| 微小神経記録法 | |
|---|---|
人間の腕の有毛皮膚における触覚求心性神経からの神経インパルスを記録するための実験装置の模式図。触覚刺激に対する一連の単一単位インパルスと、インパルスの形状を示すために時間スケールを拡大したインパルスの1つを示しています | |
| 目的 | 末梢神経を伝導する神経インパルスの正常な伝達を記録する |
マイクロニューログラフィーは、覚醒状態のヒト被験者の末梢神経を伝導する神経インパルスの伝達を可視化・記録するために用いられる神経生理学的手法です。動物の記録にも用いることができます。この手法は、触覚、痛覚、筋感覚に関連する感覚系や、血管の収縮状態を制御する交感神経活動など、多くの神経系の機能特性を明らかにすることに成功しています。特定の神経の神経インパルスを調べるために、細いタングステン針状の微小電極を神経に挿入し、高入力インピーダンスの差動増幅器に接続します。次に、電極が対象の神経インパルスを識別できるまで、神経内の電極先端の正確な位置を微小ステップで調整します。マイクロニューログラフィー法の独自の特徴であり、大きな強みとなるのは、被験者が完全に覚醒しており、精神的な注意を必要とする検査に協力できる一方で、皮膚感覚器官を刺激したり、被験者が自発的に精密な運動を行ったりした際に、代表的な神経線維または神経線維群におけるインパルスを記録できることです。
歴史
1960年代後半にマイクロニューログラフィー技術が開発される以前は、末梢神経のインパルスは、神経を解剖して分割する技術を用いて動物実験でのみ記録されていました。この方法は、1つの研究でのみ試みられたものの、ヒトへの一般的な使用には耐えられません。[1]実際、神経損傷の懸念はマイクロニューログラフィーの開発における大きな障害でした。なぜなら、人間の神経に針電極を挿入する方法は、潜在的に危険であり、永続的な神経損傷の重大なリスクを伴うと一般的に考えられていたからです。マイクロニューログラフィー技術を開発した2人のスウェーデン人科学者(ハグバースとヴァルボ)は、約2年間にわたり、自身の神経に対して神経損傷を注意深く確認しながら、大規模な一連の実験を行うことで、この医療倫理的な懸念に対処しましたウプサラ大学病院の臨床神経生理学科で研究していた彼らは、マイクロニューログラフィーの主要分野となる3つの領域、すなわち、随意収縮中の筋肉内感覚器官からの受動反射、触覚刺激に関連する皮膚感覚器官の反応、およびヒトの血管の収縮を制御する遠心性交感神経活動に関するデータを収集しました。[2] [3] [4]ハグバースとヴァルボによるエポキシ樹脂コーティングされたタングステン微小電極に基づくマイクロニューログラフィーのアプローチは現在では一般的に受け入れられていますが、ガラスコーティングされた白金イリジウム電極を使用した代替の試みは、短い音を1つしか生成しなかったため、明らかに成功には限界がありました。[5]
神経の構造
ほとんどの神経では、様々な種類の神経線維(軸索)が多かれ少なかれランダムに混在しています。これは、異なる機能の線維だけでなく、異なるサイズの線維にも当てはまります。基本的に、線維の直径は機能と密接に関連しています。例えば、皮膚痛覚系は細い神経線維に依存しているのに対し、弁別触覚系は太い神経線維に依存しています。線維の直径は主に2つのカテゴリーに分けられます。有髄A線維は大きく、高速または中速(5~75 m/s)でインパルスを伝導しますが、無髄C線維は小さく、低速(約1 m/s)でインパルスを伝導します。マイクロニューログラフィーによる記録では、A線維とC線維のインパルスは、活動電位の主な上昇における形状と極性が異なります。ほとんどの神経では線維が混在しているため、機能系の特性を調査するには、一度に個々の神経線維から記録することが通常不可欠です。ただし、交感神経遠心性活動の研究では、マルチユニット記録が非常に効果的です。個々の神経は、複数の神経束、すなわち神経線維の束から構成されています。神経束は、様々な神経線維を包む結合組織鞘内に包まれています。したがって、記録を可能にするには、微小電極の先端が神経内だけでなく神経束内にも到達している必要があります。
方法
マイクロニューログラフィーは、皮膚を通して神経に挿入されるタングステン針微小電極に基づいています。この処置は最小限の不快感しか引き起こさないため、麻酔は必要ありません。タングステン微小電極の軸径は100~200 μm、先端径は1~5 μmで、先端はエポキシ樹脂で絶縁されています。電極インピーダンスは、初期測定では1 kHzで0.3~5 MΩの範囲で変化します。しかし、インピーダンスは実験中に減少する傾向があり、インパルスの記録中は通常1 MΩ未満です。神経放電は、神経内電極と近傍の参照針電極間の電圧差によって決定されます。2つの電極は、高入力インピーダンスと適切なバンドパスフィルタ(多くの場合、500~5000 Hz)を備えた差動増幅器に接続されます。信号はコンピュータ画面で監視され、オフライン分析のためにハードディスクに保存されます。到達可能な末梢神経であれば、マイクロニューログラフィー記録の対象となり得ます。通常は腕や脚ですが、顔面神経や迷走神経からの記録も行われています。深部神経の位置を特定するために、針電極による電気刺激や超音波モニタリングがしばしば用いられます。浅腓骨神経や浅橈骨神経など、視覚や触診で容易に位置を特定できる皮膚浅部神経からの記録では、この方法はほとんど必要ありません。電気的に神経の位置を特定する必要がある場合は、記録電極または別の刺激針を介して弱い電気ショックを与え、被験者が報告する筋痙攣または皮膚感覚などの神経反応が観察されるまで電極先端を調整します。超音波モニタリングでは、直線状の高周波超音波プローブが使用されます[6] 。 次に、マイクロ電極をプローブから1~2cm離れた位置に挿入します。理想的には超音波ビームに対して90°の角度で挿入します。これにより、最良の波の反射と画像が生成されます。超音波アプローチは、神経の深部を正確に特定し、微小電極の配置に影響を与える可能性のある血管や骨構造などの周囲の関心対象の解剖学的構造を特定します。超音波アプローチの大きな利点は、電極と神経を同時に可視化できるため、電極を操作して神経に到達しやすくなることです。電極の先端が神経に到達したら、まず個々の神経束の鞘を貫通するために微調整を行い、次に先端を、探索したい神経線維(複数ユニットの交感神経活動、または髄鞘求心性神経もしくは小さな無髄神経線維の単一ユニット活動)に近づける必要があります。
マーキング技術
C線維からの単一求心性インパルスの記録は、いわゆる「マーキング法」の開発によって大きく改善されました。この法は、多くの種類のC線維に見られる特有の特性、すなわち先行するインパルスの後に伝導速度が低下するという特性に基づいています。 [7] 反復的な電気刺激と物理的刺激(例えば機械的刺激や熱刺激)を組み合わせることで、物理的刺激に反応する単位は伝導速度の急激な低下を示し、これは潜時のラスタープロットで容易に視覚化できます。これにより、自然刺激に対する神経線維の反応性を識別し、特徴づけることができます。マーキング法は複数の線維を同時に記録できるため、非常に効率的です。しかし、単位活動に関する半定量的な情報しか得られません。一方、インパルス列の記録は、感覚器官の機能特性をより包括的に記述することを可能にします。[要出典]
微小刺激
マイクロニューログラフィー電極は、神経インパルスの記録だけでなく、個々の神経線維の刺激にも使用できます。興味深い応用例として、同じ求心性神経の連続的な記録と刺激を組み合わせることが挙げられます。求心性神経の機能特性(例えば、感度、受容野構造、適応など)が定義されると、電極を刺激装置に再接続して、制御された強度、速度、持続時間の電気パルス列を与えることができます。手の無毛皮膚にある単一の触覚求心性神経から誘発される知覚は、驚くほど詳細で、求心性神経の特性と密接に一致し、高い特異性を示していることが分かっています。単一の求心性神経における生物物理学的事象と心の中の精神現象との間のギャップを埋めるこのアプローチは、原理的には単純で直接的ですが、実際にはいくつかの理由から困難です。微小刺激は、収縮特性に関して個々の運動単位を特徴付けるためにも使用されています。[要出典]
機能システムの探究
マイクロニューログラフィーによる記録は、ヒトの多くの神経系の構造、および正常機能と病理学的機能を解明してきました。最近では、この技術は臨床現場でも診断目的で使用され、個々の患者の状態を明らかにしています。神経系の3つの主要なグループ、すなわち固有受容覚、皮膚感覚、および交感神経遠心性活動 が探究されてきました
固有受容覚と運動制御
様々な感覚器官からの情報は、関節の位置や動きに関する情報を提供します。最も精巧な固有受容感覚器官は筋紡錘です。その機能状態は、脳から紡錘運動系を介して継続的に制御されているという点で、筋紡錘は独特です。筋紡錘の求心性神経からの記録は、親筋が弛緩しているときは紡錘運動系が概ね受動的であるのに対し、随意収縮時には定期的に活性化され、収縮が強いほどその傾向が強まることを示しています。このように、微小神経記録法は、通常の筋線維を制御する骨格運動系と紡錘運動系という2つの運動系の間に平行性があることを示唆しています。これは、少なくともこれまで研究されてきた弱い収縮や小さな動きには当てはまるようです。対照的に、より大きな動きが許容される動物実験、主にネコの後肢では、より独立した紡錘運動活動が報告されています。紡錘運動系の活性化により、筋紡錘からの求心性信号は、筋短縮時に沈黙することなく、筋長の大きな変化を効率的に監視することができます。一方、感覚器官の極めて高い感度のおかげで、非常に小さな筋肉内イベントも監視されます。[8] 一例は、運動コマンドの8~10 Hzの周期的な変動に起因する、筋肉収縮の小さな脈動成分です。これらの小さな変動は無感覚ですが、紡錘体の求心性神経集団によって容易に監視できます。これは、感情が興奮したときに経験する震えに似ています。微弱な筋肉内イベントに対する無感覚な紡錘体の反応の機能的意義はまだ評価されていません。しかし、筋肉内の大小の機械的イベントに関する詳細な情報は、脳の神経系が器用な動きのための適切なコマンドを生成するために不可欠である可能性が高いと思われます。
マイクロニューログラフィーは、脳が深部感覚器官だけでなく皮膚の機械受容器からも詳細な固有受容情報を得ていることを実証しています。わずかな皮膚伸展を引き起こす関節運動は、関節周囲の皮膚領域にあるルフィニ終末によって正確に監視されます。[9]
皮膚感覚
皮膚感覚には多くの機能が含まれます。マイクロニューログラフィーは、特に触覚の識別メカニズムと情動メカニズム、そして痛みのメカニズムを調査するために使用されてきましたが、掻痒や温度に関連する求心性神経もある程度研究されてきました。別の一連の研究では、無毛皮膚における皮膚触覚求心性神経からの運動効果について検討されています
識別的なタッチ
2つの異なる触覚システムが特定されています。弁別的な触覚のシステムは長年にわたり精力的に研究されてきましたが、情動的な触覚のシステムはごく最近になって理解され、探究されてきました。弁別的な触覚は、皮膚からの大きな髄鞘形成求心性神経と、より深部構造からの求心性神経に基づいています。このシステムにより、皮膚の変形の空間的・時間的特徴や、物体のサイズ、形状、表面構造などの特性に関する詳細な情報を抽出できます。人間の手の無毛皮膚は、弁別的な触覚において極めて重要な役割を果たしています。そのため、この皮膚領域の触覚組織は広範囲に探究されてきました。 [10] 片手の無毛皮膚領域には、合計で約17,000個の触覚求心性神経があります。これらには4つの異なるタイプがあります。2種類の求心性神経は、高い空間分解能に適した小さな受容野を持っています(メルケルおよびマイスナー)。これらは特に指の指腹に多く存在し、この部位は物体の特性を探る役割を担うことが多い。パチーニ単位は高速な動きに非常に敏感である一方、空間分解能は低い。ルフィニ単位は皮膚の伸張や爪に作用する力に高い感度を示す。微小刺激実験では、マイスナー単位、メルケル単位、またはパチーニ単位の1つからの入力が、被験者の心に明確かつ異なる知覚を生み出す可能性があることが示されており、これは触覚系における絶対的な特異性を示している。マイスナー求心性神経における単一のインパルスが知覚を生み出す可能性さえ実証されている。[11] 対照的に、単一のルフィニ求心性神経が刺激されたときは知覚が報告されないため、空間加算が必要であることを示している可能性がある。知覚に関する発見と一致して、体性感覚皮質の神経反応は、マイスナー、メルケル、パチーニ終末につながる単一の求心性神経の微小刺激で記録されているが、単一のルフィニ求心性神経では記録されていない。ヒトとサルでの付随研究に基づいて、一方では皮膚変形の感覚の大きさの推定と、他方ではサルのメルケル求心性神経の反応との間に非常に密接な一致があると主張されている。ヒトでは、心理物理学的記録と微小神経記録を組み合わせた記録で、このような線形関係からの逸脱が見つかった。有毛皮膚では、マイスナー単位が完全に欠如している。代わりに、メルケル、パチーニ、およびルフィニは存在するが、大きな受容野を持つ毛包求心性神経と野求心性神経が存在する。毛様体皮膚における皮膚ルフィニ単位は、別のセクションで指摘されているように、位置覚と運動感覚に重要である。終末器官の形態に関しては注意が必要である。上記で検討した4種類の単位(FA/RA単位とSA単位、すなわち速順応型I型と遅順応型II型)はヒトにおいて生理学的に同定されているが、終末器官の形態は動物実験に基づいて推測されている。特に、SAII求心性神経は、古典的なルフィニ終末とは異なる形態学的構造に接続されている可能性が高いと考えられる。
感情的な触覚
軽い触覚は、大きな髄鞘求心性神経だけでなく、小さな無髄求心性神経にもコード化されています。触覚C求心性神経(CT)は、ヒト以外の種で古くから記述されていましたが、ヒトの有毛皮膚に多数存在することが明らかになるまで、あまり関心を集めていませんでした。対照的に、無毛皮膚には全く存在しません。健常者と、大きな触覚求心性神経を欠く特殊な患者の両方から得られた多くの知見は、CT求心性神経が友好的な接触の快感に不可欠であることを示唆しています。[12]
特に、CT 求心性神経はゆっくりとした愛撫の動きに活発に反応し、重要な点として、この求心性反応の大きさは被験者が報告する快感と一致する。脳活動の fMRI 研究は、CT が島皮質を活性化させるが、一次または二次体性感覚皮質を活性化させないことを示しており、これは CT が個人間の心地よい肌と肌の接触に対する感情、行動、およびホルモンの反応において役割を果たしているという仮説と一致している。
運動制御における触覚求心性神経
私たちが物を持ち上げたり操作したりする際にはいつでも、手の無毛皮膚からの触覚求心性神経が手と指の筋肉に深く影響を及ぼし、握力を無意識に制御していることがわかっています。[13] 指が物体を握るとすぐに皮膚と物体表面の間の摩擦が引き出され、物体を握っている筋肉の収縮力がそれに応じて調整されます。さらに、滑りそうな動きは触覚求心性神経によって監視され、素早い反射を引き起こし、無意識のうちに運動出力が調整されます。物体を器用に扱う多くの形態には、異なる運動活動の連続的な段階が含まれます。無毛皮膚の触覚感覚器官は、分離された段階を目的のある運動行為にタイムリーに結び付けることに関与していることが示されています。
疼痛関連求心性神経
侵害刺激に反応する求心性神経は、侵害受容器として知られています。無髄C求心性神経と小さな有髄Aδ線維の2つの主要なグループがあります。ほとんどの研究はC侵害受容器に焦点を当てています。[14] 侵害受容C線維は、体性求心性神経線維の非常に大きな割合を占めています。機械感受性C侵害受容器と機械非感受性C侵害受容器の2つの主要なグループがあります。機械感受性C侵害受容器は、ポリモーダルC侵害受容器としても知られ、機械的、熱的、化学的など、いくつかの種類の刺激によって活性化されます機械非感受性C侵害受容器はサイレント侵害受容器としても知られ、他の点でもポリモーダル求心性神経とは異なっている。例えば、熱に反応しないか熱閾値が非常に高い、皮膚上の受容野が大きい、伝導速度が遅い、軸索の伝導速度の活動依存的な低下がより顕著であるなどである。機械非感受性侵害受容器は、特に炎症性メディエーターによって感作されて機械応答性になる可能性があり、このプロセスは、身体的損傷後に感じる圧痛の原因である可能性がある。さらに、C機械非感受性線維の電気的活性化は、ポリモーダル侵害受容器では見つかっていない神経性血管拡張における役割をCが担っていることを示している。炎症性メディエーターが機械非感受性侵害受容器上のタンパク質受容体に結合すると考えられているが、伝達タンパク質の発現に影響を及ぼす遺伝子発現の変化によって感作される可能性もある。いずれの場合も、機械非感受性侵害受容器の感作は、痛覚過敏、慢性疼痛を引き起こすことが観察されています。機械非感受性侵害受容器に分類される求心性神経の約10%は、ヒスタミンなどの掻痒誘発物質に反応し、痒みの感覚に対応する活性を示すため、「痒み特異的」なユニット群を構成していると考えられます。
温度感受性
温度受容器は、温冷感の2つのグループに分けられます。無髄線維のサブセットは温冷感の感知を担っています。無髄線維は機械刺激に反応せず、数も少なく、小さな受容野を支配しています。Aδ線維は冷冷感の感知を担っています。しかし、C線維のサブセットはA線維と共に冷冷感の受容器として機能する可能性があるようです。注目すべきことに、これらのC冷冷線維は、A線維からの入力がないときに不快な熱感を生じさせるようです。温度受容求心性神経は、他のシステムほど研究されていません。
自律神経遠心性活動

マイクロニューログラフィーによる交感神経遠心性系の探究は、技術的な観点から独特です。なぜなら、他のほとんどの系では単一ユニット記録が不可欠であるのに対し、複数ユニット記録は非常に普及しているからです。マイクロニューログラフィーが導入されて間もなく、交感神経活動は筋神経と皮膚神経で大きく異なることが実証されました。 [15] [16] [17]筋神経における瞬間的な交感神経活動(MSA / MSNA)は、圧反射機構によって大きく制御されており、特徴的な心臓の律動性と、通常は呼吸と位相を合わせて継続的に発生する血圧の小さな変動との密接な逆相関をもたらします。対照的に、皮膚神経における交感神経活動(SSA / SSNA)は、心臓や呼吸器系の活動と密接な関係がありません一方、皮膚神経における交感神経活動は、覚醒、感情、周囲温度の変化などによって容易に変化が誘発されるため、他の多くのメカニズムに依存しています。これらの刺激は筋神経の遠心性神経には効果がありません。これらの知見やその他の知見は、個々の効果器がそれぞれの制御系と特異的な反射によって制御されているため、交感神経遠心性活動は高度に分化していることを示しています。100心拍あたりのバースト数として測定される筋交感神経活動量は被験者間で大きく異なりますが、一方で、個々の被験者内では経時的に高い再現性があります。しかし、加齢とともに若干の増加が見られます。直感に反して、集団研究で見られるように、交感神経遠心性活動と高血圧の間には、弱く、ほとんど有意な相関関係がないようです。 [18]
1998年、スペースシャトル・コロンビア号の宇宙飛行中に、微小重力がヒトの交感神経系に及ぼす影響を調査する目的で、初めて微小神経記録法(microneurography)による記録が行われた。2人の宇宙飛行士が、同僚の宇宙飛行士の腓骨神経からMSNA(交感神経活動)を測定した。この結果は、無重力状態が圧反射メカニズムを介してMSNAの活動低下をもたらすという以前の観察結果を裏付けるものである。[19]
長所と限界
マイクロニューログラフィー技術は、被験者の個々の神経線維のインパルス活動を絶対的な解像度で記録することを可能にします。したがって、被験者は様々な種類の検査に協力することができ、個々の神経線維によって伝達される正確かつ完全な情報が監視され、神経活動と身体的または精神的イベントとの相関関係の分析に提供されます。一方、組織内を自由に浮遊する微小電極を伴う特殊な物理的条件では、正確な電極位置が容易に損なわれるため、素早い大きな動きは不可能です。深部に位置する神経を標的とする場合、探索手順が特に困難になる可能性があるため、実験には時間がかかります。しかし、足の背にある浅腓骨神経などの浅皮下神経へのアクセスは非常に迅速です。これにより、当初は診断検査には不向きと考えられていたこの技術が、臨床目的に適用できるようになりました。マイクロニューログラフィーの強みは、正常な神経メカニズムだけでなく、様々な神経疾患の病態生理学的状態を探索できる独自の力にありますマイクロニューログラフィーは、生体内で損傷のない軸索を記録し、侵襲性は最小限です。持続的な神経損傷の報告はありません。そのため、同一被験者で繰り返し記録することが可能であり、長期的な観察が可能です。この技術は最近、新しい抗神経性疼痛薬の臨床試験で使用されています。記録中は、心理的に安心できる雰囲気を作り、被験者の反応を注意深く観察して、それに応じて手順を調整することが重要です。この技術には訓練と熟練が必要であり、この技術が定期的に使用されている経験豊富な研究室で習得することを強くお勧めします。
参照
参考文献
- ^ Hensel, H; Boman KKA (1960). 「ヒト被験者における皮膚感覚神経の求心性インパルス」Journal of Neurophysiology . 23 (5): 564– 578. doi :10.1152/jn.1960.23.5.564. PMID 13713454
- ^ Hagbarth, KE; Vallbo ÅB (1968). 「筋伸張および収縮時のヒト筋求心性神経の放電特性」.実験神経学. 22 (4): 674– 694. doi :10.1016/0014-4886(68)90156-8. PMID 4237061.
- ^ Vallbo, ÅB; Hagbarth KE (1968). 「覚醒下ヒト被験者における経皮的に記録された皮膚機械受容器の活動」.実験神経学. 21 (3): 270– 289. doi :10.1016/0014-4886(68)90041-1. PMID 5673644.
- ^ Hagbarth, KE; Vallbo ÅB (1968). 「ヒトの筋神経における交感神経インパルスの脈拍と呼吸による分類」. Acta Physiologica Scandinavica . 74 ( 1–2 ): 96– 108. doi :10.1111/j.1748-1716.1968.tb04218.x. PMID 4235387.
- ^ Knutsson, E; Widén L (1967). 「微小電極を用いてヒトの単一神経線維から記録されたインパルス」. Nature . 213 (5076): 606– 607. Bibcode :1967Natur.213..606K. doi :10.1038/213606a0. PMID 6032256. S2CID 4277413.
- ^ Curry, Timothy B.; Charkoudian, Nisha (2011). 「マイクロニューログラフィーにおけるリアルタイム超音波の利用」. Autonomic Neuroscience . 162 ( 1–2 ): 89–93 . doi :10.1016/j.autneu.2011.03.007. PMC 3111900. PMID 21514900 .
- ^ Weidner, C.; Schmidt, R.; Schmeltz, M.; Hilliges, M.; Handwerker, HO; Torebjörk, HE (2000). 「興奮後効果の時間経過はヒト求心性C線維のクラスを分離する」. Journal of Physiology . 527 (1): 185– 191. doi :10.1111/j.1469-7793.2000.00185.x. PMC 2270064. PMID 10944181 .
- ^ Wessberg, Johan; Vallbo, Åke B. (1995). 「ヒトの筋求心性神経による緩徐な指運動時の脈動運動出力の符号化」. Journal of Physiology . 485 (Pt 1): 271– 282. doi :10.1113/jphysiol.1995.sp020729. PMC 1157989. PMID 7658380 .
- ^ Edin, Benoni B.; Johansson, Niclas (1995). 「皮膚の歪みパターンはヒトの中枢神経系に運動感覚情報を提供する」. Journal of Physiology . 487 (1): 243– 251. doi :10.1113/jphysiol.1995.sp020875. PMC 1156613. PMID 7473253 .
- ^ Vallbo, AB; Johansson, Roland S. (1984). 「ヒトの手の皮膚機械受容器の触覚特性」. Human Neurobiology . 3 (1): 3– 14. PMID 6330008.
- ^ Johansson, Roland S.; Vallbo, Åke B. (1979). 「触覚刺激の検出:ヒトの手の心理物理学的閾値に関連する求心性単位の閾値」. Journal of Physiology . 297 : 405–422 . doi :10.1113/jphysiol.1979.sp013048. PMC 1458728. PMID 536918 .
- ^ Olausson, H.; Wessberg, J; Morrison, I; McGlone, F; Vallbo, A (2010). 「無髄触覚求心性神経の神経生理学」Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 34 (2): 185– 191. doi :10.1016/j.neubiorev.2008.09.011. PMID 18952123. S2CID 29812933.
- ^ Flanagan, J. Randall; Bowman, Miles C.; Roland S., Johansson (2006). 「物体操作課題における制御戦略」Current Opinion in Neurobiology . 16 (6): 650– 659. doi :10.1016/j.conb.2006.10.005. PMID 17084619. S2CID 14748404.
- ^ Schmelz, M.; Schmidt, R. (2010). 「マイクロニューログラフィック単一ユニット記録によるヒト求心性C線維の受容特性評価」Neuroscience Letters . 470 (3): 158– 61. doi :10.1016/j.neulet.2009.05.064. PMID 19481585. S2CID 1323386.
- ^ 真野 忠明; 岩瀬 聡; 当麻 忍 (2006). 「ヒトの末梢神経伝達経路を調べるための臨床神経生理学ツールとしてのマイクロニューログラフィー」.臨床神経生理学. 117 (11): 2357–84 . doi :10.1016/j.clinph.2006.06.002. PMID 16904937. S2CID 22258173.
- ^ 真野忠明 (1998). 「ヒトの環境刺激に対する交感神経反応に関するミクロニューログラフィック研究」.日本生理学雑誌. 48 (2): 99– 114. doi : 10.2170/jjphysiol.48.99 . PMID 9639545.
- ^ Wallin, B. Gunnar; Charkoudian, Nisha (2007). 「統合心血管機能の交感神経制御:ヒト交感神経活動測定からの知見」Muscle & Nerve . 36 (5): 595– 614. doi :10.1002/mus.20831. PMID 17623856. S2CID 23974017.
- ^ Hart, EC; Joyner, MJ; Wallin, BG; Charkoudian, N. (2012). 「性別、加齢、安静時血圧:神経因子と血行動態因子の統合バランスから得られる知見」. Journal of Physiology . 590 (9): 2069– 2079. doi :10.1113/jphysiol.2011.224642. PMC 3447151. PMID 22351633 .
- ^ Mano, T. (2009). 「マイクロニューログラフィー:基礎から臨床応用、そして宇宙医学への応用まで」.脳と神経. 61 (3): 227–42 . PMID 19301593.
さらに読む
- 片山 憲治、岩本 栄治、石田 憲治、小池 毅、斉藤 正治 (2012).「吸気筋疲労は最大下運動中の交感神経血管運動神経流出量と血圧を上昇させる」AJP: 調節・統合・比較生理学. 302 (10): R1167-75. doi :10.1152/ajpregu.00006.2012. PMID 22461178. S2CID 18567092
- Straznicky, NE; Eikelis, N.; Nestel, PJ; Dixon, JB; Dawood, T.; Grima, MT; Sari, CI; Schlaich, MP; et al. (2011). 「ベースライン交感神経活動は、肥満メタボリックシンドローム患者における食事による体重減少を予測する」Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism . 97 (2): 605–13 . doi : 10.1210/jc.2011-2320 . PMID 22090279.
- Horwich, Tamara B.; Middlekauff, Holly R.; MacLellan, W. Robb; Fonarow, Gregg C. (2011). 「スタチンは非虚血性心不全患者の筋交感神経活動に有意な影響を与えない:二重盲検プラセボ対照試験」Journal of Cardiac Failure . 17 (11): 879–86 . doi :10.1016/j.cardfail.2011.07.008. PMC 3206298 . PMID 22041323.
- Martinez, DG; Nicolau, JC; Lage, RL; Toschi-Dias, E.; De Matos, LDNJ; Alves, MJNN; Trombetta, IC; Dias Da Silva, VJ; et al. (2011). 「心筋梗塞患者における長期運動トレーニングによる自律神経制御への影響」. Hypertension . 58 (6): 1049–56 . doi : 10.1161/HYPERTENSIONAHA.111.176644 . PMID 22025377.
- グラッシ、G.セラヴァッレ、G.ギアドーニ、L.トリペピ、G.ブルーノ、RM;マンシア、G.ゾッカリ、C. (2011)。 「慢性腎臓病における交感神経交通と非対称ジメチルアルギニン」。米国腎臓学会の臨床ジャーナル。6 (11): 2620 – 7.土井:10.2215/CJN.06970711。PMC 3359568。PMID 21940841。
- Parati, G.; Esler, M. (2012). 「ヒトの交感神経系:高血圧および心不全におけるその関連性」. European Heart Journal . 33 (9): 1058–66 . doi : 10.1093/eurheartj/ehs041 . PMID 22507981.