ヘディリダエ科

ヘディリダエ科
マクロソマ・バヒアータ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 鱗翅目
クレード: オブテクメラ
スーパーファミリー: アゲハチョウ科
家族： ヘディル科グエネ、1857 年、ネブラスカ州。バーグ、1895 年
属: マクロソマ・ヒューブナー、1818年
タイプ種
マクロソマ・ティプラタ
種

種のリストを参照

多様性
現在認められている35種
同義語
  • エピリタ・ヒューブナー、1808年[氏名不明]
  • Hedyle Guenée, 1857、タイプ種Hedyle heliconiaria Guenée, 1857
  • Phellinodes Guenée, 1857、タイプ種Phellinodes satellitiata Guenée, 1857
  • Venodes Guenée, 1857、タイプ種Phellinodes satellitiata Guenée, 1857
  • Macrophila Walker, 1862、タイプ種Macrosoma tipulata Hübner, 1818
  • Hyphedyle Warren, 1894、タイプ種Hedyle rubedinaria Walker, 1862
  • Lasiopates Warren, 1905、タイプ種Lasiopates hyacinthina Warren, 1905

ヘディリダエ科（Hedylidae）は、「アメリカの蛾蝶」とも呼ばれ、チョウ目（チョウ目）に属する昆虫の科で、以前はヘディロイド上科（Hedyloidea）に属していた。ヘディリダエ科は伝統的に、アゲハチョウ上科（Papilionoidea）の姉妹群とされてきたが、2014年の系統解析により、ヘディリダエ科はアゲハチョウ上科の亜群であり、姉妹群ではないことが示唆され、より正確には蛾ではなく蝶類と呼ばれる。[ 1 ]現在35種が確認されている 新熱帯地域に生息するマクロソマ属（Macrosoma ）のみがヘディリダエ科に属する。

分類学と系統学

ヘディリダエ科は、以前はシャクガ科（ Oenochrominae）の族、すなわち「ヘディリカエ科」として扱われていました。[ 2 ] [ 3 ] Prout [ 4 ]は、ヘディリダエ科を独立した科として扱う価値があると考えました。Scobleは、ヘディリダエ科をこれまで認識されていなかった蝶のグループと最初に考え、ヘスペリオイド上科（Hesperioidea）とアゲハチョウ上科（Papilionoidea）ではなく、「真の」蝶（Papilionoidea）の姉妹群を構成する可能性があると示唆しました。WeintraubとMiller [ 5 ]はこの分類に反対しました（ただし、[ 6 ]を参照）。 1995年、ウェラーとパシュリー[ 7 ]は、分子データからヘディリダエ科が蝶類と同属であることが確認され、2005年にはより包括的な研究[ 8 ]が行われ、57の標本分類群、3つの遺伝子、99の形態学的特徴に基づき、マクロソマ属が（「パピリオン上科」+「ヘスペリオイド上科」）の姉妹属であることが明らかにされました。しかし、最新の系統解析では、スキッパーは真の蝶であり、したがってパピリオン上科に属するのに対し、ヘディリダ科は姉妹群であり、おそらくオブテクトメラン蛾類と近縁であることを示しています[ 9 ] 。これは、スキッパーとヘディリダ科の両方がパピリオン上科に属すると示した以前の研究とは矛盾しています[ 10 ] [ 11 ] 。

基本的な形態学的構造から、想定される種群間に明らかな隔たりが見られないことから、スコブル（1986）は、既存のヘディリダエ科の5つの属（うち33属はフェリノデス属に記載されていた）をマクロソマ属という単一の属に同義化した。[ 2 ]しかし、マクロソマ属のすべての種の系統学的解析はまだ必要である。

命名法に関する注記

動物命名法では、 Macrosoma (Hübner, 1818)には多数の同名が存在する[ 12 ] ( Macrosoma Leach 1819 (爬虫類)、Macrosoma de Haan 1826 (トンボ目)、Macrosoma Robineau-Desvoidy 1830 ( 双翅目:イエバエ科)、Macrosoma Brandt 1835 (腔腸動物)、Macrosoma Hope 1837 (鞘翅目)、Macrosoma Lioy 1864 または 1865 ( 双翅目:ニクバエ科)、Macrosoma Hammer 1979 [ 13 ] (ダニ目: ササラダニ科 )。名前のリストにおけるこの潜在的な混乱に加えて、Hedyle Guenée, 1857 には 2 つの同名が存在する: Hedyle Bergh, 1895 (後鰓亜綱、「アコクリディオイデア」、ヘディロプシダエ科; [ 14 ]現在、ヘディロプシス属に分類されている（Hedylopsis Thiele, 1931）、[ 15 ]およびヘディレ・マルムグレン（Hedyle Malmgren, 1865、多毛類）。[ 16 ]したがって、ウミウシ科の学名「ヘディリダエ・ベルグ（Hedylidae Bergh, 1895、タイプ種Hedyle weberi Bergh, 1895）」も無効である。

形態学と識別

ヘディリッド属の蛾の卵は直立しており、形は様々である。Macrosoma inermisでは特に細く紡錘形で[ 17 ]一部のシロチョウ科の卵に似ており、 M. tipulataの場合はより樽型で[ 18 ]一部のタテハチョウ科の卵に似ている。幼虫はApaturinaeの幼虫に似ている (おそらく収束的に) 。[ 17 ]成虫のヘディリッドは、ホソガに似ている。Papilionoidea 上科およびHesperioidea上科の両方と多くの形態的および遺伝的特徴を共有している。腹部は非常に長くて細長く、Ithomiinae および Heliconiinae 亜科の多くの新熱帯の蝶に似ているため、Macrosoma属の1種が" heliconiaria "という学名で呼ばれている。しかし、他の蝶とは異なり、触角は棍棒状ではなく、糸状または二櫛状である。[ 19 ]幾何学者 LBProut によってシャクガ科に分類されたのとは異なり、シャクガ科には腹部の基部に鼓室器官がなく、代わりに翅に鼓室器官がある（行動の項を参照）。しかし、他の蝶とは異なり（注目すべきオーストラリアのスキッパーバタフライEuschemon rafflesiaのユニークな例で、オスはこれらの器官を持つ）、単棘の翅小帯と支帯は、機能的な翅結合システムを持たない 3 種のMacrosoma種を除いて、オスでは消失または縮小しない。支帯はメスでは常に消失し、翅小帯は痕跡的である場合がある。[ 2 ]この科は完全にカタログ化されており[ 17 ]、識別ガイドに図解されている。[ 20 ]

ヘディリダエ科の蝶のような特徴

  1. 中胸翼突起の中央付近に「二次弱線」を有する「中胸翼突起」[21]は、アゲハチョウ科やヘスペリオイド科の一部の種に見られる（潜在的にユニークな蝶の特徴である[ 22 ]） 。
  2. 中胸大動脈は水平室を有し、他の蝶（アゲハチョウ科ではない）やコチョウ科にも見られる[ 19 ] [ 22 ]。
  3. 鈍い矢じりに似た後胸部の「毛」 [ 2 ]は、蝶では変化するが、潜在的にユニークな特徴である[ 22 ]。
  4. 前翅基部の第二中板は、蛾の配置とは異なり、脈「1A+2A」の基部の下部に部分的に位置している。 [ 2 ]
  5. 第一腹部節の「後鰓帯」[ 2 ]
  6. 女性生殖器の「前骨端線」が縮小した。[ 2 ]
  7. 男性生殖器は背腹方向に比較的深い。[ 2 ]
  8. 腹部は湾曲している（特にオス）、アゲハチョウ科と同様[ 2 ]
  9. 腹部の第一背節は強く「袋状」になっている（Scoble 1986; Thyatirinae 属の蛾も同様）; [ 22 ]
  10. 「前股関節溝」が「辺縁胸膜溝」に結合している。[ 2 ]
  11. 雄の前肢前足根骨は失われ、タテハチョウ科の蝶と同様に2つの要素に融合し[ 23 ]、中肢と後肢は止まり木として使用されるが、セセリ科では明らかに再発達している[ 2 ]。
  12. 卵は直立し、紡錘形で肋骨がある[ 24 ]。シロチョウ科（例えばオレンジチップバタフライ）や他の蝶、また蛾のグループの一部にも見られる[ 22 ]。
  13. 幼虫には「肛門櫛」があり、[ 25 ]一部のセセリ亜科（ただしメガチミナ科ではない）とシロチョウ科に見られるが、他のアゲハチョウ科（1種を除く）には見られない（また、ハマキガ科にも独自に見られる）が、これは幼虫から糞を遠ざけるために使われる。 [ 22 ]
  14. 多くのタテハチョウ科の幼虫と同様に、角状の突起と二股の尾を持つ幼虫。[ 24 ] [ 26 ]
  15. シロチョウ科のように「二次剛毛」を持つ幼虫。 [ 24 ]
  16. 腹側の幼虫前脚の「かぎ針」状の鉤は、ヘスペリデス科やアゲハチョウ科とは異なり、完全な円を形成しない。[ 2 ]
  17. 蛹はシロチョウ科と同様に第1腹部節の周りに絹の帯状の組織を介して基質に固定される[ 27 ] [ 28 ] （一部のシャクガ科、特にSterrhinae亜科（腹部の周りに帯状の組織がある）にも見られるが、多くのアゲハチョウ科では失われている）[ 2 ] 。
  18. 蛹の繭は、アゲハチョウ科やその他いくつかのチョウ科のグループと同様に失われている。[ 2 ]
  19. 「側頭分裂線」は蛹の中で失われる（アゲハチョウ科と同様）。[ 2 ]

分布

ヘディリダエ科は、北アメリカではメキシコ中部以南、南アメリカではペルー南部からアマゾン川にかけて分布し（ペルー南部には26種[ 29 ] 、 1か所に最大12種[ 30 ]が分布）、ボリビア中部、ブラジル南西部[ 20 ]に分布する。カリブ海では、キューバ、ジャマイカ、トリニダードにも分布する。[ 20 ] [ 30 ]

行動

ヘディリッド類は人工光に引き寄せられるが、時折、昼間に飛翔する種も見られる。[ 31 ]そのため、イトミナ科（ Macrosoma lucivittataの雌のみ）と擬態複合体を構成している可能性がある。 [ 32 ]いくつかの種は白色で[ 33 ]、シロチョウ科の蝶に似ている（Macrosoma napiariaなど）。 Macrosoma heliconiariaの研究に基づき、ヘディリッド類は前翅に聴覚のための鼓室器官を持っていることがわかった[ 34 ]。これは、一部のアゲハチョウ科の「フォーゲル器官」と明らかに相同であり[ 35 ]、夜間にコウモリを回避するのに役立つと思われる。ヘディリッド類は、不規則な螺旋運動や急降下など、コウモリに対して典型的な蛾の回避行動を示すことが示されている。[ 36 ]休息姿勢はしばしば奇妙な角度をしており[ 37 ]、胸部が傾き、後翅の後縁が基質にほぼ接触している（Scoble, 1986）。第一齢幼虫は顕著な角を欠き、葉の中央脈に止まる傾向があり、葉を骨状にしたり、葉の両側に不規則な穴をパッチワーク状に作ったりすることが多い。[ 38 ]蛹は優美なクレマスターと絹糸状の帯で固定されており[ 39 ]、鳥の糞に似た姿をしていることもある。[ 40 ]

種の一覧

この種のリストは主に表現型の特徴に基づいています。[ 17 ] [ 20 ]

生物学と宿主植物

Macrosoma heliconiariaの生活史は、メキシコのByttneria aculeataという植物から初めて記述されました。[ 31 ]これはヘディリッド類の生物学における歴史的な躍進でした。この研究で、ケンドールは「幼虫はサテュロス属の種かもしれないと思っていましたが、最初の幼虫が蛹になったとき、シロチョウ科の種だと確信しました。最初の成虫は全くの驚きでした。蛹は…帯状部と挙精器によって固定されており、シロチョウ科の種と似ています」と特に言及しています。後に、 Macrosoma cascariaもこの植物でパナマで飼育されました。[ 24 ]現在では、より多くの生活史が知られています。これらのデータから、宿主植物として知られているものは、バラ科の双子葉植物の広範囲に及びます（APG IIシステムによる）。バラ科のMyrtales目、 Melastomataceae科（Miconia属、Conostegia属、Ossaea属）、Eurosid I目Malpighiales目、Euphorbiaceae科（Croton属）、Malpighiaceae科（Byrsonima属）、Eurosid II目Sapindales目、Rutaceae科（Zanthoxylum属）、そしてより一般的には[ 41 ]アオイ目、Malvaceae科、Bombacoideae族（Ochroma属）、Malvoideae族（Hampea属、 Hibiscus属） 、[ 20 ] Byttnerioideae族（Byttneria aculeata属、Theobroma属）、Grewioideae族（Luehea属）が含まれます。「緑のトカゲマクロソマ・ティプラタという名の幼虫[ 42 ]は、ブラジルの経済的に重要な地元の果樹「クプアス」（Theobroma grandiflorum）を襲い、苗木の葉を食い荒らすことがあります。この種の生物学的特徴は詳細に研究され、図解されています。[ 18 ]この種の幼虫は5齢で約15日間生き、蛹期は約7日間、成虫は約10日間生きます。M . tipulataおよび他の多くの種は、年間を通して成虫として見られます。[20 ]

DNA配列

いくつかの種では、ミトコンドリア遺伝子「シトクロム酸化酵素I」および「ND1」、核遺伝子「Wingless」および「Ef-1」の配列が解読されており、その中にはMacrosoma semiermisも含まれる[ 43 ]。一部の種では現在、バーコード化が行われている[ 44 ]。

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出典

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