構造的ギア比（AGR）は、解剖学的ギア比（AGR）とも呼ばれ、羽状筋の特徴であり、筋の縦方向の歪みと筋線維の歪みの比によって定義されます。また、筋の短縮速度と線維の短縮速度の比として定義されることもあります。 [1]
AGR = ε x /ε f
ここで、ε xは縦方向の歪み（または筋短縮速度）、ε fは繊維の歪み（または繊維短縮速度）です。紡錘状筋では繊維は縦方向であるため、縦方向の歪みは繊維の歪みと等しく、AGR は常に 1 です。
羽状筋が活動すると、線維は短縮しながら回転し、角度をつけて引っ張られます。羽状筋では、線維は筋の作用線に対して角度をつけて配向し、短縮するにつれて回転し、より斜めになるため、筋の作用線に沿って働く力の割合は収縮を通して減少します。力の出力は線維の回転角度に依存するため、筋厚の変化と変化ベクトルは、発揮される力に応じて変化します。回転運動のため、羽状筋は低速（短縮距離が短い）で動作します。羽状筋全体の短縮速度は、個々の線維の短縮速度よりも速くなります。これがAGR特性をもたらします。線維の回転は筋の出力を低下させますが、筋肉がより高いギア比（筋速度／線維速度）で機能できるようにすることで、出力速度を高めます。AziziとBrainerdは、羽状筋のギア比が外部負荷に応じて変化することを実証しました。[2]
羽状筋のような分節筋は、繊維が角度をつけて配列しており、この構造上の特徴により、筋繊維が中心軸に対して角度を増し、筋の隆起方向と量が増えると、構造的ギア比が増加します。[1] [3]解剖学的位置、負荷、運動条件の違いに基づいて変化するギア比は、空間的に変化するギア比と呼ばれています。空間的に変化するギア比の発生は、筋生物学における新たな知見、「不均一な筋力学」を生み出します。[4 ]
この比率の特徴の一つは、長さ-張力関係と力-速度関係が示すように、それぞれの筋肉に最適なギア比が存在することです。長さ-張力とは、筋線維の伸展範囲で生み出せる最大張力を指し、力-速度とは、短縮速度と比較した筋線維の可能な力を指します。筋肉のこれらの2つの特徴は、筋肉にとって最適なAGRを定義するのに役立ちます。[1]
筋肉モデル
建築ギア比は、エマヌエル・アジジが提唱する分節筋モデル3によって説明されます。このモデルでは、水生サンショウウオの一種であるサイレンラセルティナの筋隔膜に特定の鋭角の羽状角で付着した単一の筋線維として筋節が示されます。このモデルでは、筋節が水平方向と垂直方向に異なる膨らみ方をすることを可能にし、各筋節の建築ギア比を計算するために使用されました。予備モデルの結果は、筋肉が膨らむと建築ギア比が増加することを示しています。異なる膨らみの条件が研究され、図2に示されています。モデルの結果は、筋肉が背腹方向に膨らむほど、筋線維がより短くなり、したがって建築ギア比が高くなることを示しています。[3]
羽状筋では、羽状角が大きい節では短縮する筋線維1本あたりの出力が小さくなります。そのため、羽状筋の構造的ギア比は、紡錘状筋（例えば紡錘状筋）の構造的ギア比よりも高くなります。筋線維を同じ空間に押し込める必要がある場合、より短い筋線維長は、この高い構造的ギア比を相殺します。[3]
羽根角と筋肉損傷
回旋筋腱板は、棘上筋、棘下筋、肩甲下筋、小円筋の4つの羽状筋と、それらに付随する腱で構成されています。これらの筋は肩甲上腕関節の周りに腱板を形成し、肩を安定させ、操作する役割を果たします。[5]
回旋筋腱板筋線維の羽状角、すなわち線維が関連する腱に結合している角度は、羽状筋全体の収縮特性と機能に影響を及ぼします。例えば、羽状角は羽状筋が作動する際の構造的なギア比を決定します。初期の羽状角が大きいと、AGRと速度増幅が大きくなります。[2]
2011年に行われた人間の死体の肩に関する研究では、腱断裂が回旋腱板の筋肉の羽状角に影響を及ぼす可能性があることが示唆されている。研究者らは、コントロール群と、部分的または完全な厚さの腱断裂を含む断裂群との間で羽状角を比較した。死体の肩10肩と負傷していない肩10肩を解剖した結果、2つの回旋腱板筋において、腱断裂の大きさと羽状角の増加に相関関係があることが明らかになった。部分的な腱断裂群のすべての回旋腱板筋で羽状角は影響を受けなかったことから、羽状角に何らかの変化が生じるには、閾値の断裂の大きさを超える必要があることが示唆された。完全な厚さの腱断裂は、肩甲下筋や小円筋の羽状角には影響を及ぼさなかった。しかし、完全な厚さの回旋腱板断裂の大きさと棘上筋および棘下筋の羽状角には相関関係があることは明らかだった。全層腱断裂の長さは、棘上筋の羽状角の増加と強い相関を示した。さらに、全層断裂面積と、それに伴う棘下筋の羽状角の増加との間にも、中程度に強い相関が認められた。[5]
羽状角の増加は、筋肉の構造変化につながる可能性があります。羊を用いた研究では、慢性的な回旋筋腱板断裂により、回旋筋腱板の筋線維間の間隔と羽状角の両方が増加しました。その後、脂肪細胞が再配置された筋肉に集積しました。この現象は、前述のヒト実験でも明らかになりました。[5]
全層腱断裂に伴う羽状角の増加は、棘上筋と棘下筋のPCSAに変化をもたらします。これにより、これらの筋の力発揮能力は低下します。しかし、回旋筋腱板のいずれの筋にも羽状角の変化をもたらさない部分的な腱断裂は、これらの筋の力発揮特性を損なわない可能性があります。[5]アジジによる羽状筋の可変ギアリングに関する観察は、腱断裂が棘上筋と棘下筋のAGRに影響を及ぼすことをさらに示唆しています。羽状角の増加はAGRの増加につながる可能性があります。[2]
一部の科学者は、修復不可能な回旋腱板断裂にはパッチ移植を行うべきだと提唱しています。この方法は痛みを軽減しますが、筋力は完全には回復しません。前述のヒト回旋腱板研究では、棘上筋の断裂長と羽状角に相関関係が認められています。したがって、パッチ移植では羽状角の回復に必要な長さの変化を解消できない可能性があります。断裂した腱を牽引することで、断裂後の羽状角が軽減され、筋力の回復がより促進される可能性があります。[5]
筋線維内ひずみは、筋肉が不均一であること、そして構造的なギア比は筋肉の近位部で最も高く、遠位部に向かって低下することを示した。「現時点では、筋肉全体にわたる応力の正確な分布を決定することは不可能であるが、筋肉と腱のどの断面においても、近位遠位軸に沿ってほぼ一定に保たれると仮定するのが妥当と思われる。筋肉が細くなり腱となるにつれて断面積が小さくなるため、より狭い面積に同じ応力を負荷するために応力集中が高まり、材料特性が一定であれば、ひずみが大きくなる可能性がある。」[6]
筋肉の構造と抵抗トレーニング
ヒトの大腿四頭筋などの羽状筋の筋構造は可塑性が高く、収縮特性に大きな影響を与えます。[6]羽状筋の構造特性、例えば羽状角、ひいてはPCSAの変化は、筋の力発揮能力だけでなく、筋が活動するAGRも変化させます。平行四辺形モデルは、二羽状筋の総PCSAがsin(θpennation)に比例して増加する一方で、関連する腱膜に作用する総力はcos(θpennation)に比例して減少すると予測します。この理論は、羽状角が45度に達するまで、羽状筋の力発揮が増加することを示しています。[7]
2001年にAagaardらが実施した研究では、MRI、超音波検査、筋生検技術を用いて、14週間の筋力トレーニング後のヒト大腿四頭筋の筋構造、収縮力、および羽状角の関係性を検討した。トレーニングプログラムの完了後、Aagaardらは大腿四頭筋の面積（CSA）と体積がそれぞれ10.2%と10.3%増加し、対称的に増加したことを確認した。しかし、これらのパラメータの増加は、16%増加した大腿四頭筋のPCSAの増加とは不釣り合いであった。PCSAの急速な増加に伴い、主要な大腿四頭筋の一つである外側広筋の束羽状角が35.5%増加し、筋線維CSAも16%増加した。外側広筋の羽状角の増加は、筋肉のPCSAの増加をもたらしました。PCSAは、羽状筋が発揮できる収縮力に比例する指標です。[7] Aziziらによる研究では、筋力トレーニング後の外側広筋の羽状角の増加は、筋肉のAGRの増加、つまり筋肉全体の収縮速度を高める特性を生み出すことを示唆しています。[2]
Blazevichらが2007年に実施した調査では、Aagaardらの結論が繰り返され、新たな次元が加えられた。 [6] [7] Blazevichらは、構造適応に関係する機械的刺激を明らかにする目的で、10週間のコンセントリックまたはエキセントリックな膝伸展トレーニングが人間の大腿四頭筋の構造特性に及ぼす影響を調査した。どちらの運動モードでも、コンセントリックおよびエキセントリックのピーク強度が上昇した。しかし、コンセントリックトレーニングの方が、ピークコンセントリック強度が高くなる。超音波検査では、エキセントリックおよびコンセントリックトレーニング後に内側広筋と外側広筋の筋線維長が同様に増加し、トレーニングプログラムの最初の5週間で変化が急激に起こることが示唆されている。線維長はトレーニングの種類に依存しなかったため、Blazevichらは、作動距離が最適な線維長を決定すると考えている。この筋肉特性は、筋肉の角度とトルクの関係を決定する上で重要である。この研究は、Aagaardらによって明らかにされた羽状角の傾向を裏付けました。さらに Blazevichらは、外側広筋の束の角度の変化はトレーニングの種類に依存せず、量によって大きく変化すると結論付けました。これは、線維長と羽状角の修正が、それぞれ作動距離と筋肉量という別々の機械的刺激によって起こることを示唆しています。さらに、これらの角度の変化は、10 週目にトレーニング プログラムが終了するまで羽状角が増加するにつれて、比較的長い時間スケールで起こります。Blazevich らは、遠心性または求心性トレーニング後に見られる羽状角の増加により、羽状筋がより多くの線維を関連する腱膜に付着できるようになり、PCSA と AGR も増加すると予測しています。羽状筋の構造的修正により、力 - 速度曲線と力 - 長さ曲線上で筋肉が作動する位置が、筋肉の機能に最適な領域に変わります。羽状角の増加は、理論的には羽状筋のPCSAとAGRの両方を増加させ、より高速な最適速度で動作しながらより大きな力を発揮することを可能にします。線維長の増加は、より長い距離で機能することを可能にします。[6] [7]
筋肉内のひずみとAGRの不均一性
2009年に磁気共鳴画像法と超音波検査を用いた研究により、異なる収縮モード中の内側腓腹筋羽状筋内の歪みと羽状角の不均一性が発見されました。束の位置と収縮タイプ（遠心性または受動性）のパラメータにより、MGのさまざまな領域が受ける歪みの大きさが決まりました。 [6] 深部MG腱膜（アキレス腱）に最も近い束端では、MG筋の近位部から遠位部にかけて歪みが増加しました。浅部腱膜に隣接する束端ではその逆が見られ、MG筋の近位部から遠位部にかけて線維歪みが減少しました。これらの傾向は、MGの近位端と遠位端での筋肉のCSAの変化が原因で、応力と歪みが集中する領域が生じたと考えられます。[6] この歪みの地域的変動により、筋肉の遠位部から近位部にかけてのAGRと安静時羽状角が統計的に有意に増加しました。さらに、MGの近位端では、羽状角の変化がより顕著であった。実験的なAGR値は、羽状角および深部アポニューロシスと浅部アポニューロシス間の距離に正に比例して変化し、直交性隆起の地域的パターンの影響を受けている可能性がある。これらの傾向は、筋肉の異なる領域が、張力やAGRなど、多様な収縮特性で収縮する可能性があるため、筋生理学の複雑さを浮き彫りにしている。[6]
参考文献
- ^ abc Azizi, E.; Brainerd, EL (2007). 「分節筋における構造的ギア比と筋線維のひずみ均一性」. Journal of Experimental Zoology . 307A (3): 145– 155. doi :10.1002/jez.a.358. PMID 17397068.
- ^ abcd Azizi, E; Brainerd, EL; Roberts, TJ (2008年2月). 「羽状筋における可変ギアリング」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (5): 1745– 1750. Bibcode :2008PNAS..105.1745A. doi : 10.1073/pnas.0709212105 . PMC 2234215. PMID 18230734 .
- ^ abc Brainerd, EL; Azizi, E. (2005). 「分節筋における筋線維角度、分節隆起、および構造的ギア比」. Journal of Experimental Biology . 208 (17): 3249– 3261. doi :10.1242/jeb.01770. PMID 16109887.
- ^ Shin, David D.; Hodgson, John A.; Edgerton, V. Reggie; Shina, Shantanu (2009). 「足部の底屈および背屈時におけるヒト内側腓腹筋の生体内筋内筋束-腱膜ダイナミクス」. Journal of Applied Physiology . 107 (4): 1276– 1284. doi :10.1152/japplphysiol.91598.2008. PMC 2763833. PMID 19608924 .
- ^ abcde Zuo J, Sano H, Itoi E. 腱断裂に伴う回旋筋腱板の羽根角の変化. J Orthop Sci. 2011.
- ^ abcdefg Blazevich, AJ; Cannavan, D; Coleman, D; Horne, S (2007). 「ヒト大腿四頭筋の構造適応に対するコンセントリック・エキセントリック・レジスタンストレーニングの影響」J Appl Physiol . 2007 (103): 1565– 1575. doi :10.1152/japplphysiol.00578.2007. PMID 17717119. S2CID 10857525.
- ^ abcd Aagaard P, Andersen J, Dyhre-Poulsen P, Leffers A, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen E. 筋力トレーニングに対するヒト羽状筋の収縮力増加のメカニズム：筋構造の変化. J of Physiol. 2001, 534.2: 613-623.
