800種以上、オークは約70本、西ヨーロッパではそれぞれ51種と3本）、[ 24 ]景観に多様な彩りを添えています。その主な理由は、氷河期の影響が異なっていることです。北米では、南北に連なる山脈沿いの南部地域では樹木が保護されていましたが、ヨーロッパの大部分ではそうではありませんでした。[ 25 ]

地球温暖化と大気中の二酸化炭素濃度の上昇により、将来的には北部の広葉樹林で見られる秋の紅葉や落葉の見事さが遅れ、森林の生産性が増加する可能性がある。[26] 具体的には、米国北東部の秋の気温上昇が色の変化を遅らせている。 [27] ポプラの木を使った実験では、気温の変化とは関係なく、二酸化炭素濃度が高いほど緑の状態が長くなることが示されている。[ 26 ]しかし、 2年間に渡る実験は、成熟した森林が時間の経過とともにどのように影響を受けるかを示すには短すぎた。 150年分の植物標本を使用した他の研究では、19世紀以降、秋の始まりが1か月以上遅れていることが判明し、昆虫、ウイルス、干ばつのストレスもカエデの木の秋の色づきのタイミングに影響を及ぼす可能性があることもわかった。[ 27 ] [ 28 [ 29 ]

参考文献

パブリックドメイン この記事にはUSDA森林局のパブリックドメイン資料が組み込まれています。

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注記

  1. ^ハミルトンは2000年に亡くなった。論文は共著者のS.P.ブラウンによって同年12月に提出され、2001年に出版された。

さらに読む

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