強直性貧血
Extinct clade of dinosaurs

強直性貧血
アンキロポレクシア鳥脚類 6 種 (左上から右下): シャントゥンゴサウルス、イグアノドン、テティシャドロス、ウテオドン、オロロティタン、ゴンポクアンサウルス
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †鳥脚類
クレード: †ドライオモルファ
クレード: †セレーノ強直性貧血、1986年
サブグループ

アンキロポレクシアは、ジュラ紀後期から白亜紀後期にかけて生息していた絶滅した鳥 盤類恐竜の系統群です。イグアノドン類鳥脚類の派生系統群であり、スティラコスターナ亜群を含みます。[1]学名はギリシャ語の「ankylos」に由来し、「硬い」「癒合した」という意味と誤解されています（実際には「曲がった」「湾曲した」という意味の形容詞で、指に使われる場合は「鉤状の」という意味にもなります）。ラテン語の「pollex」は親指を意味します。1986年にセレーノによって初めて記載されたこの系統群は、円錐状の親指の棘という、おそらく相同形質的な特徴によって定義されています。[2]

アンキロポレクシアは約1億5600万年前のジュラ紀に初めて出現し、白亜紀には極めて繁栄し、広範囲に分布する系統群となり、世界中で発見されました。このグループはマーストリヒチアン末期に絶滅しました。[1]アンキロポレクシアは非常に大型化し、一部の肉食恐竜に匹敵するほどの大きさになり、全体的に草食でした。[3]

サイズ

他の鳥脚類と比較した3種のアンキロポレクシア類（エドモントサウルス、イグアノドン、カンプトサウルス）の大きさ

アンキロポレキシアンは進化の過程で体長が大きく変化した。[要出典]。ジュラ紀のカンプトサウルス属は小型で、体長は5メートル（16フィート）、体重は0.5トン以下だった。[4]カンパニアン期後期（約7000万年前） に生息していたハドロサウルス科に属する最大のアンキロポレキシアンは、シャントゥンゴサウルスと名付けられた。体長は約14.7メートル（48フィート）から16.6メートル（54フィート）、体重は最大の個体では16トン（18米トン）にも達した。[5] [6]

イグアナコロッサスの復元

原始的なアンキロポレクシア類は、より大きく、より派生したハドロサウルス類に比べて小型である傾向があった。しかし、この傾向には例外がある。カンプトサウルスの近縁種と思われる大型鳥脚類の足跡が、ポルトガルのジュラ紀のロウリニャ層から1つ発見された。この動物の腰高はおよそ2.8メートル（9.2フィート）と推定され、同時代の近縁種のドラコニクスよりもはるかに大きかった。[7]原始的なスティラコスターナス属のイグアナコロッサスは、その独特の頑丈さと体の大きさから命名され、全長は約9メートル（30フィート）あったと思われる。[出典が必要]ハドロサウルス類では、ハドロサウルス上科のより基底的なメンバーである中国のボロン属は、およそ200キログラム（440ポンド）だったと推定されている。[8]この傾向のもう一つの例外は、ハドロサウルス上科のより派生した属であるテティシャドロスである。体重は350キログラム（770ポンド）と推定され、イタリアの特定の島々でのみ発見されている。その小型化は島嶼性矮小化によって説明される。[9]さらに、ロウリニャ層では、アンキロポレクシアに属する44センチメートルの肩甲骨が発見されている[10]。肩甲骨の長さは、カンプトサウルスと同程度のサイズの動物であったことを示唆している。

分類

イグアノドンの手。グループの特徴的な親指が見える。

約1億5700万年前、アンキロポレクシア科とドリオサウルス科は進化の過程で別々の枝に分かれたと考えられている。[11]アンキロポレクシアは1986年にポール・セレノによって命名・記載され、2005年にセレノが発表した論文で系統学的定義が与えられた。 [2] 1986年の論文では、カンプトサウルス科とスティラコスターナ科というグループが系統群の定義に用いられたが、2005年の論文では系統学的定義が与えられ、カンプトサウルス・ディスパーとパラサウロロフス・ワルケリの最後の共通祖先とそのすべての子孫が定義された。アンキロポレクシアは、 PhyloCodeによって「カンプトサウルス・ディスパーとイグアノドン・ベルニサルテンシスを含む最小の系統群」という正式な定義が与えられた。[12]この系統群には、カンプトサウルス科とスティラコスターナ科の2つの亜系統群が含まれており、どちらもカンプトサウルス・ディスパーとイグアノドン・ベルニサルテンシスを用いて定義され、アンキロポレクシアとともに節幹トリプレットを形成している。[12]

下の系統樹はBertozzoら（2017）の系統解析に従っている。 [13]

強直性貧血

カンプトサウルス・ディスパー

オウェノドン・ホッギー

スティラコスターナ

セドロレステス・クリクトニ

オスマカサウルス・デプレッスス

イグアナコロッサス・フォルティス

プラニコクサ・ベネニカ

ダコタドン・ラコタエンシス

ルルドゥサウルス・アレナトゥス

ランゾウサウルス・マグニデンス

NHMUK R1831

ククフェルディア・ティルガテンシス

バリリウム・ドーソニ

フクイサウルス・テトリエンシス

古生物学

脳

イグアノドンの脳のエンドキャスト。1897年に標本NHMUK R2501から作成された。

アンキロポレクシアの神経生物学は、1869年9月にワイト島のウィールデン層群で発見され暫定的にイグアノドン属と呼ばれていた保存状態の良い頭蓋骨（標本NHMUK R2501 [14] ）がジョン・ハルクによって記載された1871年まで遡って研究されてきました。彼は、爬虫類の脳の形状と頭蓋腔の壁の相関性が低いため、動物の脳の形状の推定は近似値になると指摘しました。[15]この頭蓋骨の言及は、1897年に発表された後の研究で強化されました。ここで、恐竜の脳は現代の爬虫類よりも頭蓋腔に密接に関連している可能性があると疑問が投げかけられ、エンドキャストが作成され研究されました。[16]これはアンキロポロクス類の脳のエンドキャストとしては初めてのものではありません。1893年には、オスニエル・チャールズ・マーシュがクラオサウルス・アネクテンス（今日ではエドモントサウルス属[17]）の頭蓋骨を用いて脳腔の鋳型を作成しています。この鋳型では、脳器官の小ささなど基本的な点が指摘されましたが、微細な特徴の解釈は困難であることが指摘されました。[18] 1897年の論文では、2つのエンドキャストの類似性が指摘されています。[16]

ハドロサウルスは、アンキロポレクス類、さらには鳥盤類恐竜全体の中でも最も複雑な脳を持つとされている。非常に多くの分類群の脳が研究されてきた。ジョン・オストロムは 1961 年に、当時としては最も広範かつ詳細なハドロサウルスの神経解剖に関するレビューと研究を発表した。この時点ではハドロサウルス研究のこの分野は初期段階にあり、今日Edmontosaurus annectens、Edmontosaurus regalis、およびGryposaurus notabilis (当時は近縁種のKritosaurusの同義語であると考えられていた) として知られる種のみが、当時調査に適した標本を持っていた ( Lambeosaurus は簡単に記載された脳架を持つと記載されていたが、これは Lull と Wright (1942) に端を発する誤りであった)。[19] [20]オストロムは、ハドロサウルス類などの恐竜の脳は頭蓋腔の一部しか占めていなかった可能性が高いため、エンドキャストから学習する能力を阻害していたという見解を支持したが、それでもエンドキャストは有用であると指摘した。彼はマーシュと同様に、エンドキャストの大きさが小さいと予測されていたものの、同時に著しく発達していたと指摘した。現代の爬虫類の脳との類似点も数多く指摘された。[20]

1905年の図解で、エドモントサウルス・アネクテンスの脳の小ささがわかる（下；トリケラトプス・ホリドゥスの脳と並べて、上）。初期の資料で言及されている。

ジェームズ・ホプソンは1977年の研究で様々な恐竜の脳化指数（EQ）を調査した。これまでに脳のエンドキャストが作製されていた3種の鳥脚類、カンプトサウルス、イグアノドン、アナトサウルス（現在はエドモントサウルス・アネクテンス[17]として知られている）が調査された。その結果、これらの恐竜のEQは他の多くの恐竜に比べて比較的高く（0.8～1.5）、カルノサウルス類 獣脚類や現生ワニ類のEQに匹敵する一方で、コエルロサウルス類獣脚類よりはるかに低いことがわかった。カンプトサウルスよりも後に生息していた後者の2つの属はジュラ紀の分類群よりもいくぶん高いEQを持ち、ジュラ紀の分類群はEQが低いほうだったので、角竜の属であるプロトケラトプスに近いものであった。彼らの比較的高い知能の理由としては、防御用の武器を持たないため鋭い感覚が必要であったこと、そして彼らの音響的・視覚的ディスプレイ構造に見られるように種内でより複雑な行動をとっていることが挙げられます。[21]

Brasier et al. (2017) は、陸生脊椎動物の化石としては初めて、サセックス州ベクスヒルのヴァランギニアン期（約1億3300万年前）の上部タンブリッジウェルズ層からイグアノドン類恐竜の脳から鉱化した軟組織が発見されたと報告した。この化石には断片的な鳥脚類の化石が付随しており、標本をいずれかの分類群に確実に割り当てることはできなかったものの、BariliumまたはHypselospinusが有力な候補として挙げられた。標本は、オックスフォード大学自然史博物館に展示されているマンテリサウルスなどの類似の分類群のエンドキャストとよく一致した。走査型電子顕微鏡を用いて詳細な観察が行われた。脳は一部のみが保存されていた。小脳と大脳の拡張部分は最もよく保存されていたが、嗅球と延髄は欠損しているか、ほぼ欠損していた。神経組織は非常に密集していたようで、ECは5に近い値を示しており（ハドロサウルス類はさらに高いECを示していた）、最も知能の高い非鳥類獣脚類のECにほぼ匹敵する。これはホプソンが指摘したように、彼らの複雑な行動と一致すると指摘されたものの、密集状態は保存状態によるものである可能性があり、当初の低い推定値の方が正確であると考えられたという警告もあった。推定された複雑な行動の一部は、元の数値に近い現代のワニ類にもある程度見られる。[14]

アムロサウルスの脳のエンドキャスト、右側面（A）、背側（B）、腹側（C）の図

古生物学におけるCT スキャンの登場により、標本を破壊することなく、これをより広範囲に適用することが可能になった。こうした方法を用いた現代の研究は、主にハドロサウルス類に焦点を当てている。古生物学者の David C. Evans 氏らによる 2009 年の研究では、ランベオサウルス亜科ハドロサウルスのさまざまな属の脳がスキャンされ、互いに、また関連分類群や以前の予測と比較された。初期の研究とは対照的に、Evans 氏の研究は、ハドロサウルスの脳の一部の領域のみが脳壁と緩く相関していることを示している。以前の研究と同様に、EQ 値が調査され、決定された EQ 範囲の最低値でさえ、現代の爬虫類やほとんどの非マニラプトル類恐竜の値よりは高かったが、マニラプトル類自体には遠く及ばなかった。大脳半球の大きさが、他の鳥盤類やすべての大型竜盤類恐竜よりもはるかに大きいことが初めて注目された。マニラプトル類のコンコラプトルと始祖鳥の脳の割合は非常に似ていた。これは、非鳥類型恐竜としては、ハドロサウルス科が複雑な行動と比較的高い知能を持っていたという考えをさらに裏付けるものである。[19]ランベオサウルス亜科のアムロサウルスは、再び頭蓋骨のエンドキャストを調べた2013年の論文の対象となった。再び高い脳容積範囲が見つかり、現生爬虫類、竜脚類、その他の鳥盤類よりも高かったが、獣脚類については異なる脳容積の推定値が引用され、ハドロサウルスの数値は大多数の獣脚類よりも大幅に低かった。さらに、相対的な脳容積はアムロサウルスではわずか30%で、ヒパクロサウルスよりも大幅に低く、ティラノサウルスなどの獣脚類の脳容積に近いが、それでもより原始的なイグアノドン類について以前に推定された数値よりは明らかに大きかった。これはハドロサウルス科の神経解剖学におけるこれまで認識されていなかったレベルの多様性を実証した。[22]

古生物地理学

カンプトサウルスの復元

白亜紀には、アンキロポレキア類は地球上で最も繁栄したグループの一つとなり、自然界において広範囲に分布し、個体数も多かった。[23]この頃、アンキロポレキア類はアジアとヨーロッパに広がった。初期の例としては、ベリアシアンから発見された中国のバヤンヌロサウルス属が挙げられる。[24]最古の属はワイオミング州で発見されたカンプトサウルス・ディスパーで、約1億5600万年前から1億5700万年前のカロビアン-オックスフォード期に遡る。[25]

参考文献

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