マルハナバチ

マルハナバチ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： ミツバチ科
属: マルハナバチ
亜属： マルハナバチ
種：
B.オクシデンタリス
二名法名
マルハナバチ
（グリーン、1858年）
オオマルハナバチ（Bombus occidentalis）の分布域。（破線は、アメリカ合衆国本土（カナダではない）内の以前の分布域を示す。）

セイヨウマルハナバチ（Bombus occidentalis）は、アメリカ合衆国西部とカナダ西部に生息する約30種のマルハナバチの一種です。 [ 1 ]近年、世界中の近縁種を対象とした調査により、セイヨウマルハナバチが別種であることが確認されました。 [ 2 ]

説明

西部のマルハナバチの働きバチには、主に3つの色のバリエーションがあります。[ 3 ]最初の色のバリエーションは、北カリフォルニアからブリティッシュコロンビア州北部、東はサスカチュワン州南西部とモンタナ州にかけて見られます。[ 3 ]これらの地域のB. occidentalisは、胸部前部に黄色の毛があります。また、第4腹部節の基部にも黒い毛節があり、第4および第5腹部節の下縁は白っぽくなっています。さらに、第6腹部節には白っぽい毛がまばらに生えており、黒く見えることもあります。頭部は完全に黒です。

2番目の色の変異体はカリフォルニアの中央海岸沿いに見られます。[ 3 ]第2腹部節の側面と第3腹部節全体に黄色の毛があり、第5腹部節には赤褐色の毛があります。

3番目の色の変異体はロッキー山脈からアラスカにかけて見られる。[ 3 ]翼の後ろの胸部と、第2腹部節と第3腹部節の後ろに黄色の毛がある。

識別

すべての昆虫は、頭部、胸部、腹部という3つの主要な体節から構成されています。[ 3 ] マルハナバチの種の識別は、腹部の節の色彩に基づいて行われることが多いです。腹部の節は、胸部に最も近い節から腹側に向かってT1からT6（オスの場合はT7）まで番号が付けられています。

性別判定

ウエスタンマルハナバチの性別を判別する方法はいくつかある。[ 1 ] オス（雄蜂）は腹部の節が 7 つあるのに対し、メス（女王蜂と働き蜂）は 6 つしかない。[ 1 ] 雄蜂の触角は13 節だが、メスは 12 節しかない。[ 1 ]雄蜂には針 がない。また、メスの後ろ足は幅が広く太い傾向があり、花粉かごがよく見える。[ 1 ] 雄蜂は後ろ足が細く、花粉かごがない。[ 1 ] B. occidentalis種 の性別を判断するもう 1 つの手がかりは、観察される時期である。春には最初に女王蜂が現れ、その後働き蜂が現れる。その後、すべてのメスは夏の間中、秋の初めまで見ることができる。雄蜂は晩夏と秋の初めにのみ現れる。

分類学と系統学

女性

この種は昆虫綱、膜翅目、ミツバチ科に属します。Bombus terricolaと近縁ですが、DNA鑑定により別種であることが示唆されています。ハチのCOIバーコードの解析により亜種区分の証拠が見つかり、Bombus occidentalis は北部個体群と南部個体群に分けられることが示唆されています。想定される亜種はそれぞれ特定のハプロタイプ群を有し、個体群間の毛の長さの違いに反映されています。南部のB. occidentalis は北部のB. occidentalisに比べて毛が著しく短いようです。[ 4 ]

分布と個体数

かつてはアメリカ北西部で最も一般的な蜂の一種であった。[ 4 ]カリフォルニアの地中海沿岸からアラスカのツンドラ地帯まで分布が確認されており、最も分布範囲の広い蜂の一種となっている。[ 4 ]しかし、最近は顕著な個体数の減少が見られる。[ 5 ]過去10年間で、Bombus occidentalisの個体数は約40.32%減少した。これらの蜂の消失は、カリフォルニア、オレゴン州西部、ワシントン州西部で特に顕著である。[ 4 ] Bombus occidentalisの分布範囲と生息数も約20%減少している。一部の科学者は、個体数減少の原因として寄生虫であるノゼマの増加を指摘している。また、個体数の減少はヨーロッパミツバチの侵入が原因かもしれないと言う科学者もいる。[ 6 ] 2016年の最近の研究では、ノゼマに対する抵抗力が進化的に発達したことにより、西部マルハナバチの個体数が回復しつつある可能性が示唆されている。[ 7 ]

役割

ほとんどのマルハナバチと同様に、B. occidentalisのコロニーは、1匹の女王蜂、数匹の働き蜂、そしてシーズンの終わりが近づくとコロニーの他の生殖蜂で構成されます。[ 4 ]コロニーの形成後、女王蜂の役割は産卵です。働き蜂は女王蜂と共に残り、追加の働き蜂と雄および雌の生殖蜂の産卵を手伝います。幼虫に餌を与えるのも彼らの仕事です。働き蜂は、蜜や花粉の採集、捕食者や寄生虫からコロニーを守るなど、他の役割も担っています。[ 4 ]

冬を越すのは、生殖能力を持つ雌の個体、いわゆる「ギネス」のみで、再びコロニーのサイクルを回すことができます。ギネスは女王蜂になる可能性があり、冬の間冬眠できる場所を確保し、来シーズンに再びコロニーを形成できるようにするのが彼らの役割です。[ 4 ]

コロニーサイクル

新しいコロニーは通常、早春に単独の女王蜂によって形成されます。まず、女王蜂は適切な巣の場所を見つけます。他のマルハナバチと同様に、B. occidentalisは地下の空洞や、げっ歯類などの動物が残した巣穴に巣を作ります。次に、女王蜂はワックス状の構造物を構築し、花粉を集めて産卵のための塊を作ります。[ 4 ]

最初の働き蜂の群れが成虫になると、蜜や花粉の採集、コロニーの防衛、幼虫の給餌といった仕事を引き継ぎます。女王蜂のこの段階での仕事は、卵を産むことだけです。マルハナバチのコロニーは最大約1,600匹の働き蜂を抱えることがあり、これは他のマルハナバチ種と比較して規模が大きいです。[ 4 ] 2月上旬から11月下旬にかけて、コロニーは飛翔期に入ります。そして、秋の初め頃には、コロニーの生殖個体が生まれます。冬が始まると、老いた女王蜂、働き蜂、そして雄蜂はすべて死に、雌蜂は冬眠のための場所を探します。[ 4 ]

行動

ウエスタンマルハナバチは汎用的な採餌者である。[ 8 ]マルハナバチは特定の花の種類に依存しないため、優れた花粉媒介者であると考えられている。また、マルハナバチは他の多くのハチよりも低温で飛行でき、飛行レベルも低い。[ 9 ] さらに、マルハナバチは「ブンブン受粉」を行う。この行動は、マルハナバチが花の花粉を作る構造を顎でつかみ、羽の筋肉を振動させることで、花の葯に閉じ込められていた花粉を振動で剥がすときに現れる。[ 9 ]トマト、ピーマン、クランベリーは、このタイプの受粉を必要とする植物の一部である。[ 8 ]これらの理由から、マルハナバチはミツバチよりも効果的な花粉媒介者であると考えられている。マルハナバチは、アルファルファ、アボカド、リンゴ、サクランボ、ブラックベリー、クランベリー、ブルーベリーなどの作物の受粉を目的として商業的に飼育されてきた。[ 9 ]

働き蜂は花の蜜を集め、巣の中で吐き出します。花粉は集められ、後脚にある「花粉かご」に蓄えられます。花の蜜は炭水化物を、花粉はタンパク質を供給します。

女性

採餌行動

B. occidentalisは社会性のハチで、巣に帰還した採餌に成功した個体は仲間の採餌を刺激することができる[ 10 ]。ただし、おそらく他のマルハナバチと同様に、資源の実際の位置を伝えることはできない。[ 11 ]この現象はしばしば「採餌活性化」と呼ばれる。帰還した採餌個体が獲得できる仲間の数は、見つけた花蜜（またはショ糖）の質（すなわち濃度）に依存する。 [ 10 ]採餌活性化が起こるメカニズムは十分に解明されていないが、帰還した採餌個体は荷物を降ろす前にしばらく巣の周りを走り回り、仲間と交流し[ 11 ] 、採餌行動を誘発するフェロモンを放出する可能性がある。[ 12 ]さらに、高品質の花蜜の突然の流入自体が採餌行動を刺激する可能性がある。[ 12 ]

マルハナバチは明らかに資源の位置を伝えることはできないが、活性化された巣仲間が帰ってきた採餌者が持ち帰った匂いを好むことから、採餌活動は匂いを通じてどの花の種が特に有益であったかを伝えることができるようだ。[ 11 ]

蜜を奪う行動

「盗蜜」行動とは、花の生殖器官に触れることなく蜜を採取する行動です。B . occidentalis は舌が短いため、この行動をとることが知られています。B. occidentalis は通常の経路ではなく、大顎を使って花に穴を開け、蜜を採取する過程を回避します。そのため、B. occidentalisの大顎は、他のマルハナバチ類よりも歯が多く、花に切り込みを入れるのに役立っています。[ 13 ]

蜜の重要性

B. occidentalisにとって、コロニーの蜜源を高く維持することは極めて重要です。貯蔵蜜量はコロニーの温度に影響を与えるだけでなく、蜜が不足するとミツバチのエネルギーが低下し、行動に大きな変化が生じます。エネルギーが豊富なコロニーは捕食者に脅かされると、自然な防御行動として、大きな音を立てて動き回り、捕食者を撃退します。しかし、エネルギーが低いコロニーは、コロニー内でじっと動き続けます。一時的な低エネルギー状態は幼虫の生存率に影響を与えませんが、コロニーの捕食者に対する脆弱性を高め、幼虫の発育期間を延長させます。[ 14 ]

女王蜂の幼虫認識

B. occidentalisの女王蜂は、自身の巣と幼虫を認識する能力を持っている。特定の幼虫の巣に到着すると、女王蜂はそれが自身の幼虫か異種かによって異なる行動をとる。異種幼虫の巣にいる場合、女王蜂は触角で異種幼虫の塊の表面を観察することにかなり多くの時間を費やす。異種幼虫が自分の幼虫ではないと認識すると、女王蜂はこの観察期間中に巣を離れる可能性が高くなる。しかし、これらの女王蜂は異種幼虫の巣の近くに留まり、巣の入り口付近を短距離飛行してから再び巣に戻る。ほとんどの女王蜂は新しい巣を放棄するのではなく、受け入れることを選択し、異種幼虫の働き蜂は新しい女王蜂のために働き始める。対照的に、元の巣に戻った女王蜂は、より迅速に幼虫を抱卵させ、幼虫に蜜壺を泡立てる。[ 15 ]

一部の科学者は、この能力は種内・種間における簒奪や寄生に対する進化的反応として生じた可能性があると仮説を立てています。B . occidentalisは種内・種間における簒奪の発生率が高いだけでなく、寄生性のPsithyrus蜂の侵入にも直面しています。この認識能力は、それらへの適応として進化した可能性があります。また、幼虫認識能力はB. occidentalisの因子による副産物であると主張する科学者もいます。B . occidentalisのような社会性蜂にとって、巣仲間の認識は非常に重要です。女王蜂が未知の匂いを認識できるように進化し、外来の幼虫も認識できるようになったのかもしれません。[ 15 ]

脅威

この種に対する脅威としては以下が挙げられる: [ 8 ]

  • 商業的なマルハナバチ産業による害虫や病気の蔓延
  • その他の害虫および病気[ 8 ]
  • 生息地の破壊または改変により、食料源や巣の場所が劣化、破壊、改変、断片化、減少する可能性がある
  • 殺虫剤および殺虫剤（地上のマルハナバチは特に影響を受けやすい）
  • 在来の蜜源植物や花粉植物と直接競合する可能性のある侵入植物種
  • 自然の害虫または捕食動物の個体群サイクル[ 8 ]

保全

マルハナバチは花粉媒介者としての役割があるため、その個体数が減少すると広範囲にわたる生態学的影響を及ぼす可能性があります。[ 8 ] B. occidentalis はかつて、北カリフォルニア、オレゴン、ワシントン、アラスカ、アイダホ、モンタナ、西ネブラスカ、西ノースダコタ、西サウスダコタ、ワイオミング、ユタ、コロラド、北アリゾナ、ニューメキシコを含む広い範囲に生息していました。[ 8 ] 1998 年以降、個体数は減少しています。[ 3 ]最も減少が著しい地域は、西カリフォルニアと中央カリフォルニア、西オレゴン、西ワシントン、ブリティッシュコロンビアで報告されています。南ブリティッシュコロンビアから中央カリフォルニアにかけて、この種はほぼ姿を消しました。[ 3 ]しかし、歴史的な分布域が体系的にサンプリングされたことはありませんでした。[ 3 ]

農業開発と都市開発の結果、マルハナバチの生息地はますます断片化しています。[ 8 ]マルハナバチのすべての種は、繁殖システムのために有効な個体群サイズが小さく、特に近親交配に対して脆弱であり、個体群内の遺伝的多様性を減少させ、[ 8 ]理論的には個体群減少のリスクを高める可能性があります。[ 8 ]

ノゼマ属の寄生虫

1992年から1994年にかけて、B. occidentalisとB. impatiensが作物の受粉用に商業的に飼育され、ヨーロッパの飼育施設に送られ、その後再び輸送された。[ 3 ] マルハナバチの専門家であるロビン・ソープは、これらの種の減少は、同じ施設で飼育されていたときにヨーロッパのミツバチから感染した病気が一因ではないかという仮説を立てている。[ 3 ]北米のマルハナバチは、この病原体に対する抵抗力がなかったと考えられる。北米に戻ったマルハナバチは相互に影響し合い、野生個体群に病気を広めた。[ 3 ] B. occidentalisとB. frankliniは米国西部で影響を受けた。[ 8 ] B. affinisとB. terricolaは米国東部で影響を受けた。[ 8 ] 4種の個体数はすべて1990年代から減少している。さらに、これら4種のマルハナバチは近縁で、同じ亜属に属している。マルハナバチの厳密な意味における感受性。[ 8 ] ソープ博士はまた、B. impatiens種が媒介者であった可能性があり、マルハナバチの種によって病原体に対する感受性が異なる可能性があるという仮説を立てている。[ 8 ] 2007年、国立研究評議会は、在来のマルハナバチの減少の主な原因は、ノゼマ・ボンビやクリチディア・ボンビなど、最近導入された外来の真菌や原生動物の寄生虫であると思われると判定した。[ 8 ]

2018年10月、Xerces協会、Defenders of Wildlife、食品安全センターは、カリフォルニア州魚類野生生物委員会に、Bombus occidentalisと他3種をカリフォルニア州絶滅危惧種法に基づき絶滅危惧種に指定するよう求める請願書を提出した。[ 16 ] [ 17 ]カリフォルニア州魚類野生生物局は、2019年4月に完成したカリフォルニア州魚類野生生物委員会向けの報告書でこの請願書を評価した。[ 17 ] 2019年6月12日、カリフォルニア州魚類野生生物委員会は、 Bombus occidentalisを含む4種のマルハナバチをカリフォルニア州絶滅危惧種法に基づく保護種リストに追加する投票を行った。[ 18 ]その後、CESAが魚類を「野生の魚、軟体動物、甲殻類、無脊椎動物、両生類、またはこれらの動物の一部、卵子、卵子」と定義したことに対する法的異議申し立てが行われたが[ 18 ]、この法的定義ではすべての無脊椎動物（したがって昆虫も含む）が保護の対象となるという明確な意図があったため、最終的に却下された。[ 19 ]

人間の重要性

前述のように、B. occidentalisは温室での利用が進んでおり、様々な作物に利用されていますが、特にトマトにおいて重要な役割を果たしてきました。[ 4 ]これらのマルハナバチの利用における問題点は、漂流効果でした。温室の生息地ではコロニーが密集しているため、一部のハチが他のコロニーに漂流する行動をとることが分かりました。これらの漂流ハチは、コロニーでの役割を放棄し、成熟した卵巣を他のコロニーに持ち込むため、本質的に社会的な寄生虫でした。[ 20 ]

さらに、アメリカとヨーロッパの州間の不注意な規制により、ノゼマ菌の寄生がB. occidentalisの個体群に蔓延しました。現在では、個体数が脅威的なまでに減少したため、B. impatiensが代わりに使用されています。[ 6 ]

参考文献

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  2. ^ PH Williams; et al. (2012). 「COIバーコードを用いたマルハナバチ亜属Bombus s. str.の隠蔽種の世界的な発見」(PDF) . Systematics and Biodiversity . 10 : 21–56 . doi : 10.1080/14772000.2012.664574 . 2012年5月30日閲覧。
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