魚の解剖学的要素

一般的なシクリッドの頭骨。口顎（紫色）と咽頭顎（青色）の側面図を示す[ 1 ]
マラウイアイバイターの幼生における下咽頭顎および口顎の背面図。鰓弓（咽頭）と鰓腕骨要素（弓骨）が示されている。白いアスタリスクは歯のある咽頭顎を示す。スケールバーは500 μmを表す。[ 1 ]

ほとんどの硬骨魚類は、主に骨でできた2組の顎を持っています。主口顎は口を開閉し、2組目の咽頭顎は喉の奥に位置しています。口顎は、噛み砕いたり押し潰したりすることで獲物を捕らえ、操るために使用されます。咽頭顎は咽頭部に位置するためこのように呼ばれ、食物をさらに処理し、口から胃へと送るために使用されます。[ 2 ] [ 3 ]

サメやエイなどの軟骨魚類は、主に軟骨でできた一組の口顎を持つ。咽頭顎はない。一般的に顎は関節を持ち、上下に対向し、上顎と下顎で構成され、整然とした多数の歯を持つことができる。軟骨魚類は複数組の歯（多生歯類）を成長させ、摩耗すると、新しい歯を内側顎表面からベルトコンベアのように横方向に移動させることで歯を交換する。ほとんどの硬骨魚類も歯は複数回交換されるが、軟骨魚類とは異なり、古い歯が抜けた後にのみ新しい歯が生えてくる。

顎は、顎のない魚の鰓を支える咽頭弓に起源を持つと考えられています。最古の顎は、約4億3000万年前のシルル紀に、現在では絶滅した板皮類とトゲザメに出現しました。顎がもたらした本来の選択的優位性は、摂食ではなく、呼吸効率の向上に関係していたと考えられます。顎は、鰓を通して水を送り出すための口腔ポンプとして利用されていました。摂食のための顎の一般的な利用は、多くの脊椎動物において主要な機能となる前に、二次的な機能として発達したと考えられます。ヒトの顎を含むすべての脊椎動物の顎は、初期の魚の顎から進化しました。初期の脊椎動物の顎の出現は、「おそらく脊椎動物の歴史における最も深遠で根本的な進化のステップ」と評されています。[ 4 ] [ 5 ]顎のない魚は顎のある魚よりも生存が困難であり、ほとんどの顎のない魚は絶滅しました。

顎は連動機構を利用している。これらの連動は、ベラなどの硬骨魚の頭部で特に一般的で複雑であり、これらの魚は多くの特殊な摂食機構を進化させてきた。特に高度なのは、顎突出の連動機構である。吸引摂食では、連結された4 節連動システムが、協調した口の開口と頬腔の 3 次元的な拡張を担っている。4 節連動は前上顎の突出にも関与しており[ 6 ]、魚の頬腔の側方および前方拡張を一般に説明する 3 つの主要な 4 節連動システムにつながっている[ 6 ] [ 7 ]動物の異なるタイプの連動に関する最も徹底した概要は、M. Muller によって提供されており[ 8 ] 、彼は生物システムに特に適した新しい分類システムも設計した。

頭蓋骨

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魚類の頭蓋骨は、緩く連結した骨の連なりから形成されています。ヤツメウナギやサメは軟骨性の頭蓋内膜のみを有し、上顎と下顎はそれぞれ独立した構成要素です。硬骨魚類は皮骨も有し、肺魚や真魚類では頭蓋骨がほぼ一体となって形成されます。

より単純な構造は顎のない魚類に見られ、頭蓋は脳を部分的に囲む軟骨要素の溝のようなバスケットで表され、内耳の嚢と単一の鼻孔に関連付けられています。[ 9 ]

サメなどの軟骨魚類も単純な頭蓋骨を持つ。頭蓋は脳を囲む単一の構造で、下面と側面を囲んでいるが、上部は必ず少なくとも部分的に大きな泉門として開いている。頭蓋の最前方部には、前頭軟骨板、吻、嗅覚器官を包む嚢が含まれる。その後ろには眼窩があり、さらに一対の嚢が内耳の構造を包んでいる。頭蓋は後方に向かって細くなり、大後頭孔が単一の顆のすぐ上に位置し、第1椎骨と関節する。さらに、頭蓋の様々な箇所に、脳神経のための小さな孔がある。顎は軟骨の輪で構成され、ほとんどの場合、頭蓋本体とは区別される。[ 9 ]

条鰭類においても、原始的なパターンから相当な改変が見られる。頭蓋骨は概してよく形成されており、その骨と四肢動物の骨との正確な関係は不明瞭であるものの、便宜上、これらには類似した名称が付けられていることが多い。しかしながら、頭蓋骨の他の部分は縮小されている可能性があり、拡大した眼窩の背後には頬骨領域がほとんどなく、眼窩と眼窩の間にも骨はほとんど、あるいは全く存在しない。上顎は主に前上顎骨から形成されることが多く、上顎骨自体はさらに後方に位置し、さらに合骨と呼ばれる骨が顎と頭蓋骨の残りの部分を繋いでいる。[ 9 ]

化石の肉鰭類の頭骨は初期の四肢動物の頭骨に類似しているが、現生の肺魚類の頭骨はそうではない。頭蓋骨は完全には形成されておらず、四肢動物の頭骨とは直接的な関係のない、やや不規則な形状の複数の骨から構成されている。上顎は翼状骨と鋤骨のみで構成されており、これらにはすべて歯が生えている。頭骨の大部分は軟骨で構成されており、全体的な構造は縮小している。[ 9 ]

口腔顎

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より低い

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ピラニアの近縁種であるPiaractus brachypomusの側面および上面の口顎

脊椎動物では、下顎（下顎骨または顎骨）[ 10 ]は頭蓋骨とともに頭蓋骨を形成する骨である。肉鰭類の魚類および初期の化石四肢動物では、哺乳類の下顎骨に相同な骨は、下顎にあるいくつかの骨のうち最大のものである。それは歯骨と呼ばれ、顎の外側表面の本体を形成する。その下方には多数の板状骨が隣接し、顎角は下部の角骨とそのすぐ上の顎上骨によって形成される。顎の内側表面は関節前骨で裏打ちされ、関節骨が頭蓋骨本体との関節を形成する。最後に、関節前骨の上に3つの狭い鉤状骨のセットが位置する。名前が示すように、歯の大部分は歯骨に付着しているが、通常は冠状骨にも歯があり、時には関節前骨にも歯がある。[ 11 ]

しかし、この複雑な原始的なパターンは、大多数の脊椎動物において、骨が癒合するか完全に消失したため、様々な程度に単純化されている。硬骨魚類では、歯骨、関節骨、角骨のみが残存している。[ 11 ] サメなどの軟骨魚類は、他の脊椎動物の下顎に見られる骨を一切持たない。その代わりに、その下顎は他のグループのメッケル軟骨と相同性のある軟骨構造で構成されている。これは、チョウザメなどの一部の原始的な硬骨魚類においても、顎の重要な要素として残っている。[ 11 ]

アッパー

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上顎、または上顎骨[ 12 ] [ 13 ]は、上顎を形成する2つの骨が口蓋裂に沿って癒合したものである。これは、下顎骨（下顎）が下顎結合部で2つの骨が癒合したものであることに類似している。硬骨魚類では、上顎骨は「上顎骨」、下顎骨は「下顎骨」と呼ばれる。上顎骨の歯槽突起は上歯を支えており、上顎弓と呼ばれる。ほとんどの脊椎動物では、哺乳類では切歯が付着する上顎の最前部は、前上顎骨と呼ばれる独立した一対の骨で構成されている。硬骨魚類では、上顎骨と前上顎骨はどちらも比較的板状の骨で、上顎の側面と顔の一部のみを形成し、前上顎骨は鼻孔の下端も形成している。[ 14 ]サメやエイなどの軟骨魚類にも真の上顎骨は存在しません。代わりに、上顎は他の脊椎動物に見られる骨とは相同性のない軟骨性の骨板で構成されています。 [ 14 ]

魚類の中には、吻と呼ばれる上顎骨が常に突き出ているものもいる。カジキ類（カジキ、メカジキ、バショウカジキ）は吻（嘴）を使って獲物を斬ったり気絶させたりしている。ヘラザメ、ミツクリザメ、アオザメの吻には電気受容器が詰まっており、微弱な電界を感知して獲物の存在を知らせる。ノコギリザメや絶滅が深刻に危惧されているノコギリエイは、電気に敏感で、斬りつけるのに使われる吻（ノコギリ）を持っている。[ 15 ]吻は魚の前方に腹側に伸びている。アオザメの場合、吻（ハンマー）は腹側と横側に伸びている。

顎の突出

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硬骨魚類は、可動式の前上顎骨（上顎の先端の骨）と、それに伴う顎の筋肉の変異を持ち、口から顎を突き出すことができる。これは獲物を捕らえて口の中に引き込むのに非常に有利である。より派生した硬骨魚類では、拡大した前上顎骨が主な歯の支持骨となり、下顎に付着する上顎骨がてこの働きをし、口を開閉する際に前上顎骨を押し引きする。これらの突出可能な顎は、少なくとも5回独立に進化した硬骨魚類における進化上の新奇なものである。 [ 16 ]

前上顎骨は脳頭蓋（脳囊）とは分離しており、口を突き出して円形の開口部を作る役割を果たしている。これにより口内の圧力が下がり、獲物を吸い込む。次に下顎と上顎骨（顎の上部にある主要な固定骨）が引き戻されて口が閉じ、魚は獲物を掴むことができる。対照的に、顎を単に閉じるだけでは食物が口から押し出される危険性がある。より進化した硬骨魚類では、前上顎骨は拡大して歯を持つが、上顎骨には歯がない。上顎骨は前上顎骨と下顎の両方を前方に押し出す機能を持つ。口を開けるには、内転筋が上顎骨の上部を引き戻し、下顎を前方に押し出す。さらに、上顎骨がわずかに回転することで、前上顎骨と連動する骨突起が前方に押し出される。[ 17 ]

硬骨魚類は頭蓋骨内の靭帯結合に関わる4つの異なるメカニズムのいずれかを使用してこの顎の突出を実現しています。[ 18 ]

ホンビノスリの唇
スリングジョーラスは魚類の中で最も顎が突出している魚です。
顎を突き出すスリングジョーラス– YouTube
  • 下顎下降機構：下顎（下顎骨）の下降は、上顎に繋がる靭帯や腱（例えばコイ筋、唇筋）を介した力伝達によって、前上顎骨を引っ張ったり押し出したりして突出させる。[ 18 ]これは最も一般的に用いられる機構である。
  • 上顎のねじれ機構：下顎の陥没により上顎が縦軸を中心にねじれ、前上顎が突出する（例：ムギル）。[ 18 ]
  • 分離機構：前上顎骨の突出は、神経頭蓋の挙上によって前上顎骨が前方に移動することで実現される。神経頭蓋の動きは上顎の運動学とは連動していない（例：Spathodus erythrodon）[ 18 ] [ 19 ]。これにより、獲物の捕獲と操作において、顎の汎用性とモジュール性が向上する。
  • 懸垂外転機構：懸垂骨（口蓋骨、翼突骨、方形骨の組み合わせ）の外側への拡張により靭帯が引っ張られ、前上顎骨が前方に突出する（例：Petrotilapia tridentiger）。[ 18 ] [ 19 ]

一部の硬骨魚類はこれらのメカニズムを複数利用している（例：ペトロティラピア）。[ 18 ]

ベラ類は、その顎構造から、魚類摂食の生体力学における主要な研究対象種となっている。ベラ類は伸長する口を持ち、通常は独立した顎歯が外側に突き出ている。[ 20 ]多くの種は厚い唇で容易に識別できる。唇の内側は奇妙に折り畳まれていることもあり、この特徴からドイツ語で「唇魚」（Lippfische）と呼ばれる。[ 21 ]

鼻骨と下顎骨は後端で硬質の神経頭蓋に連結されており、上顎骨の上下関節はそれぞれこれら2つの骨の前端に連結され、可動関節で連結された4つの硬質骨のループを形成している。この「4節連結」は、特定の機械的結果（素早い顎の突出や力強い咬合）を達成するために多様な配置を可能にする特性を有し、形態と機能を切り離している。ベラ類の実際の形態はこれを反映しており、多くの系統が異なる顎形態を示しながら、類似または同一の生態学的ニッチにおいて同じ機能的出力を発揮している。[ 20 ]

魚類の中で最も極端な顎突出は、スリングジョー・ラス（Epibulus insidiator）に見られる。この魚は顎を頭長の65%まで伸ばすことができる。[ 22 ]本種は、素早く極端な顎突出を利用して小魚や甲殻類を捕獲する。本種は、1つの独特な靭帯（鋤鰓間靭帯）と2つの拡大した靭帯（鰓間下顎靭帯と前上顎靭帯）を有しており、頭蓋骨の形状に若干の変化があることで、この極端な顎突出が可能となっている。

咽頭顎

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ウツボには2組の顎があります。獲物を捕らえる口顎と、口の中に入り込み、口顎から食道へ獲物を移動させて飲み込む咽頭顎です。

咽頭顎は、主顎（口顎）とは異なる第二の顎です。ほとんどの硬骨魚類の喉、すなわち咽頭内に存在します。咽頭顎は、口顎と同様に、呼吸機能を失ってしまった第五鰓弓の変形として発生したと考えられています。最初の4つの鰓弓は現在も鰓として機能しています。口顎とは異なり、咽頭顎には顎関節がなく、代わりに筋肉のスリングによって支えられています。

咽頭歯を備えたアスプの咽頭顎

注目すべき例はウツボである。ほとんどの魚類の咽頭顎は可動性がない。ウツボの咽頭顎は非常に可動性が高い。これはおそらく、生息する巣穴の狭い性質に適応したもので、他の魚類のように口内に負圧が生じて飲み込むことができないためだろう。ウツボが獲物を噛む際は、まず口顎で普通に噛み、獲物を捕らえる。その後すぐに咽頭顎を前方に引き出し、獲物を噛み締める。そして、咽頭顎を引っ込めて獲物をウツボの食道に引き込み、飲み込む。[ 23 ]

すべての脊椎動物は咽頭を持ち、摂食と呼吸の両方に利用される。咽頭は、頭部の側面に6つ以上の咽頭弓と呼ばれる突起が連続して形成されることで発達する。咽頭弓は、脊椎動物によって異なる方法で、骨格系、筋系、循環器系など、様々な構造を形成する。咽頭弓は脊索動物を経て基底後口動物にまで遡り、基底後口動物も咽頭器官の内胚葉突起を共有している。ナメクジウオと半索動物の発生中の咽頭にも、同様の遺伝子発現パターンが認められる。しかし、脊椎動物の咽頭は、神経堤細胞の寄与によって内骨格の支持を形成するという点で独特である。[ 24 ]

軟骨性の顎

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軟骨魚類（サメ、エイ、アカエイ）は軟骨性の顎を持っています。顎の表面は（椎骨や鰓弓と比較して）物理的なストレスに大きくさらされるため、より強固な強度が必要です。顎の表面には「テッセラ」と呼ばれる小さな六角形の板が連なり、これはカルシウム塩の結晶ブロックがモザイク状に配列したものです。[ 25 ]これにより、これらの領域は他の動物の骨組織とほぼ同等の強度を有しています。

一般的にサメはテッセラが1層しかありませんが、オオカミザメ、イタチザメ、ホホジロザメなどの大型の個体の顎は、体の大きさに応じて2層から3層、あるいはそれ以上の層になっています。大型のホホジロザメの顎は最大5層になることもあります。[ 26 ]吻部（吻端）の軟骨はスポンジ状で柔軟性があり、衝撃を吸収します。

サメやその他の現生軟骨魚類では、上顎は頭蓋骨に癒合しておらず、下顎は上顎と関節している。軟部組織の配置とこれらの要素を連結する追加の関節は、総称して顎懸垂と呼ばれる。顎懸垂には、両顎式、眼窩挙上式、舌骨柱上骨、および真舌骨柱上骨がある。両顎式では、口蓋方形骨は軟骨頭蓋と眼窩後関節を有し、靭帯によって主に前方に懸垂されている。舌骨は後方で下顎弓と関節するが、上下顎をほとんど支えていないようである。眼窩挙上式では、眼窩突起が眼窩壁と蝶番で連結され、舌骨が懸垂支持の大部分を担う。対照的に、舌骨廓症では上顎と頭蓋骨の間に篩骨関節が介在し、舌骨は前靭帯に比べてはるかに大きな顎の支持力を提供する可能性が高い。最後に、真性舌骨廓症とも呼ばれる舌骨廓症では、下顎軟骨は頭蓋骨との靭帯接続を欠いている。その代わりに、舌骨下顎軟骨が唯一の顎の支持手段となり、篩骨骨と基底骨骨は下顎と関節するが、舌骨の残りの部分とは分離している。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

歯

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サメの顎の内部では、新しい歯がベルトコンベアのように前進している。
参照：サメの歯および動物の歯の発達

ほとんどの硬骨魚類では、顎が単純な尖った歯の基盤となっているが、例外も多い。コイやゼブラフィッシュなど、一部の魚類は咽頭歯のみを有する。[ 30 ] [ 31 ] タツノオトシゴ、ヨウジウオ、成体のチョウザメには、いかなる種類の歯も存在しない。魚類では、Hox遺伝子の発現が歯の発達機構を制御している。[ 32 ] [ 33 ]

サメも硬骨魚類も生涯を通じて新しい歯を作り続けるが、そのメカニズムは異なる。 [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] サメの歯は、一部の魚類のように顎に直接固定されているのではなく、歯茎に埋め込まれている。 [ 37 ]サメの歯は顎の中で形成され、列をなして外側に移動し、最終的にはベルトコンベアのように外れてしまう。[ 38 ]皮歯状突起と呼ばれる鱗と歯は相同器官である。[ 39 ]サメの中には一生で3万本以上の歯を失うものもいる。歯の交換速度は8～10日から数ヶ月に1度まで様々だが、これを定量化できた研究はほとんどない。ほとんどの種の硬骨魚類では、歯は列全体が同時に交換されるのではなく、1本ずつ交換される。しかし、ピラニアやパクーでは、顎の片側の歯が一度に全て生え変わる。[ 40 ]

歯の形状はサメの食性によって異なり、軟体動物や甲殻類を餌とするサメは、潰すための緻密で平らな歯を持ち、魚類を餌とするサメは、掴むための針状の歯を持ち、哺乳類などの大型の獲物を餌とするサメは、掴むための尖った下歯と、切断するための鋸歯状の三角形の上歯を持つ。ウバザメやジンベイザメなどのプランクトン食性のサメの歯は非常に小さい。[ 41 ] [ 42 ]

  • 軟骨性の顎とその歯
  • 絶滅したカルカロドン・メガロドンの顎の復元図、1909年
    絶滅したカルカロドン・メガロドンの顎の復元図、1909年
  • トゲトゲエイはカニ、エビ、小魚を食べるのに適した歯を持っています。
    トゲトゲエイはカニ、エビ、小魚を食べるのに適した歯を持っています。
  • アオザメは垂直に突進し、獲物の肉を引き裂く
    アオザメは垂直に突進し、獲物の肉を引き裂く
  • イタチザメの歯は斜めで鋸歯状になっており、肉を切り裂くことができる。
    イタチザメの歯は斜めで鋸歯状になっており、肉を切り裂くことができる。
  • トゲオイガメはナイフのような歯を持ち、主尖頭の両側に側尖小頭がある。
    トゲオイガメはナイフのような歯を持ち、主尖頭の両側に側尖小頭がある。

例

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鮭

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口を開けたサケ。喉の奥にある第2の咽頭顎が見える。
産卵中の雄のサケの体鰭

雄のサケは産卵期に顎を変形させ、顕著な湾曲を形成することがよくあります。この鉤状の顎はカイプと呼ばれます。カイプの目的は必ずしも明確ではありませんが、敵の尾の付け根（尾柄）に噛み付くことで優位性を示すために使用されることがあります。[ 43 ] [ 44 ]

シクリッド

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右屈曲顎形態（左）と左屈曲顎形態（右）の背面図[ 45 ]

魚類の顎は、一般的な脊椎動物と同様に、通常は左右対称である。例外として、寄生性の鱗食性シクリッド、 ペリソドゥス・ミクロレピス（Perissodus microlepis）が挙げられる。この魚の顎には2つの異なる形態的特徴がある。1つの形態は顎が左にねじれており、獲物の右脇腹の鱗を食べやすくしている。もう1つの形態は顎が右にねじれており、獲物の左脇腹の鱗を食べやすくしている。個体群におけるこの2つの形態の相対的な存在量は、頻度依存的選択によって制御されている。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

シクリッド全般において、口腔歯と咽頭歯は種によって異なり、異なる種類の獲物を処理するために用いられます。一次口腔顎には餌を捕らえて保持するための歯があり、咽頭顎には咀嚼道具として機能する咽頭歯があります。

臼歯のある下顎骨（Ctenochromis horei）
円錐形の歯を持つ下顎骨（ジャイアントシクリッド）

これにより、シクリッドは多様な栄養戦略をとることができ、様々な生息地に定着することができます。下咽頭顎の構造的多様性は、シクリッドの多くの種が出現した理由の一つと考えられます。シクリッドの放散過程において、異なる栄養段階のニッチと同期して収斂進化が起こりました。[ 48 ]咽頭顎装置は2つの上顎板と1つの下顎板で構成され、それぞれに大きさや種類の異なる歯があります。[ 49 ]下咽頭の構造は、その種の餌の種類と関連付けられることがよくあります。[ 50 ]

貝を割るには相当な力が必要であり、軟体動物を餌とするシクリッド（例えば、シクリッドバス、Crenicichla minuano）は、臼歯と強化された顎骨を持っている。貝殻で覆われていない獲物を捕らえて噛むには、捕食者は円錐形で曲がった奥歯を必要とする。[ 51 ]草食性のシクリッドも歯の構造に違いがある。藻類を餌とするシクリッド（例えば、Pseudotropheus）は、小さな円錐形の歯を持つ傾向がある。鞘や種子を餌とする種は、餌を咀嚼するために大きな円錐形の歯を必要とする。[ 52 ]

他の

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信号機の緩い顎
ストップライトルーズジョーは、その大きさに比べて、魚の中で最も大きな口を持つ魚の1つです。
顎のクローズアップ
ペリカンウナギの顎は体よりも大きい。

ストップライトルーズジョーは世界中の深海に生息する小型魚です。体の大きさに比べて、魚類の中で最も大きな口を開けています。下顎には篩骨膜（底）がなく、蝶番と舌骨の変形によってのみ連結されています。顎の前部には牙のような大きな歯が数本あり、その後ろには多数の小さな鉤状の歯が並んでいます。咽頭歯は数群あり、食物を食道へ導く役割を果たしています。[ 53 ] [ 54 ]

もう一つの深海魚、ペリカンウナギは、体よりも大きな顎を持っています。顎には小さな歯が並び、緩く蝶番で連結されています。ウナギ自身よりも大きな魚を飲み込めるほど大きく開きます。

ディスティコドン科は淡水魚の一種で、上顎が突出する肉食性の属と、上顎が突出しない草食性または非常に小さな生物を捕食する属に分けられます。[ 55 ]

進化

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脊椎動物の綱
魚類と他の脊椎動物の進化を示す紡錘体図。[ 56 ]顎を発達させた最も古い種は、現在では絶滅した板皮類とトゲオイガメ類であった。
参照：魚類の進化

初期の脊椎動物の顎の出現は、「決定的な革新」[ 57 ]であり、「おそらく脊椎動物の歴史における最も深遠かつ根本的な進化のステップ」[ 4 ]と評されている。 [ 5 ] 顎を持たない魚類は顎を持つ魚類よりも生存が困難であり、ほとんどの顎を持たない魚類は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った円口類、すなわち顎を持たないヌタウナギ類やヤツメウナギ類の研究では、初期の顎の進化に伴って脊椎動物の頭蓋骨が根本的にどのように変化したかについての知見はほとんど得られていない。[ 58 ] [ 59 ]

通説では、顎は鰓弓と相同であると考えられている。[ 60 ]無顎魚では、口の後ろに一連の鰓が開き、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初のセットは口を取り囲み、顎を形成した。鰓を支えていた第2胚弓の上部は、顎魚の舌下下顎骨となり、頭蓋を支え、顎と頭蓋を繋ぐ。[ 61 ]舌下下顎骨は、ほとんどの魚の舌骨領域に見られる骨のセットである。通常、顎を吊り下げる役割を果たし、硬骨魚の場合は鰓蓋を吊り下げる。[ 62 ]

↑約3億8000万～3億6000万年前に生息していた巨大な捕食性板皮類魚類ダンクルオステウス・テレリの頭蓋骨図
↑ダンクルオステウス・テレリの復元図
↑ トゲオイガメ

現在では、顎を持つ脊椎動物の先祖は、はるか昔に絶滅した骨のある（装甲のある）顎のない魚類、いわゆるオストラコーダ類であると考えられています。[ 63 ] [ 64 ]顎を持つ最も古い魚類は、現在では絶滅した板皮類[ 65 ]とトゲオイガメ類です。[ 66 ]

板皮類は、体の前部に重装甲を持つ魚類で、約4億3000万年前のシルル紀の化石記録に初めて登場しました。当初は非常に繁栄し、デボン紀には著しく多様化しました。彼らはその時代末期、約3億6000万年前に絶滅しました。[ 67 ]板皮類の最大種であるダンクルオステウス・テレリは、最大で体長10メートル（33フィート）[ 68 ] [ 69 ]、体重3.6 トン（4.0ショートトン）に達しました。[ 70 ]この魚は、頭蓋骨、胸盾、下顎、顎の筋肉を可動関節でつないだ4節リンク機構を持っていました。[ 71 ] [ 72 ]この機構により、ダンクルオステウス・テレリは顎を20ミリ秒で開き、50～60ミリ秒で全過程を完了するという高速開口を実現しており、これは獲物を捕らえるために吸引摂食を使用する現代の魚類に匹敵する。 [ 71 ]また、顎を閉じる際にも大きな咬合力を発揮し、最大個体では先端で6,000 N (1,350 lb f )、刃先で7,400 N (1,660 lb f )と推定されている。 [ 72 ]これらの部位に発生する圧力は、表皮や真皮の装甲を突き刺したり切断したりするのに十分な高さであったため[ 71 ] 、ダンクルオステウス・テレリは節足動物、アンモナイト、その他の板皮類のような自由遊泳性の装甲獲物を捕食するのに完全に適応していたことが示唆される。 [ 72 ]

ヒゲザメは、板皮類とほぼ同時期のシルル紀の化石記録にも登場する別の魚類です。彼らはほとんどの板皮類よりも小型で、通常20センチメートル未満でした。ヒゲザメは板皮類ほど多様化しませんでしたが、約2億9000万年前の前期ペルム紀までずっと長く生き残りました。[ 73 ]

顎がもたらす本来の選択的優位性は、摂食ではなく、むしろ呼吸効率の向上に関係していると考えられる。[ 74 ]顎は、現代の魚類や両生類に今も見られる頬ポンプに利用されていた。これは「頬呼吸」を利用して、魚類の場合は鰓を通して水を、両生類の場合は肺に空気を送り込むものである。進化の過程で、（人間にとって）より馴染みのある顎の用途である摂食が淘汰され、脊椎動物において非常に重要な機能となった。多くの硬骨魚類は、吸引摂食と顎突出のために顎を大幅に改変しており、その結果、数十の骨が関与する非常に複雑な顎が形成されている。[ 75 ]

顎は、魚類の鰓を支える咽頭弓から派生したと考えられています。これらの弓のうち最も前方の2つは、顎自体（舌下顎骨を参照）と、顎を脳頭に対して支え、機械的な効率を高める舌骨弓になったと考えられています。この説を直接裏付ける化石証拠はありませんが、現生の顎類（顎口類）には7つの咽頭弓があり、原始的な無顎類（無顎類）には9つの咽頭弓があることを考えると、この説は理にかなっています。

メッケル軟骨は、脊椎動物の下顎骨の元となった軟骨の一部です。元々は、初期の魚類において第一鰓弓（最も前方）を支える2つの軟骨のうち下側のものでした。その後、メッケル軟骨は成長して強くなり、発達中の顎を閉じる筋肉を獲得しました。[ 76 ]初期の魚類や軟骨魚類（サメなどの軟骨魚類）では、メッケル軟骨が下顎の主要構成要素であり続けました。しかし、硬骨魚類（硬骨魚類）の成体とその子孫（両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）では、軟骨は骨で覆われていました。ただし、その胚では顎は最初はメッケル軟骨として発達します。四肢動物では、軟骨は顎の後端で部分的に骨化し（骨に変化し）、関節骨となり、哺乳類を除くすべての四肢動物の顎関節の一部を形成します。[ 76 ]

参照

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参考文献

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さらに読む

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外部ビデオ
ビデオアイコン 口を突き出して獲物を捕らえるスリングジョーラスのビデオ
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