プラスチド
目に見える葉緑体を持つ植物細胞

プラスチドは、植物、藻類、その他の真核生物の細胞に見られる膜で囲まれた細胞小器官です。プラスチドは細胞内共生シアノバクテリアであると考えられています。[ 1 ]

プラスチドの例には、葉緑体（光合成に使用）、有色体（色素の合成と貯蔵に使用）、白色体（一部は分化可能な非色素性プラスチド）、およびアピコプラスト（二次共生から生じるアピコンプレックスの非光合成プラスチド）が含まれます。

約15億年前、アーキプラスチダ系統（陸上植物、紅藻、緑藻、灰色藻）に永続的な一次共生が起きた。おそらくはGloeomargarita属に関連する共生シアノバクテリアであるシアノビオントとの共生だろう。[ 2 ] [ 3 ]もう1つの一次共生は、その後の1億4000万年から9000万年前の間に、シアノバクテリアのプロクロロコッカス属とシネココッカス属（または「PS系統」）の光合成プラスチドであるパウリネラアメーバで起きた。 [ 4 ] [ 5 ]二次および三次共生もさまざまな生物で起きており、一部の生物は摂取したプラスチドを隔離する能力を発達させている。このプロセスはクレプトプラスティとして知られる。

AFW Schimper [ 6 ] [ a ]は、長らく原核細胞の環状染色体のような環状であると考えられてきた二本鎖DNA分子を有するプラスチドの命名、記述、そして明確な定義を初めて行った人物である。しかし現在では、おそらくそうではない（「…直線状」を参照）。プラスチドは、独立栄養性真核生物の細胞が使用する色素やその他の重要な化合物を製造・貯蔵する場所である。中には、光合成に用いられる、あるいは細胞の色を決定する生物学的色素を含むものもある。光合成特性を失った生物のプラスチドは、イソプレノイドのような分子の製造に非常に有用である。[ 8 ]

陸上植物では

プラスチドの種類
植物細胞内の白色体。

葉緑体、前色素体、分化

陸上植物では、クロロフィルを含むプラスチドが光合成を行い、外部からの太陽光エネルギーから内部の化学エネルギーを生成すると同時に、地球の大気から炭素を吸収し、生命維持に必要な酸素を大気に供給します。これらはクロロフィルプラスチドと呼ばれ、葉緑体と呼ばれます（上の図を参照）。

他のプラスチドは脂肪酸やテルペンを合成することができ、これらはエネルギー生産や他の分子合成の原料として利用されます。例えば、プラスチド表皮細胞は、パルミチン酸からエピクチクラワックスを含む植物クチクラと呼ばれる組織系の構成要素を合成します。パルミチン酸自体は葉肉組織の葉緑体で合成されます。プラスチドは、デンプン、脂肪、タンパク質などの様々な成分を貯蔵する役割を果たします。[ 9 ]

すべてのプラスチドは、植物の分裂組織領域に存在するプロプラスチド（プロプラストとも呼ばれる[ 10 ] ）から派生する。プロプラスチドと若い葉緑体は通常、二分裂によって分裂するが、より成熟した葉緑体もこの能力を有する。

植物のプロプラスチド（未分化プラスチド）は、細胞内でのその機能に応じて、いくつかの形態に分化します（上の図を参照）。以下のいずれかの変異体に分化します。 [ 11 ]

白色体は、次のようなさらに特殊化したプラスチドに分化します。

形態と標的機能に応じて、プラスチドはこれらと他の形態の間で分化または再分化することができます。

プラストームと葉緑体DNA/RNA; プラスチドDNAとプラスチド核様体

それぞれのプラスチドは、それ自身のユニークなゲノム、つまりプラストーム（「プラスチドゲノム」に由来）の複数のコピーを作成します。これは、クロロフィルプラスチド（または葉緑体）の場合、「葉緑体ゲノム」または「葉緑体DNA」に相当します。[ 12 ] [ 13 ]プラスチドごとに生成されるゲノムのコピー数は可変で、数個のプラスチドのみを含む急速に分裂する新しい細胞では1000コピー以上、多数のプラスチドを含む成熟細胞では100コピー以下になります。

プラストームには通常、転移リボ核酸（tRNA）とリボソームリボ核酸（rRNA）をコードするゲノムが含まれています。また、光合成やプラスチド遺伝子の転写・翻訳に関与するタンパク質も含まれています。しかし、これらのタンパク質は、特定の種類のプラスチドの構築と維持に必要なタンパク質構成全体のごく一部に過ぎません。核遺伝子（植物の細胞核内）は、プラスチドタンパク質の大部分をコードしており、核遺伝子とプラスチド遺伝子の発現は共制御され、プラスチドの発達と分化を調整します。

多くのプラスチド、特に光合成を担うプラスチドは、多数の内膜層を有しています。プラスチドDNAは、プラスチドの内包膜内に局在するタンパク質-DNA複合体として存在し、これらの複合体は「プラスチド核様体」と呼ばれます。真核細胞の核とは異なり、プラスチド核様体は核膜に囲まれていません。各核様体の領域には、プラスチドDNAが10個以上含まれることがあります。

プロプラスチド（未分化プラスチド）は、プロプラスチドの中心付近に位置する単一の核様体領域を有するのに対し、発達中（または分化中）のプラスチドは、プラスチドの周辺部に局在し、内包膜に結合した多数の核様体を有する。プロプラスチドから葉緑体への発達・分化の過程、そしてプラスチドが一つのタイプから別のタイプへと分化している過程において、核様体の形態、大きさ、そして細胞小器官内での位置は変化する。プラスチド核様体のリモデリングは、核様体タンパク質の存在量と組成の変化によって起こると考えられている。

通常の植物細胞では、ストロミュールと呼ばれる細長い突起が時々形成されます。ストロミュールはプラスチド体から細胞質へと伸び、複数のプラスチドを相互に連結しています。タンパク質やより小さな分子は、ストロミュールの周囲や内部を移動することができます。一方、実験室では、通常の植物細胞に比べて大きい培養細胞の多くは、細胞の周縁まで伸びる非常に長く豊富なストロミュールを形成します。

2014年には、非光合成性寄生顕花植物であるラフレシア・ラガスカエと、非光合成性緑藻類であるポリトメラにおいて、プラスチドゲノムの喪失の可能性を示す証拠が発見されました。両分類群におけるプラスチド遺伝子の広範な探索では結果は得られませんでしたが、プラストムが完全に欠損していると結論付けることは依然として議論の的となっています。[ 14 ]一部の科学者は、これらの非光合成性プラスチドでさえ、ヘム生合成を含む様々な生合成経路を完了するために必要な遺伝子を含んでいるため、プラスチドゲノムの喪失は起こりにくいと主張しています。[ 14 ] [ 15 ]

ラフレシア科ではプラスチドゲノムが失われているにもかかわらず、プラスチドはDNAを含まない「殻」として存在しており、[ 16 ]これは様々な生物の 水素化物を彷彿とさせます。

藻類や原生生物では

藻類および原生生物のプラスチドの種類には以下のものがあります。

光合成を行うパウリネラ属のプラスチドは、しばしば「シアネル」または色素体と呼ばれ、光合成に利用される。[ 18 ] [ 19 ]この細菌は、1億4000万年から9000万年前というずっと最近の時期に共生関係を築いており、これはシアノバクテリアの他に知られている唯一の主要な共生関係である。[ 20 ] [ 21 ]

エチオプラスト、アミロプラスト、クロモプラストは植物に特有のものであり、藻類には存在しません。藻類やツノゴケ類のプラスチドは、ピレノイドを含むという点で植物のプラスチドと異なる可能性があります。[ 22 ]

継承

ほとんどの植物は、生殖において、片方の親からのみプラスチドを受け継ぎます。一般的に、被子植物は雌性配偶子からプラスチドを受け継ぎ、多くの裸子植物は雄性花粉からプラスチドを受け継ぎます。藻類も片方の親からのみプラスチドを受け継ぎます。そのため、もう一方の親のプラスチドDNAは完全に失われます。

通常の種内交雑（結果として1種の通常の雑種となる）では、プラスチドDNAの継承は厳密に片親性、すなわち雌から行われるように見える。しかし、種間交雑では、継承はより不規則になるようだ。種間交雑ではプラスチドは主に雌から継承されるが、顕花植物の雑種では雄からプラスチドが生成されるという報告も多数ある。アルファルファ（Medicago sativa）を含む約20%の被子植物は、通常、プラスチドの両親からの継承を示す。[ 23 ]

DNA損傷と修復

トウモロコシの実生のプラスチドDNAは、実生が成長するにつれて損傷が増大する。[ 24 ] DNA損傷は、光酸化反応と光合成・呼吸電子伝達によって生じる酸化環境に起因する。一部のDNA分子は修復されるが、修復されない損傷を受けたDNAは、機能しない断片へと分解されると考えられる。

DNA修復タンパク質は細胞の核ゲノムにコードされており、その後、プラスチドに転座し、プラスチドのDNAを修復することでゲノムの安定性と完全性を維持します。 [ 25 ]例えば、コケ類のヒメツリガネゴケの葉緑体では、DNAミスマッチ修復に用いられるタンパク質（Msh1）が組換え修復に用いられるタンパク質（RecAおよびRecG）と相互作用して、プラスチドゲノムの安定性を維持します。[ 26 ]

起源

プラスチドは、細胞内共生するシアノバクテリアの子孫であると考えられている。アーキプラスチダの主な細胞内共生は、約15億年前に起こったと仮説されている[ 27 ] 。これにより、真核生物は酸素発生型光合成を行うことができるようになった。[ 28 ]アーキプラスチダには、それ以来3つの進化系統が出現し、それぞれのプラスチドは、緑藻類や植物では葉緑体、紅藻類ではロドプラスト、灰色藻類ではムロプラストと、それぞれ異なる名前で呼ばれている。プラスチドは、色素と超微細構造の両方が異なっている。例えば、植物と緑藻類の葉緑体は、シアノバクテリア、紅藻類、灰色藻類に見られる集光複合体であるフィコビリソームをすべて失っているが、代わりにストロマとグラナチラコイドを含んでいる。グラウコシストフィセアのプラスチドは、葉緑体や紅色体とは対照的に、シアノバクテリアの細胞壁の残骸に囲まれています。これらの一次プラスチドはすべて、2つの膜に囲まれています。

光合成を行うパウリネラ属のプラスチドは、しばしば「シアネル」またはクロマトフォアと呼ばれ、約9000万年から1億4000万年前に共生が始まった。これは、アーキプラスチダ以外のシアノバクテリアにおける唯一の主要な共生である。[ 18 ] [ 19 ]プラスチドは「PSクレード」（シアノバクテリア属プロクロロコッカスとシネココッカス）に属し、アーキプラスチダに属するプラスチドとは異なる姉妹クレードである。[ 4 ] [ 5 ]

原核生物シアノバクテリアの一次共生から生じる一次プラスチドとは対照的に、複合プラスチドは、真核生物が一次プラスチドを含む別の真核生物を飲み込む二次共生によって生じる。 [ 29 ]真核生物が紅藻または緑藻を飲み込んで藻類のプラスチドを保持する場合、そのプラスチドは通常、2つ以上の膜に囲まれている。場合によっては、これらのプラスチドの代謝能力や光合成能力が低下することがある。紅藻の二次共生によって生じる複合プラスチドを持つ藻類には、異藻類、ハプト藻、クリプトモナド、およびほとんどの渦鞭毛藻（＝ロドプラスト）がある。緑藻と共生したものには、ユーグレナ類やクロララクニオ藻（＝葉緑体）がある。アピコンプレックス門は、マラリア（Plasmodium spp.）、トキソプラズマ症（Toxoplasma gondii）、その他多くのヒトや動物の疾患の原因となる寄生性細菌の門であり、複合プラスチドも保有しています（ただし、クリプトスポリジウム症を引き起こすCryptosporidium parvumなど、一部のアピコンプレックス門では、この細胞小器官は失われています）。「アピコプラスト」はもはや光合成を行うことはできませんが、必須の細胞小器官であり、抗寄生虫薬開発の有望な標的となっています。

一部の渦鞭毛藻類やウミウシ、特にエリシア属は、藻類を餌として摂取し、消化した藻類の色素体を保持して光合成を行います。しばらくすると、色素体も消化されます。この過程はギリシャ語のkleptes（κλέπτης）（泥棒） に由来するkleptoplasty （クレプトプラスティ）として知られています。

プラスチドの発達サイクル

プラスチドにおける相互変換の段階の図解

1977年、JM・ワットリーはプラスチドの発達サイクルを提唱しました。これは、プラスチドの発達は必ずしも一方向ではなく、複雑な循環過程であると述べています。右の図に示すように、プロプラスチドは、より分化したプラスチドの前駆体です。[ 30 ]

参照

注記

  1. ^エルンスト・ヘッケルがプラスチドという用語を作ったとされることもあるが、彼の「プラスチド」には核細胞と無核の「サイトード」[7]が含まれており、現代の文献におけるプラスチドとは全く異なる概念である。

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さらに読む

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