シカ科の動物に見られる頭蓋骨の延長
この記事は、シカおよび近縁種の角について説明しています。その他の用法については、「角（曖昧さ回避）」を参照してください。

成熟したアカシカの雄、デンマーク
成長期の初めのアカシカ

角は、シカ科（Cervidae）に属する動物の頭蓋骨の延長部分です。角は骨、軟骨、繊維組織、皮膚、神経、血管からなる単一の構造です。トナカイ/カリブーを除き、一般的に雄にのみ見られます。[ 1 ]角は毎年脱落と再生を繰り返し、主に性的魅力の対象や武器として機能します。[ 2 ]

語源

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角は古フランス語の antoillierに由来する（現代フランス語の「Andouiller」を参照、ant-（前）、oeil（目）、 -ier（動作や状態を示す接尾辞）から成り立つ）[ 3 ] [ 4 ]おそらく、証明されていないラテン語の*anteocularis（目の前）の何らかの形から来ていると思われる[ 5 ] （そして「枝」や「角」を意味する単語に適用された[ 4 ]）。

構造と発展

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雄のダマジカの戦い
2 頭のサンバージカの戦い、シルヴァッサ、インド

角はシカ科特有のものです。シカの祖先は牙（長い上犬歯）を持っていました。ほとんどの種では、牙の代わりに角が生えているように見えます。しかし、現生種（ミズジカ）の中には牙はあるものの角を持たない種もおり、キョンは小さな角と牙を持っています。真のシカ科ではないジャコウジカも、角の代わりに牙を持っています。[ 6 ]

枝角とは対照的に、プロングホーンやウシ科動物（ヒツジ、ヤギ、バイソン、ウシなど）の角は2つの部分から成り、通常は脱落しません。角の骨の内部は、ケラチン[ 7 ] （人間の手足の爪と同じ素材）でできた外側の鞘で覆われています。

角は通常、雄にのみ見られます。トナカイ（北米ではカリブー）だけが雌に角を持ち、その角は通常雄よりも小さいです。しかしながら、他の種のシカの繁殖可能なメスは、テストステロン値の上昇により、時折角を生やすことがあります。[ 8 ]プロングホーン（シカ科ではなく、アンティロカプリド属）の「角」は、角の基準の一部を満たしていますが、ケラチンを含んでいるため、真の角とはみなされません。[ 9 ]

アカシカの角。成長中の角はベルベットに覆われ、血流を促進し、酸素と栄養分を供給します。

それぞれの角は、頭蓋骨にある柄と呼ばれる付着点から成長する。角が成長している間、角はベルベットと呼ばれる血管に富んだ皮膚で覆われ、成長中の骨に酸素と栄養分を供給する。[ 6 ]角は動物界における男性の二次性徴の最も誇張された例の1つと考えられており、[ 10 ]他のどの哺乳類の骨よりも速く成長する。[ 11 ]成長は角の先端で起こり、最初は軟骨で、後に骨組織に置き換わる。角が最大の大きさに達すると、ベルベットは失われ、角の骨は死ぬ。この死んだ骨構造が成熟した角である。ほとんどの場合、根元の骨が破骨細胞によって破壊され、角はある時点で脱落する。[ 6 ]角は成長速度が速いため、毎年再生するために膨大な栄養が必要となるため、鹿の角はハンディキャップとみなされ、代謝効率と食料収集能力の正直なシグナルとなり得る。 [ 12 ]

ヨーロッパのさまざまな狩猟種の角が年々大きくなっている様子（1891年のイラスト）

北極圏および温帯に生息するほとんどの種では、角の成長と脱落は年間を通じて行われ、日照時間によって制御されます。[ 13 ]角は毎年再生しますが、多くの種ではその大きさは年齢によって異なり、最大サイズに達するまで数年間かけて毎年大きくなります。熱帯の種では、角は一年中いつでも脱落する可能性がありますが、サンバーなどの一部の種では、複数の要因によって一年を通して異なる時期に脱落します。ボルネオホエジカなど、赤道直下のシカの中には、角を一度も脱落させない種もいます。[ 14 ]

2019年にScience誌に掲載された研究では、角形成に関与する8つの遺伝子が特定されました。これらの遺伝子は、骨肉腫をはじめとする骨がんと関連しています。さらに、腫瘍抑制遺伝子と腫瘍増殖抑制遺伝子も角成長の制御に関与していることが判明しました。これは、角形成が正常な骨の発達というよりも、高度に制御された癌の増殖に近いことを示唆していると解釈されました。[ 15 ]

角は、オス同士の競争においては武器として、またメスにとっては性的装飾品としての役割を果たします。[ 11 ] [ 16 ]成熟した角は戦闘中にはもはや生きていないため、競争後に角の骨折を修復することはできません。2019年の研究では、定期的な角の脱落と再生は、毎年展示用に完全な角のセットを確保するための方法として進化した可能性があるという仮説が立てられました。[ 17 ]オスの鹿の角の再生は、個体の再生サイクルごとに枝分かれのサイズと複雑さが増すため、交尾期が白紙の状態から始まることを保証します。[ 13 ]

機械的特性

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骨は一般的に構造的な役割を果たし、動物の体の他のどの部分よりも高い荷重支持能力を持っています。骨は通常、全体的な機能に適合するように形状や特性が異なります。[ 18 ]角は構造的なものではなく、大腿骨などの構造骨とは異なる特性を持っています。

角は骨に分類されますが、人間の骨や牛の骨とはいくつかの点で異なります。骨は主にコラーゲンとミネラル相で構成されているのが特徴です。[ 19 ]角では、ミネラル含有量は他の骨組織に比べてかなり低く、コラーゲンの量は多いです。[ 20 ]このため、角は人間の皮質骨に比べて降伏強度と剛性は低いですが、破壊靭性は高くなります。ミネラル含有量は種によって異なり、食物の入手可能性にも左右されます。 [ 18 ]最近の研究では、ミネラル含有量の増加は剛性の増加と破壊靭性の低下に関連していることが示されています。[ 21 ]

さらに、骨は階層構造のため、異方性が強い。そのため、機械的特性は試験条件と方向に大きく依存する。 [ 21 ]角は円筒形であるため、3つの異なる方向に沿って曲げて試験することができる。これらの方向での曲げ試験では、異なる機械的特性が得られる。角骨から横方向に採取したサンプルでは、​​弾性率は8.92～10.02 GPaと報告されている。縦方向と放射方向では、弾性率はそれぞれ7.19～8.23 GPaと4.01～4.27 GPaであった。[ 21 ]全体的に見て、横方向の方が機械的特性が高く、より強い方向であることがわかった。横方向の極限引張強度262.96～274.38MPaは、縦方向および半径方向の46.91～48.55MPaおよび41.75～43.67MPaと比較して統計的に有意であった。[ 21 ]

角骨の引張試験も実施され、ウシの大腿骨の結果と比較されている。角サンプルは、他の研究と同様に、乾燥状態と湿潤状態で試験された。サンプルの湿潤度によって、平均最大ひずみに差が生じ、乾燥時と湿潤時にそれぞれ 1.46% と 2.2% となった。さらに、湿潤状態、乾燥状態、ウシサンプルの最大引張強度にも差があり、乾燥時、湿潤時、ウシサンプルでそれぞれ 188 MPa、108 MPa、99.2 MPa であった。同様に、乾燥サンプルの弾性率は 17.1 GPa、湿潤サンプルで 7.5 GPa、ウシ大腿骨で 17.7 GPa であった。[ 22 ]この弾性率の差は、ウシ大腿骨と角の機能の差によるものである。牛の大腿骨は動物の体を支えて大きなストレスに耐える必要があり、一方、角は性的淘汰と競争のために使用されます。

関数

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性選択

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角の進化の主な手段は性淘汰であり、これはオス同士の競争（行動的、生理的）とメスの配偶者選択という2つのメカニズムを介して作用する。[ 10 ]オス同士の競争は2つの形で起こる。第一に、オスは角を武器として使い、メスを獲得するために競争するという行動的な競争である。第二に、オスは角を突き出して強さと繁殖力、競争力を誇示し、メスを獲得するために競争するという生理的な競争である。[ 10 ]最も大きな角を持つオスは、その競争力、優位性、高い表現型の品質により、メスを獲得し、最も高い受精成功率を達成する可能性が高くなる。[ 10 ]これがオス同士の戦いや誇示の結果なのか、メスの選択性の結果なのかは、種によって異なり、角の形、大きさ、機能は種によって異なる。[ 23 ]

遺伝率と生殖上の優位性

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アカシカでは角の大きさが配偶者選択に影響を及ぼし、遺伝的要素があることを裏付ける証拠がある。それにもかかわらず、30年間の研究ではアカシカの個体群における角の大きさの中央値に変化は見られなかった。[ 24 ]この反応がないことは環境共分散で説明できるかもしれない。つまり、生涯繁殖の成功は、角の大きさと表現型的に相関しているものの、角の成長とは遺伝的相関がない、測定されていない形質によって決まるということだ。[ 24 ]あるいは、反応がないことはヘテロ接合性と角の大きさの関係で説明できるかもしれない。これは、MHC遺伝子座を含む複数の遺伝子座でヘテロ接合性のオスは、より大きな角を持つというものだ。[ 25 ]ヘテロ接合性に依存する形質の進化的反応は、加法的遺伝要素に依存する形質よりも遅く、そのため進化的変化は予想よりも遅い。[ 25 ] 3つ目の可能性は、より大きな角を持つことのコスト（例えば、資源の利用や移動の不利益）が、配偶者を引き付ける利益を相殺するのに十分な選択圧を及ぼし、それによって個体群内の角の大きさを安定させるというものである。

捕食からの保護

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角がメスをめぐるオス同士の競争にのみ機能するのであれば、最良の進化戦略は、発情期の直後に角を落とすことである。これにより、オスは重い荷物から解放され、より大きな新しい角が生え変わる時間が得られる。しかし、角は冬の間も春まで保持されることが一般的であるため、[ 26 ]別の用途があることが示唆される。イエローストーン国立公園のオオカミは、角のないオスのヘラジカ1頭、または少なくとも1頭のオスが角を落としているヘラジカの群れを攻撃する可能性が3.6倍高い。 [ 26 ]オオカミに殺されたオスのヘラジカの半数は角がなく、その時期にはオス全体の4分の1だけが角を落としている。これらの研究結果は、角が捕食を抑止するという二次的な機能を持つことを示唆している。

トナカイのメスの角

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スウェーデン、ケブネカイセ渓谷のトナカイ

トナカイ（学名： Rangifer tarandus）は地球上の北極および亜北極地域に生息する唯一のシカ科の種ですが、その最も顕著な特徴は出生後に枝柄があることと、オスとメスの両方に角があることです。[ 27 ] [ 28 ]この種のメスが角を進化させた理由として考えられるのは、雪を払い除けてその下の植物を食べるためです。[ 6 ]もう1つの理由は、冬に餌を探す際のメスの競争です。[ 23 ] Espmark（1964）は、メスが角を持っているのは階層の順位と関係があり、厳しい冬の条件とメスが優勢な親の投資の結果であると観察しました。[ 29 ]オスは冬の前に角を落としますが、メスの角は冬の間も残ります。[ 30 ]また、メスの角の大きさは思春期が始まる3歳頃に横ばいになるのに対し、オスの角の大きさは生涯にわたって大きくなります。[ 31 ]これはおそらく、メスは繁殖に資源が限られており高価な角を購入する余裕がないのに対し、オスは方向性のある性淘汰を受けているため、繁殖の成功は角の大きさに左右されるという、両性の異なるライフヒストリー戦略を反映していると考えられます。[ 31 ]他の種のシカでは、メスに角があることはある程度のインターセックス状態を示しており、その頻度は1.5% [ 32 ]から0.02%まで変化することが分かっています。[ 33 ]

聴覚のためのアンテナ

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コストロマ・ムース・ファームで飼育中の6歳のヘラジカ[ 34 ]

ヘラジカの角は、大型の補聴器のような役割を果たしている可能性がある。ヘラジカは大きく調整可能な外耳を持ち、非常に敏感な聴覚を持っている。角を持つヘラジカは、角を持たないヘラジカよりも聴覚が敏感であり、人工耳を装着したトロフィーの角の研究では、大きく平らな（掌状の）角が放物面反射鏡のように機能することが確認されている。[ 35 ]

多様化

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角、体の大きさ、牙の多様化は生息地や行動（戦闘や交尾）の変化に大きく影響されている。[ 23 ]

カプレオリナエ

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クジラ科

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  • 絶滅種であるアイルランドヘラジカ
    絶滅種、アイルランドヘラジカ
  • ベルベットの毛を持つ若いアカシカ
    ベルベットの毛を持つ若いアカシカ
  • ダマジカ
    ダマジカ
  • アメリカヘラジカ、またはワピティ
    アメリカヘラジカ、またはワピティ
  • 太くて二股に分かれた角を持つサンバー鹿。
    太くて二股に分かれた角を持つサンバー鹿。
  • チタル
    チタル

枝の相同性と進化

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角の系統学

角はかつてシカ科の系統に起源を持つ。[ 36 ]発見された最古の角の化石は、約1700万年前の中新世初期のものである。これらの初期の角は小さく、2つの枝分かれしかなかった。[ 36 ]角は進化するにつれて長くなり、多くの枝、つまり枝分かれを持つようになり、より複雑になっていった。[ 36 ]枝分かれの相同性は1900年代から議論されており、シカ科の進化史に大きな洞察を与えてきた。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

最近、角の分岐構造を記述する新しい方法が開発された[ 40 ] 。これは、成長によって角の表面に形成される角溝を用いて、分岐構造を棘突起の周縁に投影し、図を作成するというものである。図上で種間の位置順序を比較すると、同じ位置にある枝角は相同性を示す。この研究により、Capreolinae亜科とCervini亜科の三尖構造は相同性を示し、それらの亜系統は共形質枝角を獲得したことが明らかになった。

他の種による搾取

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生態学的役割

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落ちた角はカルシウム、リン、その他のミネラルの供給源であり、リス、ヤマアラシ、ウサギ、ネズミなどの小動物によく食べられます。これは、土壌にこれらのミネラルが不足している地域に生息する動物に多く見られます。リスが生息するオークの森で落ちた角は、リスによってあっという間に噛み砕かれてしまいます。[ 41 ] [ 42 ]

トロフィーハンティング

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角のある頭はトロフィーとして珍重され、大きな角ほど高く評価されます。大きさの記録を最初に残したのは、 20世紀初頭にロンドンの剥製会社、ローランド・ワード社です。一時期は、全長または幅のみが記録されていました。19世紀半ばには、ブーン・アンド・クロケット・クラブとサファリ・クラブ・インターナショナルが、様々な寸法と枝角の数に基づく複雑な評価システムを開発し、高得点の角に関する詳細な記録を保管しています。[ 43 ]農場で狩猟用に飼育される鹿は、角の大きさに基づいて選別されます。[ 44 ]

狩猟者たちは角の各部位を、ビーム（beam）、パーム（palm）、ブロウ（brow）、ベズ（bez）またはベイ（bay）、トレズ（trez）またはトレイ（treat）、ロイヤル（royal）、サーロイヤル（surroyal）と呼んでいます。これらはそれぞれ、主枝、平らな中央部、第一枝、第二枝、第三枝、第四枝、第五枝以上の枝を指します。[ 45 ]第二枝はアドバンサー（advancer）とも呼ばれます。

イギリスのヨークシャーでは、ノロジカの狩猟が特に人気です。これは、ヨークシャーで採れる大きな角が大きなことからです。これは、ヨークシャーに白亜紀後期の白亜紀後期に多く採れるためです。白亜紀後期にはカルシウムが豊富に含まれており、鹿はこれを摂取して角の成長を促します。 [ 46 ]

落角狩り

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抜け落ちた角、いわゆる「シェッド」を集める活動は、熱心な愛好家を惹きつけ、彼らは口語的に「シェッドハンティング」または「ボーンピッキング」と呼びます。アメリカ合衆国では、12月中旬から2月中旬にかけて、シカ、ヘラジカ、ヘラジカが抜け始めるシェッドハンティングのシーズンとされています。1991年に設立された北米シェッドハンティングクラブは、この活動に参加する人々のための組織です。[ 41 ]

2017年のアメリカ合衆国では、角は1ポンドあたり約10ドルで取引され、状態の良い大型のものはより高い値段がつく。最も価値のある角は、脱落直後に発見されている。風化や小動物にかじられたことで損傷している場合は価値が下がる。同じ動物の一対の角は非常に価値のある発見だが、角は別々に脱落することが多く、数マイル離れていることもある。角狩りの愛好家の中には、訓練された犬を手伝わせる者もいる。[ 47 ]ほとんどのハンターは、これらの脱落角を見つけるために「ゲームトレイル」（鹿が頻繁に走る道）をたどるか、冬の終わりから春の初めにかけて脱落角を集めるための罠を作る。

米国のほとんどの州では、狩猟動物の部位の所持や取引はある程度の規制の対象となっているが、角の取引は広く許可されている。[ 48 ]カナダの国立公園では、落ちた角を持ち去ることは犯罪であり、カナダ政府は角をカナダ国民の所有物であり、それが捨てられた生態系の一部であると考えているため、最高25,000カナダドルの罰金が科せられる。[ 49 ]

装飾や道具として用いる彫刻

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アカシカの角で作られたドイツの火薬入れ、1570年頃 。ウォレス・コレクション、ロンドン（2010年）

角は歴史を通じて、道具、武器、装飾品、玩具などの材料として使われてきました。[ 50 ]特にヨーロッパ後期旧石器時代には重要な材料であり、マドレーヌ文化では、いわゆるコマンドマン（戒律の杖）やバイソン舐め虫刺されなどの彫刻や模様の彫り物に使われました。ヴァイキング時代と中世には、櫛作りの重要な原材料となりました。後の時代には、象牙の安価な代替品として使われた角は、鞍や馬具、銃や短剣、火薬入れ、ボタンなどの狩猟用具に特に関連付けられた材料でした。壁掛けの角のペアを装飾的に飾ることは、少なくとも中世以来人気がありました。[要出典]

イヌイット族のネツィリク族は、動物の腱を編んで補強した枝角を用いて弓矢を作り、ケーブル状の弓を作りました。[ 51 ]アメリカの先住民族のいくつかの部族も、腱をケーブルのように結ぶのではなく、枝角を使って弓を作りました。19世紀初頭に作られた枝角弓がブルックリン美術館に展示されています。製作者はヤンクトン・スー族とされています。[ 52 ]

歴史を通じて、適切な種（例えばアカシカ）の大きな鹿の角は、しばしばその軸と一番下の枝まで切り落とされ、片方の先端のついたつるはしとして使われてきました。[ 53 ] [ 54 ]

儀式的な役割

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枝角の頭飾りは、様々な文化においてシャーマンやその他の霊的存在によって、また舞踏においても着用されていました。イギリスのスター・カーにある中石器時代の遺跡からは、頭に着用されていたと思われる1万年以上前の枝角の「前飾り」が21点発掘されています。枝角は、ヤキ族の鹿踊りなどの伝統的な舞踏で今でも着用され、アボッツ・ブロムリー・ホーン・ダンスでは持ち運ばれます。[要出典]

食事での使用

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ベルベットアントラーの段階では、ヘラジカやシカの角は、2000年以上もの間、アジアで栄養補助食品や代替医薬品として使用されてきました。 [ 55 ]最近では、微量のIGF-1を含むシカ角エキスが、筋肉組織の構築と修復を助けると考えられているため、西洋のアスリートやボディビルダーの間で人気になっています。しかし、ある二重盲検試験では、意図した効果の証拠は見つかりませんでした。[ 56 ] [ 57 ]

ヘラジカ、シカ、ヘラジカの角も、飼い主がペットの犬のために購入する犬用おやつとして人気が出てきました。[要出典]

犬と一緒に鹿の角を狩る

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犬は落角を探すのに使われることがあります。北米落角狩猟犬協会（NASHDA）[ 58 ]は、犬に落角を見つける訓練をさせたい人や、落角狩猟イベントを開催したい人のためのリソースを提供しています。[要出典]

参考文献

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パブリックドメイン この記事には、現在パブリックドメインとなっている出版物のテキストが含まれています：  Chambers, Ephraim編 (1728). "antler" . Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences . Vol. 1 (第1版). James and John Knapton, et al. p. 113.

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