トンボ目
トンボやイトトンボを含む昆虫目

トンボ目
時間範囲:後期三畳紀～現世
池の上に浮かぶ アエシュナ・ジュンセア。
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
（ランク外）: ディコンディリア
サブクラス: 翼口亜門
インフラクラス: 古翅目
スーパーオーダー: トンボ目
注文： トンボ科
ファブリキウス属、1793
亜目

絶滅したグループについては本文を参照

トンボ目（トンボ目）は、捕食性の飛翔昆虫の目であり、トンボ類とイトトンボ類（およびイトトンボ科のEpiophlebia属）が含まれます。トンボ類は大きく2つのグループに分けられ、トンボ類（不翅亜目）は通常、大型の複眼が揃い、静止時には羽根を上方または外側に広げた体型をしています。一方、イトトンボ類（接合亜目）は通常、より細身で、眼は離れており、静止時には羽根を体に沿って折り畳んでいます。成虫は着地して止まり木に止まりますが、歩くことは稀です。

すべてのトンボ科昆虫は、ナイアードまたはニンフと呼ばれる水生 幼生を有し、幼生・成体ともに肉食性で、ほぼ完全に昆虫食です。ただし、幼生期には、小魚、オタマジャクシ、さらには成体のイモリなど、圧倒できるものなら何でも食べます。成虫は優れた空中ハンターであり、その脚は飛行中の獲物を捕らえるために特殊化されています。

狭義のトンボ目昆虫は、より広義のトンボ目昆虫群（トンボ類）の亜群であり、この昆虫群には他のトンボ類昆虫も含まれる。トンボ目の科学的研究はトンボ学と呼ばれる。[1]

語源と用語

ヨハン・クリスチャン・ファブリチウスは1793年、古代ギリシャ語のὀδών odṓn（ὀδούς odoúsのイオニア語形）「歯」にちなんでトンボ科トンボ属という用語を造語した。トンボ類の上顎に顕著な歯があることが由来であるという説がある。[2]

「トンボ」という言葉は通常、不等翅目トンボ科のみを指すが、時にはトンボ目全体を指すこともある。[3]トンボ愛好家は、不等翅目トンボ科のみを指す場合は、「真のトンボ」 [ 4]あるいは単に「不等翅目トンボ」[5]という用語を使用することで、曖昧さを避けている。また、 「戦士フライ」という別の用語も提案されている。[6]

外部形態

サイズ

現生最大のトンボ類は、中央アメリカに生息する巨大なヘリコプターイトトンボMegaloprepus coerulatus（翅目：イトトンボ科）で、翼開長は191 mm（7.5インチ）です。現生で最も重いトンボ類は、翼開長165 mm（6.5インチ）のTetracanthagyna plagiata （不翅目：イトトンボ科）と、体長117 mm（4.6インチ）（出典によっては125 mm（4.9インチ））、翼開長160 mm（6.3インチ）のPetalura ingentissima（不翅目：イトトンボ科）です。現生で最も長いトンボ類は、新熱帯に生息するヘリコプターイトトンボMecistogaster linearis（翅目：イトトンボ科）で、体長は135 mm（5.3インチ）です。[7]

現生最小のトンボは東アジアに生息するナンノフィア・ピグマエア（不翅目：トンボ科）で、体長は15mm（0.59インチ）、翼幅は20mm（0.79インチ）です。イトトンボ類（およびトンボ類）の中で最小の種はアグリオクネミス属（接合翅目：トンボ科）で、翼幅はわずか17～18mm（0.67～0.71インチ）です。[8]

説明

オスのアオワガタ( Austrolestes annulosus )、イトトンボ ( 翼翅目:イトトンボ科)
トンボ（上）とイトトンボ（下）の羽の形と葉脈

これらの昆虫は、大きく丸い頭部を特徴としており、頭部の大部分はよく発達した複眼で覆われており、良好な視力を有しています。また、飛行中の獲物（他の昆虫）を捕獲するのに役立つ脚、独立して動く2対の長く透明な羽、そして細長い腹部を有しています。3つの単眼と短い触角を持っています。口器は頭部の下側にあり、成虫には単純な咀嚼用の下顎があります。 [9]

トンボ目昆虫の飛翔は、飛翔筋が翼に直接​​付着する直接飛翔である。これは、新翅目昆虫のように飛翔筋が胸部に付着する間接飛翔とは異なり、直接飛翔である。これにより、4枚の翼それぞれについて、振幅、振動数、迎え角、反り、ねじれを完全に独立して能動的に制御することができる。[10]

ほとんどの科では、翼の先端近くの前縁に翼柱頭と呼ばれる構造があります。これは、血リンパで満たされた、しばしば色彩豊かな厚い部分で、静脈で区切られています。翼柱頭は、翼の中で周囲の部分よりも重い部分であり、滑空を助けます。翼柱頭がなければ、ある臨界速度を超えると、翼にフラッターと呼ばれる自己励起振動が発生し、滑空が不可能になります。翼柱頭は他の昆虫種にも見られます。[11]

幼虫は成虫よりもずんぐりとして短い体型をしています。羽根がないだけでなく、目は小さく、触角は長く、頭部の可動性は成虫よりも劣っています。口器は変化しており、唇は獲物を掴むための唇マスクと呼ばれる独特の把持器官に適応しています。[12]イトトンボの幼虫は腹部の外鰓で呼吸しますが、トンボの幼虫は直腸にある器官で呼吸します。[9]

進化

化石の歴史

石炭紀後期の巨大なトンボの祖先であるメガネウラ・モニイは、翼開長が約680mm（27インチ）であった。[13]

トンボ目トンボ類は後期三畳紀に初めて出現したが[14]、その全体グループであるトンボ目トンボ類は後期石炭紀に初めて出現し、翼を持つ昆虫の最も初期のグループの一つとなっている。[14]トンボ目とその近縁種、例えば北アメリカペルム紀に生息するメガネウロプシス・ペルミアナのような古生代の「巨大トンボ」の化石は、翼開長が最大71cm（28インチ）、体長が43cm（17インチ）に達し、史上最大の昆虫となった。[15]この昆虫は絶滅したメガニソプテラ目（トンボ目）に属し、トンボ目と関連があるが、狭義の現代のトンボ目には属さない。トンボ目トンボ類は、3億1900万年前まで遡る最も完全な化石記録の一つである。[16]

トンボ目はカゲロウ類や、古翅目と呼ばれるグループに属するいくつかの絶滅した目に近縁ですが、このグループは側系統的である可能性があります。トンボ目とカゲロウ類の共通点は、翅の関節構造と静止時の保持方法です。[17]

トンボ科はトンボ目の先史時代の科であり、トンボ目トンボ類の基底系統、もしくはその直下の姉妹分類群のいずれかと考えられる。[18]

系統発生

Bybee et al. 2021によるトンボ目とトンボ亜目の系統樹: [19]

トンボ目

分類学

いくつかの解釈[20]では、トンボ目は拡大解釈され、本質的にはトンボ上目 （トンボ目）と同義であるが、先史時代のプロトドナタ目（トンボ目）は含まれない。この解釈では、トンボ目（トンボ科）ではなく、トンボ上科（トンボ科）という用語が用いられる。 「古翅目」の系統分類学は決して解明されていないが、「トンボ上科」と呼ぼうが「トンボ目」と呼ぼうが、トンボ目とその絶滅近縁種は系統群を形成していると言える。[21]

不等翅目（Anisoptera）は長らく亜目として扱われ、さらに第三亜目として不等翅目（Anisozygoptera、古代のトンボ）が存在します。しかし、「不等翅目」は側系統であり、トンボの進化の過程で絶滅した派生種が大部分を占めると考えられたため、統合亜目（不等翅目は下目）として提案されました。このグループに位置付けられる4種の現生種は（この扱いでは）下目（Epiophlebioptera ）に分類されますが、以前この亜目に含まれていた化石種は現在、トンボ目（または広義のトンボ）に散在しています。[22] [23]世界トンボ目リストでは、不等翅目は、ZygopteraおよびAnisozygopteraとともに、広く理解され、広く好まれている用語として扱われています。[24] [25]

Rehn et al. 2003 [26]によるEpiproctaの系統樹：

トンボ目

イトトンボ類

エピプロクタ

翅目昆虫

†イソフレビオプテラ

†異翅目

†狭窄翅目

†アエシュニディオプテラ

トンボ目（不翅目）

Deregnaucourt et al.によるハドナタを含むハドナト翅目の系統図。 2023年。[27]

トンボ目 (Odonata  sensu lato )
†メガニソプテラ

†メガネウリ科

ノディアラータ
†前翅目

†ポリタキシンウリ科

†ペルマエシュニダエ科

†カリモカルタニ科

†ヘミジゴプテルス科

†ディタキシネウリダエ科

ディスコイダリア
†トリアドフレビオモルファ

†イヴェリア

†ピロテリダエ科

†カルガロティピダエ科

†ジゴフレビダ

†ジゴフレビイ科

†モルテノフレビイ科

†ペルモフィレビ科

†Xamenophlebiidae

†トリアドフレビイダ

†トリアソログス

†シノトリアドフレビイ科

†ミトフレビイ科

†イシガメ科

†トリアドフレビイ科

スティグモプテラ

†ペルマグリオン科

†アーキジゴプテラ

†バクテニア科

†ケネディ科

†オボラネウリダエ科

†カルタノネウリ科

†ロデビ科

†ルイセイ科

†ペルメパラギダ科

†Voltzialestidae

†テルスケヨプテラ

†テルスケヤ

†プロトミルメレオン科

†モルテナグリオニダエ科

パノドナタ

†Triassolestidae（一部）

ロボドナタ

†メソフレビイ科

†Triassolestidae（一部）

†タルソフレビア科

トンボ類の 冠群

イトトンボ類

エピプロクトフォラ

†ユーテミス科

†セレノテミス科

†アーキテミスティダエ科

†カンプテロフレビイ科

†イソフレビイ科

†スフェノフレビイ科

†アシオプテリダエ科

†サイクロテミス科

†エリクシュミッティ科

†リアソステノフレビイ科

†プロステノフィレビ科

†ステノフレビイ科

†ミオポフレビイ科

†ヘテロフィラ科

†リアソフレビイ科

†パラステノフレビイ科

†ジュラゴンプ科

†リアソゴンプ科

†クサビクイムシ科

不翅目（現代のトンボ）

生態とライフサイクル

2組のアズカトンボ（Coenagrion puella）の産卵飛行

トンボ類は幼虫期は水生または半水生です。そのため、成虫は水辺でよく見られ、しばしば水生昆虫として分類されます。しかし、多くの種は水から遠く離れた場所に生息しています。生涯を通じて肉食性（より正確には食虫性）であり、主に小型の昆虫を餌とします。 [28]

トンボ目の雄は、他の昆虫とは異なる複雑な生殖器を持っている。これには、 雌をつかむための腹部の先端にある把持尾部と、第9腹部節にある生殖孔と呼ばれる外部開口部を持つ第1生殖器で生成された精子が貯蔵される、第2腹部節と第3腹部節の間に位置する二次的な交尾器官が含まれる。このプロセスは雄内精子転座 (ST) と呼ばれている。[29] [30]雄の交尾器官は他の昆虫のそれとは独立して進化したため、幹グループのトンボは体外精子輸送を行っていたと示唆されている。[31]交尾するために、雄の抱擁器官は雌の胸部 (接合翅目) または頭部 (不翅目) をつかみ、雌は腹部を折り曲げて精子を保持している交尾器で自身の生殖器をつかむ。これは「ホイール」ポジションとして知られています。[9]不翅目（Anisoptera）では、オスは飛行中にメスを空中に持ち上げながら交尾することが多く、その時間は通常数秒から1、2分程度ですが、翅目（Zygoptera）のオスは止まり木にとまった状態で交尾します。交尾中に別の場所に移動することさえあり、その場合、交尾時間は5分から10分と長くなることがあります。トンボ類のオスは交尾において非常に競争心が強く、一部の種では、腹部の先端にある尾骨を使ってライバルオスの精子をメスから取り出し、自分の精子をメスに注入します。[32] [33]

卵は水中、または水辺や湿地の植物に産み付けられ、孵化すると前幼虫が生まれます。前幼虫は卵内の栄養分を食べて成長します。その後、約9～14回の脱皮を経て齢期に入り、（ほとんどの種では）小魚を含む他の水生生物を貪欲に捕食します。幼虫は成長し、通常は夕暮れ時または夜明けに脱皮して、体色がまだ発達していない飛翔性の未成熟成虫になります。この未成熟成虫は生殖可能な成虫へと変態します。[要出典]

トンボ類は、幼少期の正常な発達に高品質の水を必要とするため、河川の水質の生物指標として機能する可能性がある。トンボ類の食事は完全に昆虫であるため、トンボ類の密度は獲物の個体数に正比例し、その豊富さは調査対象の生態系における獲物の豊富さを示す。[34]維管束植物の種の豊富さも、特定の生息地におけるトンボ類の種の豊富さと正の相関関係にある。これは、湖などの場所で多種多様なトンボ類が見つかった場合、同様に多種多様な植物も存在するはずであることを意味する。この相関関係はすべての生物指標に共通するわけではなく、一部の生物指標は異なる環境要因の指標として機能する可能性がある。例えば、プールフロッグは水中や水辺で過ごす時間が長いため、水質の生物指標として機能する。[35]

さらに、トンボ目昆虫は平均気温の変化に非常に敏感です。地球温暖化と生息地の乾燥化に伴い、多くの種が標高と緯度の高い地域に移動しました。平均気温の上昇に伴い、幼虫の発達が促進され、成虫の体長が小さくなるなど、ライフサイクルの変化が記録されています。多くの種の生息域が重なり始めると、通常は接触しない種同士の交雑が活発化します。地球規模の気候変動が続けば、トンボ目昆虫の多くは絶滅し始めるでしょう。トンボ目昆虫は非常に古い目であり、化石記録も非常に豊富であるため、昆虫の進化と適応を研究するには理想的な種です。例えば、トンボ目昆虫は飛翔能力を獲得した最初の昆虫の一つであり、この特性は昆虫において一度しか進化していない可能性が高いため、トンボ目の飛翔の仕組みを観察することで、飛翔の残りの過程を解明することができます。[16]

共食い

多くのトンボ類において、幼虫期と成虫期の両方で共食いが記録されています。共食いは、種の認識ミス、交尾をめぐる同性間の競争、あるいは交尾中の嫌がらせの防止などによって引き起こされます。 [36]

参照

さまざまな地域のトンボ類の各種リスト:

参考文献

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ウィキブックの二値キーには次のトピックに関するページがあります:トンボ目
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