囲栄養マトリックス

囲食マトリックス（接頭辞peri-（周囲）と-trophic（栄養（食物））から）または囲食膜は、生物の中腸にある食物塊を取り囲む半透性の非細胞構造です。昆虫の文脈で議論されることが多いですが、[ 1 ]囲食マトリックスは7つの異なる動物門に見られます。 [ 2 ]囲食マトリックスには、消化の改善、機械的および化学的損傷からの保護、病原体に対する部分的なバリアとしての役割など、いくつかの機能があります。[ 3 ]このような囲食エンベロープは、海洋環境においても生態学的に 非常に重要です。

化学組成と構造

摂食周囲基質は、規則的に配列したキチンミクロフィブリル（全質量の3～13%）と、種特異的なタンパク質（全質量の20～55%）がプロテオグリカン基質に埋め込まれて構成されている。[ 4 ] [ 5 ]摂食周囲基質には、小さな分子が基質内外を通過できる非常に小さな孔も含まれている。そのため、孔のサイズ制限（最大10 nm）により、摂食中に摂取したより大きな不要な物質は捕捉され、基質とともに排泄される。 [ 3 ]

形成

タイプI

囲食マトリックスのI型形成は祖先的な方法であると考えられており、囲食マトリックスを生成する生物の大部分に見られる。I型形成では、囲食マトリックスは中腸全体から分泌され、中腸上皮の表面から単に剥離することによって形成される。[ 3 ] I型形成は通常、摂食への反応として起こるが、持続的に生成されることもある。摂食への反応として形成される場合、中腸上皮から単一のマトリックスが分泌される。このマトリックスは食物塊を取り囲み、消化後に食物塊中に存在する不要な物質とともに排泄される。バッタ科昆虫のように持続的に形成される場合、複数の囲食マトリックスが分泌され、食物塊を取り囲んで囲食エンベロープを形成する。食物塊が存在しない場合には、分泌された囲食マトリックスは排泄物中に速やかに排出される。[ 6 ]

タイプII

タイプ II の囲食マトリックスの形成は派生した技術であると考えられており、双翅目、皮膚翅目、紋翅目、鱗翅目の昆虫の一部の科にのみ見られる。[ 3 ]タイプ II の形成では、囲食マトリックスは前中腸の前胃に存在する特殊な細胞群によって生成される。[ 6 ]タイプ II の形成は、食物塊の有無にかかわらず行われる連続的なプロセスである。したがって、囲食マトリックスは途切れることのない同心の「スリーブのような」構造として分泌される。囲食マトリックスは継続的に分泌されるが、食物塊が存在すると生成速度が大幅に上昇する。さらに、食物塊が存在すると、食塊を取り囲む複数のマトリックスの生成が刺激される。一次囲食マトリックスの分泌に続いて、後続のマトリックスが最初のマトリックスの下に分泌され、層状の囲食エンベロープを形成する。[ 3 ]

関数

消化を改善する

多くの生物において、囲食マトリックスの主な機能は消化を改善することです。摂食後、食物塊は囲食マトリックスに囲まれ、中腸上皮から効果的に隔離されます。この隔離により、中腸内に内囲食腔と外囲食腔という2つの異なる区画が形成されます。中腸のこの区画化は、主に3つの利点をもたらします。未消化物質の上皮壁への非特異的結合の防止、酵素と基質の保存と濃縮、そして消化できない分子の迅速な除去です。[ 7 ]

非特異的結合の防止は特に重要です。なぜなら、未消化物質を濾過することで、中腸上皮へのアクセスを阻害する可能性のある未消化物質を濾過し、吸収プロセスの効率を高めることができるからです。マトリックスの細孔径が小さいため、酵素によって分解された、またはすでに効果的に吸収される小さな分子のみが中腸上皮と接触します。残りの物質、つまり未消化の食物や不要な分子は、酵素によって分解されるか排泄されるまで、マトリックス内に留まります。[ 7 ]

酵素と食物基質を内外包栄養腔内に濃縮することで、中腸での消化に必要な時間が大幅に短縮されます。さらに、酵素は小さすぎて内外包栄養腔内外への移動が容易であるため、内外包栄養腔内に残存する内容物と共にマトリックスが排泄されても、酵素が失われることはほとんどありません。外外包栄養腔内の液体の逆流も酵素の再利用を促し、酵素の有効性を最大限に高めます。[ 7 ]

囲食マトリックスの存在は、排泄プロセスを大幅に簡素化します。消化可能な分子と不要な分子の混合物を絶えずふるいにかけるのではなく、消化可能な分子は酵素によって速やかに分解され、マトリックスから除去されて吸収されます。消化プロセスが完了すると、不要な分子は内囲食空間内に閉じ込められ、マトリックスとともに排泄されます。[ 7 ]

機械的保護

囲食マトリックスは非常に薄い化合物層ですが（タイプIマトリックスは最大20μm、タイプIIマトリックスは最大2μmの厚さ）、最大500mmH2Oの機械的圧力ひずみに耐えることができます。 [ 3 ]この膨張能力により、食物塊が繊細な上皮層を破裂するのを防ぎ、同時に食物が腸を通過するのを助けます。

化学防護

食物塊中に存在する消化できない分子と同様に、多くの毒素は大きすぎて囲栄養層マトリックスの小さな孔を通過できない。例えば、殺虫剤DDTに耐性を持つ昆虫の中には、囲栄養層マトリックスに大量の毒素を排出するものがある。さらに、より小さな毒素の中には、囲栄養層マトリックスに存在する特定の表面タンパク質と結合するものがある。この結合は吸血昆虫にとって特に重要である。脊椎動物の血液中に存在する酸素運搬タンパク質であるヘモグロビンの成分であるヘム基は、昆虫の中で強力な酸化剤として作用する。この酸化剤は脊椎動物には安全だが、昆虫には非常に有害である。しかし、吸血によって摂取されたヘム基は囲栄養層マトリックス上のタンパク質と結合し、昆虫が安全に血液を摂取することを可能にする。[ 8 ]

感染バリア

吸血昆虫など、病原体に感染していることが多い食物を摂取する生物も、病原体を濾過するために囲栄養マトリックスに依存していますが、病原体は大きすぎてマトリックスの孔を通過できません。この利点は特に、病原体レベルが低い食物を吸血する多くの昆虫は囲栄養マトリックスを生成できないため、囲栄養マトリックスの進化における重要な原動力であると考えられています。この傾向は蚊で顕著で、吸血するメスの蚊は囲栄養マトリックスを生成しますが、花の蜜を吸うオスは生成しません。[ 9 ]病気を媒介する能力のある吸血昆虫が生成する囲栄養マトリックスのタイプにも、重要な傾向が見られます。優れた病気ベクターである吸血昆虫の大部分は、タイプIのマトリックスを生成します。それに比べて、病原体に対してより侵入しにくいバリアを提供するタイプ II マトリックスを生成する吸血昆虫は、病気の媒介者となることはほとんどありません。

病原体による囲栄養マトリックスへの干渉

多くの病原体は大きすぎて囲栄養マトリックスの小さな孔を通り抜けることができないため、マトリックスによる濾過を回避する特別なメカニズムを進化させてきた。I 型囲栄養マトリックスは中腸内の食物塊の存在に反応して分泌されるため、一部の病原体はマトリックスが排泄される前に上皮細胞に侵入してしまう。多くのミクロフィラリアやアルボウイルスは感染性の形で蚊に感染し、すぐに蚊の組織​​に侵入することができる。[ 9 ]しかし、三日熱マラリア原虫などの他の病原体は、他の組織に侵入する前に、まず中腸内で感染段階に成長する必要がある。これらの病原体はキチナーゼやプロテイナーゼの酵素を分泌し、囲栄養マトリックスに存在するキチンのミクロフィブリルやタンパク質を溶解する。これらの酵素は膜に大きな穴を開け、病原体が昆虫の上皮やその他の組織に感染できるようにする。[ 8 ]

参考文献

  1. ^ Ma, Enhao; Zhu, Yibin; Liu, Ziwen; Wei, Taiyun; Wang, Penghua; Cheng, Gong (2021年9月29日). 「ウイルスと昆虫腸管との相互作用」 . Annual Review of Virology . 8 (1): 115– 131. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-100543 . ISSN  2327-056X . PMID  33872516 .
  2. ^さまざまな門における囲栄養膜の発生、形成、構造、化学組成、機能に関する最も包括的な議論については、Werner Peters著『Peritrophic Membranes』（ベルリン、ハイデルベルク、ニューヨーク：Springer、1992年）を参照してください。
  3. ^ a b c d e f Lehane, MJ (1997). 「囲栄養基質の構造と機能」. Annual Review of Entomology . 42 : 525–50 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.525 . PMID 15012322 . 
  4. ^ Toprak, U.; Erlandson, M. & Hegedus, D. (2010). 「囲栄養性マトリックスタンパク質」 . Trends in Entomology . 6 : 23– 51.
  5. ^ Hegedus, D.; Erlandson, M.; Gillott, C. & Toprak, U. (2009). 「囲栄養性マトリックスの合成、構造、および機能に関する新たな知見」Annual Review of Entomology . 54 : 285– 302. doi : 10.1146/annurev.ento.54.110807.090559 . PMID 19067633 . 
  6. ^ a b Tellam, Ross; Gene Wijffels & Peter Willadsen (1999). 「ペリトロフィックマトリックスタンパク質」.昆虫生化学と分子生物学. 29 (2): 87– 101. Bibcode : 1999IBMB...29...87T . doi : 10.1016/S0965-1748(98)00123-4 . PMID 10196732 . 
  7. ^ a b c d Bolognesi, Renata; Walter Terra & Clelia Ferreira (2008). 「消化効率を高めるための周栄養膜の役割」. Journal of Insect Physiology . 54 ( 10– 11): 1413– 1422. doi : 10.1016/j.jinsphys.2008.08.002 . PMID 18761346 . 
  8. ^ a b Dinglasan, RR; M. Devenport; L. Florens; JR Johnson & CA McHugh (2009). 「ハマダラカ成虫中腸周栄養マトリックスプロテオーム」 .昆虫生化学および分子生物学. 39 (2): 125– 34. Bibcode : 2009IBMB...39..125D . doi : 10.1016/ j.ibmb.2008.10.010 . PMC 2684889. PMID 19038338 .  
  9. ^ a b加藤 信孝、クリストファー・ミューラー、ジェレミー・フックス、ケイト・マックエルロイ、ヴィレナ・ウェッセリー (2008). 「Aedes aegyptiにおける蚊媒介性病原体による中腸上皮への侵入に対する物理的バリアとしてのI型周皮マトリックスの機能評価」 .ベクター媒介性および人獣共通感染症. 8 ( 5): 701–12 . doi : 10.1089/vbz.2007.0270 . PMC 2577307. PMID 18627241 .  
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