細根

細根は、一般的には直径2ミリメートル以下の植物の根と定義されます。 [1]細根は土壌資源（栄養素、水など）の獲得や資源輸送に機能し、機能的には植物のシュート系の葉や小枝に最も類似しています。[1]細根の形質は種によって異なり、環境条件に反応します。[2] [3]そのため、細根は植物種の資源獲得戦略と競争力を特徴付けるために研究されています。細根のカテゴリーは、根の直径、根系の分岐階層における位置、および主要な機能に基づいて開発されています。細根は共生菌と関連することが多く、栄養循環や土壌強化などの多くの生態系プロセスで役割を果たしています。[4] [2]

概要

多くの多年生植物および一年生植物において、細根は根系全体の長さの大部分を占めています。[5]細根は加齢と発達に伴い、その機能は主に土壌資源の獲得から植物体の他の部分への物質輸送へと変化します。[2] [1] [6]細根の主な機能は、その機能特性に基づいて決定することができます。[1]

植物種の細根の形質は、その種の土壌資源獲得のための進化した戦略を示すものと考えられている。[7]しかし、細根の成長と生理機能の特定の特徴は非常に可塑性があり、植物の根が地元の土壌環境の性質に反応することを可能にしている。[2] [3]細根は土壌養分パッチに反応することが示されている。[8] [7]反応には、根節の伸長、細根の全長の増加、側根の発生の増加、分岐の増加が含まれる。[8] [9]これらの反応が植物の養分吸収に及ぼす影響は不明である。[8]複数の生態系タイプと森林齢において、細根バイオマスは土壌深度の増加に伴って減少することがわかっている。[7]同様に、細根窒素濃度は深層土壌ほど低いことが示されている。[7]これらの変化は土壌の性質の垂直方向の変化を反映している可能性があり、浅層土壌は深層土壌よりも利用可能な養分含有量が多い可能性がある。[10] [11]細根には側枝の痕跡と思われる特徴が観察されており、一部の細根は落葉性であることが示されている。[2]

分類

伝統的に、細根は直径2ミリメートル以下の植物の根と定義されています。[1]このサイズに基づく定義は恣意的であり、解剖学、形態学、生理学、および/または機能に基づいて細根を明確かつ論理的に定義していません。[2] [5]この定義を用いた初期の研究では、2ミリメートルサイズクラスの根はすべて機能的に同様であると想定されていましたが、その後の多くの研究では、このサイズクラスの根は異なる人口統計学的および機能的特性を持つ可能性があることが示されています。[1]

2ミリメートルという大きさの根は、その特性と機能において非常に多様な場合があります。これを説明するため、根の生物学者は、根の直径、根の分岐階層における位置、そして機能に基づいて細根のサブカテゴリーを定義し始めています。

直径ベースのクラス

細根は、一般的に直径2ミリメートルを基準として定義されるのが一般的です。このカテゴリーに含まれる根の形質や機能の多様性、そして直径と機能の関係性を考慮し、近年の研究ではより小さな直径のクラスが用いられています。資源獲得に機能する根にのみ焦点を当てた研究では、直径1ミリメートル未満または0.5ミリメートル未満の根が研究されています。[1]直径0.5ミリメートル未満の根は「極細根」と呼ばれています。[2] [12]直径などの細根の形質[13]は種によって異なり、異なる種における異なる根のサイズの機能に関する研究は限られているため、直径に基づく細根のクラス分けは大部分が恣意的であり、種間の比較を複雑にしています。[6] [1]例えば、直径2ミリメートルの細根は樹木に見られる場合もありますが、多くの一年生および多年生作物では非常に大きな根となります。[14]

順序ベースのクラス

この分類システムは、根系の分岐階層における根の位置に基づいて根に順序番号を割り当てており、河川の支流を順序付けるHorton -Strahler 方式に基づいています。[15]根系の最遠位部分 (根の先端で終わる分岐していない根の部分) は、一次根として分類されます。同じ順序の 2 つの根が収束する場合、それらの組み合わせから生じる根には、次に高い順序の根が割り当てられます (つまり、2 つの一次根が合併して二次根を形成します)。[2]異なる順序の 2 つの根の部分が出会う場合、結果として生じる根には、合併した 2 つの根のうちのより高い順序が割り当てられます (つまり、二次根と一次根が結合して二次根を形成します)。[2]この分類システムは、現代の根の研究では一般的であり、多くの研究で、順序によって根を区別すると、細根の形質の有意な違いを検出できることが示されています。[1]根の順序とともに増加することが示されている形質には、根の直径、寿命、二次成長などがあり、一方、根の窒素含有量、菌根の定着、およびターンオーバーは根の順序の増加とともに減少することが示されている。[1]

各節に番号が割り当てられた分岐構造の図。すべての末端節には「1」の番号が付けられます。同じ位数の2つの節が合流した場合、それらの組み合わせによって生じる節には次に高い位数が与えられます。異なる位数の2つの節が合流した場合、結果として生じる節には、2つの節のうちより高い位数が与えられます。
Horton-Strahler順序付け法を用いて河川セグメントに割り当てられた順序。ルート順序もこの順序に従って割り当てられます。

関数ベースのクラス

このシステムでは、細根は吸収細根と輸送細根に分類されます。[1]吸収細根は主に土壌資源の獲得に機能し、根系の最遠位部分（低位部分）を構成します。[1]輸送細根は吸収細根が合流して生じたもので、根の序列は上位にあります。輸送細根は主に植物物質を輸送し、植物の構造を支えますが、植物物質を貯蔵することもあります。[1]これらの機能クラスは、樹木では視覚的に区別できることが多いですが、作物では区別できません。[14]

外生菌根菌との関連を示す根枝。
ダグラスモミの細根は外生菌根菌と関連しています。

生態学

菌根菌の共生

樹木では、細根は通常、アーバスキュラー菌根または外生菌根のいずれかの単一の菌根によって排他的または優勢的にコロニー化されます。[2]

競争

植物はしばしば周囲の植物と根の空間や資源をめぐって競争します。植物の競争能力と競争戦略は、細根とそれに関連する菌根の形質、存在量、分布、機能を調査することで判断できます。[2] [16]

物質循環

顕微鏡で観察したアーバスキュラー菌根。亜麻の根の皮層細胞には一対のアーバスキュラー菌根が含まれている。
亜麻の根はアーバスキュラー菌根菌と関連しています。

陸上環境において、細根は土壌から水分と栄養分を吸収し、死滅・分解後、これらの資源を土壌に還元します。[1]細根はまた、生命活動やターンオーバーの過程で、不安定炭素を含む滲出液を放出します。これは土壌有機炭素プールに直接影響を与え、微生物の活動を刺激することで間接的に影響を与えます。[1]そのため、細根は陸上生態系における水、炭素、栄養循環において重要な役割を果たしています。[1]森林の炭素・栄養循環において、細根の形成、死滅、分解は、総純一次生産量の20～80%を占める可能性があります。[6]

土壌強化

植物の根は土壌を支え、傾斜地を安定させ、土壌浸食を抑制します。根の直径を含むサイズ特性は、斜面の機械的補強に影響を与えます。[4]土壌の安定性は根の引張強度に依存します。根の引張強度は根の直径が小さいほど増加するため、細根は粗根よりも強くなります。[17]

参照

参考文献

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  • 細根生態学データベース
  • 細根の外生菌根の画像
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