敵の解放仮説

外来侵入種の優勢性について、最も広く提唱されている説明の一つに、敵放出仮説があります。本来の生息域では、種は個体数を制限する病原体、寄生虫、捕食者と共進化してきました。新たな領域に到達すると、これらの古い敵を置き去りにし、一方、導入された生息域の敵は外来種の個体数を抑制する効果が低下します。その結果、外来種は時に急激に増加し、在来種や生態系を脅かします。

侵入種の成功の説明

生態学者は、外来種の成功の理由として、在来種よりも成長率や種子生産率が高いこと、より積極的に分散すること、環境の異質性に対する耐性があること、資源をより効率的に利用すること、開花期が早かったり長かったりするなどの生物季節的利点があることなど、多くの潜在的な理由を特定している。 [1] [2] [3]外来種は、在来種の競争相手よりも重要な形質において表現型の可塑性が高く、環境の変化に対する耐性が高い場合があり、 [4]あるいは新しい環境に適応するために急速に進化する能力を示す。 [5]さらに、一部の生息地は、撹乱やその他の要因により、他の生息地よりも侵入に対して脆弱である可能性がある。[6]ほとんどの外来種は侵略的にならないが、[7]侵略的になる外来種は、繁殖体圧を生み出す繰り返しの大規模な導入を表しているのではないかと示唆する研究者もいる。[8]しかし、侵略的成功の多くの説明の中で、敵対種放出仮説が最も支持されている。[9]

敵の解放仮説の適用性

敵放出仮説（ERH）は、侵入植物に最もよく適用されますが、魚類[10] 、両生類[11] 、昆虫[12] 、甲殻類[ 13 ]を含む他のシステムでも有用であることが証明されています。ERHは、（1）草食動物、病原体、寄生虫が植物の個体群成長を抑制する、（2）これらの敵は、移入した非在来種よりも在来植物を悩ませる、（3）非在来植物はこの利点を活用して、より急速な個体群成長を実現できると仮定しています。[14]

顕花植物であるシレネ・ラティフォリアに関する初期の研究では、北米における侵入種の約60％が草食動物の影響を受けていないのに対し、原産地であるヨーロッパでは84％が少なくとも1種類の草食動物による被害を受けていることがわかった。[15]アメリカ合衆国における約500種の外来植物に関する研究では、それらの植物が感染している菌類の数は原産地に比べて84％少なく、ウイルスの種類も24％少ないことがわかった。 [16]また、 15種の外来植物に関する研究を対象としたメタ分析では、平均して原産地の方が外来種よりも草食昆虫の数が多く、全体的な被害は外来種よりも原産植物の方が大きいことがわかった。[17]

しかし、この理論は普遍的な支持を得ているわけではない。[18]場合によっては、在来病原体、寄生虫、草食動物が、潜在的な侵入種に対して顕著な生物学的抵抗性を示すことがある。[19] [20]また、外来植物より先に到来した可能性のある非在来種の天敵も同様である。[21]外来種が、その導入された生息域において在来種とより近縁関係にある場合、天敵の放出は弱まる可能性がある。その場合、草食動物や病原体を共有する可能性が高くなる。[22]在来植物と侵入植物72組を対象とした19の研究のメタ分析では、侵入した外来種は在来種よりも被害が少ないわけではなく、むしろ相対的な成長率が低かった。[23]他のケースでは、侵入の成功は草食動物からの解放ではなく、草食動物に対する耐性の上昇によるものであった。[24]

ERHは、侵略的種の成功に関する他の2つの重要な理論、すなわち競争力向上の進化（EICA）と新兵器仮説（NWH）と密接に関連している。EICAは、外来植物が原産地における草食動物からの防御という重荷から解放されるため、その資源を成長や種子生産といった形質に再配分するように進化し、導入された生息地においてより強力な競争相手となると主張する。[25] ERHは生態学的メカニズムであるのに対し、EICAは進化的適応に基づいている。[26] EICAの実験的裏付けは様々である。[27]例えば、人為的に草食動物から解放されたセイタカアワダチソウは、他の植物種に対する競争力を高めた。[28]しかし、導入種における進化的変化の証拠を発見した30の研究のメタアナリシスでは、草食動物の防御と成長の間にトレードオフの関係は見られなかった。[26]

新兵器仮説（NWH）は、敵放出仮説の別の視点である。一部の植物は、本来の生息域で競争するために化学的な防御を進化させる。導入された生息域では、在来種はこれらの化学物質に対する経験がないため、非常に脆弱であり、外来種に競争上の優位性を与える。[29] [30] [31]

実用的な応用

ERHを支持する最終的な論拠は、一部の外来種の生物学的防除の成功にある。これは、外来種の生息域における個体数増加を抑制するために、その生息地から草食動物やその他の天敵を導入するものである。 [32]例えば、自然保護論者が北米で侵入種のセントジョーンズワート（Hypericum perforatum ）を防除しようとしたとき、彼らはヨーロッパの原産地から葉食草食動物（Chrysolina quadrigemina ）を輸入した。 [33]

参考文献

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