根生体
一部の真核生物の鞭毛の下にある根のような繊維
透過型電子顕微鏡下で観察したペラゴ藻 Plocamiomonas psychrophilaの縦断面。基底小体の基部に位置し、核（N）と平行に続くシステムII繊維または根生体（r）が観察される。成熟鞭毛（mf）と未成熟鞭毛（if）も観察できる。

根圏生長体（内部鞭毛根、線維状根、または交差帯状根とも呼ばれる）[1] [2] [3]は、褐色藻類や緑藻類、一部の菌類など、様々な鞭毛藻類に存在する細胞小器官である。この用語は、鞭毛の基底小体（キネトソーム）に付着して他の細胞小器官に至る、様々な横紋のある線維状の根のような構造を指す。最も厳密な意味では、この用語は特に、セントリンの収縮性ミクロフィブリルから構成され、細胞核の表面に直接接続する、システムII繊維と呼ばれる種類の根を指す。

説明

リゾプラストは、構造と組成において多様な細胞小器官[4]です。鞭毛根として細胞骨格を構成する要素であり、鞭毛を持つ多くの単細胞真核生物（すなわち鞭毛虫）の鞭毛装置と密接に関連しています。[5] [6]鞭毛根には2種類あり、どちらも鞭毛の基部から生じます。1つは細胞膜の下にある表層根（微小管根とも呼ばれる）で、もう1つは細胞内に突出する内部鞭毛根またはリゾプラスト（線維根とも呼ばれる）です。 [1] [2]

根緑体は、基底小体（鞭毛の発生源となる構造）の近位端に付着した、横紋のある繊維状の根として現れ、細胞核に向かって発達する。根緑体は、細根に組織化されたタンパク質 ミクロフィブリルから構成されるが[6]、その正確なタンパク質組成と構造は生物群によって異なる[7] 。この多様性は相同性があるとは知られておらず、鞭毛虫によく見られる、縞模様または横紋のある鞭毛根として現れる構造の同義語に過ぎない。[8]

最も厳密な意味では、「根緑体」という用語は、核の表面に直接接続する内部の鞭毛根のみを指します。[9]これらは基底小体-核コネクターまたはシステムII繊維とも呼ばれ、一部の緑藻類とほとんどの色素藻類科に見られます。これらはセントリンタンパク質で構成されており、筋繊維に似た収縮性のミクロフィブリル束を形成します。[8]これらはカルシウムイオンによって収縮を調節できます。対照的に、システムI繊維（一般的に根緑体とも呼ばれます）は、非収縮性のタンパク質アセンブリで構成されています。[3]

起源

「根緑体」という用語は、 1901年に植物学者 ピエール・オーギュスタン・ダンジャールが遊走子と精子の比較研究を通じて初めて導入した。彼はこの用語を、葉緑体を欠く藻類ポリトマ・ウベラを光学顕微鏡で観察し、基底小体と細胞核を連結する糸状の構造を指すために使用した。[1] [9] 20世紀初頭には、この観察結果から、ほとんどの鞭毛細胞において鞭毛装置は機能的に核に連結されているという仮説が広く信じられるようになった。しかし、19世紀後半には、電子顕微鏡による研究により多くの種でこの関係が否定された。多くの場合、鞭毛はピレノイドや細胞膜などの無関係な構造で終わっているからである。[10]一部の緑藻類や多くの腐植類など、限られたグループのみが、核と基底小体の間の複雑な接続部として根緑体を維持している。[9] [3]

発生

菌類

菌類の遊走子には、根生体が存在する。ツボカビ属（Rhizophlyctis）は、核とキネトソームを直接つなぐ繊維状の根生体を持つのが特徴である。これは、運動の方向転換においてヒンジの役割を果たしている可能性がある。[11] [12]ツボカビ属（Aphelidium collabens）は、キネトソームの前端を覆い、核の後端近くまで達する、横紋のある根生体を持つ。[13]

関数

根生生物の核と鞭毛装置の結合の機能性については、多くの理論や推測がある。[8]

  • 鞭毛の固定。根生体は鞭毛装置にしっかりと付着しており、細胞が破裂しても両方の構造は一体として残る。[8]このため、根生体は基底小体の位置決めに役割を果たしていると考えられている。[7]
  • 有糸分裂紡錘体の形成と配置。オクロモナスおよびポテリオクロモナスの細胞における有糸分裂（特に前期）中、根生体は複製され、2対の鞭毛の一方に付着して移動する。2つの根生体の反対側の端は、細胞の各極にある中心体に付着し、紡錘体の形成を開始する。 [7]これにより、鞭毛は娘細胞間で均等に分配される。[8]
  • 細胞内刺激の伝達。鞭毛は、一部の細胞において、迅速な反応のための感覚伝達器として利用されており、例えば、2つの緑藻類配偶子間の接触による細胞応答などが挙げられる。根生体（リゾプラスト）は受精過程において何らかの役割を果たしていると考えられているが、その関与については未だ十分に解明されていない。[14]緑藻類と黄藻類の両方において、鞭毛根と眼点器官との関連も示唆されているが、関与しているのは表層根または微小管根のみであると考えられる。[14] [15]

参考文献

引用

  1. ^ abc Moestrup 1982年、493ページ。
  2. ^ ab Andersen 1991、p.149。
  3. ^ abc Brugerolle & Mignot 2003、p. 13.
  4. ^ Salisbury et al. 1984, p.962.
  5. ^ Brugerolle & Mignot 1990、p. 248.
  6. ^ ab Brugerolle & Mignot 2003、p. 17.
  7. ^ abc Brugerolle & Mignot 2003、p. 20.
  8. ^ abcde Moestrup 1982、p. 495.
  9. ^ abc Melkonian et al. 1992, p. 184.
  10. ^ Moestrup 1982年、494ページ。
  11. ^ レヒターら。 2008、p. 1035。
  12. ^ ガリンド、リチャーズ、ニロディ 2024.
  13. ^ 瀬戸他 2020年、5頁。
  14. ^ Moestrup 1982、496ページより。
  15. ^ ボイドら 2011.

引用文献

  • Andersen, RA (1991). 「色素藻類の細胞骨格」. Protoplasma . 164 ( 1–3 ): 143–159 . doi :10.1007/BF01320820.
  • Boyd, Joseph S.; Gray, M.; Thompson, Mark D.; Horst, Cynthia J.; Dieckmann, Carol L. (2011). 「クラミドモナス・ラインハルティにおける眼点の前後方向の位置は、娘核の4員微小管根によって決定される」Cytoskeleton . 68 (8): 459– 469. doi :10.1002/cm.20524. PMC  3201734. PMID  21766471 .
  • Brugerolle, G.; Mignot, J.-P. (2003). 「クリソモナス類の根形質体：分裂紡錘体を分極させる基底小体と核の連結部」. Protoplasma . 222 ( 1– 2): 13– 21. doi :10.1007/s00709-003-0016-4. PMID  14513307.
  • Galindo, Luis Javier; Richards, Thomas A.; Nirody, Jasmine A. (2024年9月11日). 「進化的に多様な真菌の遊走子は、超微細構造に特異的な対照的な遊泳パターンを示す」 . Current Biology . doi : 10.1016/j.cub.2024.08.016 . PMID  39265568.
  • Lechter, Peter M.; Powell, Martha J.; Barr, Donald JS; Churchill, Perry F.; Wakefield, William S.; Picard, Kathryn T. (2008年9月). 「Rhizophlyctidales —ツボカビ門の新目」. Mycological Research . 112 (9): 1031– 1048. doi :10.1016/j.mycres.2008.03.007. PMID  18701267.
  • ブルゲロール, G.; ミニョー, JP (1990). 「プロテロモナディダ」. リン・マーギュリス, ジョン・O. コーリス, マイケル・メルコニアン, デイビッド・J. チャップマン編. 『原生生物ハンドブック：真核微生物とその子孫（動物、植物、菌類を除く）の構造、培養、生息環境、そして生活史。藻類、繊毛虫、有孔虫、胞子虫、水生菌、粘菌、その他の原生生物へのガイド』. ボストン: ジョーンズ・アンド・バートレット出版社. pp.  246– 251. ISBN 0-86720-052-9。
  • メルコニアン、マイケル。ブナ、ピーター L.カツァロス、クリストス。シュルツ、ドロテ (1992)。 「藻類におけるセントリン媒介細胞運動性」。メルコニア語では、マイケル（編）。藻類細胞の運動性。マサチューセッツ州ボストン: スプリンガー。 pp.  179–221。土井:10.1007/978-1-4615-9683-7_6。ISBN 978-1-4615-9683-7。
  • Moestrup, Øjvind (1982). 「藻類レビュー7. 藻類の鞭毛構造：特にChrysophyceae、Phaeophyceae（Fucophyceae）、Euglenophyceae、Reckertiaに関する新たな知見を含むレビュー」Phycologia . 21 (4): 427– 528. doi :10.2216/i0031-8884-21-4-427.1.
  • Salisbury, JL; Baron, A.; Surek, Barbara; Melkonian, M. (1984年9月1日). 「横紋鞭毛根：カルシウム調節性収縮性細胞小器官の単離と部分的特徴づけ」(PDF) . Journal of Cell Biology . 99 (3): 962– 970. doi : 10.1083/jcb.99.3.962 . PMC  2113404. PMID  6381510 .
  • 瀬戸健介；松沢敏弘久野 均；かがみ、まいこ（2020年5月19日）。 「緑藻類 Coccomyxa sp の寄生生物である Aphelidium collabens sp. nov. (Aphelida) の形態、超微細構造、および分子系統発生」。原生生物。171 (3) 125728.土井:10.1016/j.protis.2020.125728。PMID  32544843。
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