| アカンソディイ 時間範囲: | |
|---|---|
| シルル紀の棘動物、ネレピサカントゥス | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| 亜門: | 脊椎動物 |
| 下門: | 顎口虫 |
| クレード: | ユーグナトトーマタ |
| クラス: | 軟骨魚類 |
| サブクラス: | †アカンソディ・オーウェン、1846 |
| 含まれるグループ | |
| 分岐論的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
鰓口類(Acanthodii)は、顎口類(顎を持つ魚類)の絶滅した綱である。現在では、現生のサメ、エイ、ギンザメを含む現生軟骨魚類の基底系統に属する様々な魚類の側系統群を代表すると考えられている。鰓口類は、硬骨魚類(硬骨魚類)と軟骨魚類(軟骨魚類)の両方に共通する特徴をモザイク状に有する。体形は現代のサメに類似していたが、表皮はホロステインズ類(ガー、ボウフィン)の鱗のように、微細な菱形の板状組織で覆われていた。[ 1 ]
「棘鮫」という通称は、表面上はサメのような形をしており、流線型の体、一対の鰭、大きく反り返った尾、そして尾以外の鰭を支える頑丈でほぼ動かない骨棘を持つため、「棘鮫」と呼ばれる。しかし、棘鮫は真のサメではない。現代の軟骨魚類に近いことから、「幹鮫」と考えられることもある。棘鮫は軟骨骨格を持つものの、鰭の基部は幅広く骨質で、前縁は象牙質棘で補強されていた。そのため、古代の堆積岩には、棘と鱗の化石しか残っていないことが多い。最古の棘鮫は海棲であったが、デボン紀には淡水種が優勢となった。
鰓爪類は4つの目に分けられる:鰓爪目、クリマティフォルメス、ディプラカンティフォルメス、イシュナカンティフォルメス。[ 2 ] 「クリマティフォルメス」は、クリマティイド類、ギラカンティッド類、ディプラカンティッド類などの初期の鰓爪類の側系統群である。これらの魚類は、強固な骨質の肩帯と、胸鰭と腹鰭の間に多数の小さく鋭い棘(「中間」または「前腹鰭棘」)を持っていた。クリマティフォルメス亜群のディプラカンティダは、その後、独自の目であるディプラカンティフォルメスに昇格した。イシュナカンティフォルメスは、顎に癒着した歯板を持つ捕食動物であった。鰓爪類は、1つの背鰭、歯のない顎、長い鰓耙を持つ濾過摂食動物であった。彼らはペルム紀 まで生き延びており、伝統的な棘皮動物から離れた最後の、そして最も特殊化した種である。


鰓鱗は、それぞれの目に特有の装飾を有しています。そのため、堆積岩の相対年代を決定する際に、鱗はしばしば用いられます。鱗は非常に小さく、球根状の基部と頸部を持ち、頂部は平らまたはわずかに湾曲した菱形をしています。
「棘鮫」と呼ばれるにもかかわらず、棘魚類はサメよりも古い時代から存在していました。オルドビス紀の様々な地層から、棘魚類、つまり「サメのような魚類」に属すると暫定的に同定された鱗が発見されていますが、その起源は曖昧で、実際にはセロドン類などの無顎魚類に属する可能性もあります。最も古い、明確に棘魚類の化石は、最初のサメが出現する約5000万年前、シルル紀初頭のものです。その後、棘魚類は淡水域に定着し、デボン紀には河川や湖沼で、石炭紀には石炭湿地で繁栄しました。この頃には、硬骨魚類が既に世界の海域を支配する可能性を示しており、棘魚類との競争は棘鮫にとってあまりにも激しく、ペルム紀(約2億5000万年前)に絶滅しました。
多くの古生物学者は当初、棘魚類を硬骨魚類の祖先に近いと考えていた。棘魚類の内部骨格は軟骨でできていたが、皮膚には骨のような物質がぴったりとフィットする鱗の形で発達していた(上記参照)。一部の鱗は大きく肥大し、頭頂部と肩帯下部を覆う骨を形成していた。他の鱗は鰓孔の上に骨性のひだを発達させており、これは後の硬骨魚類の鰓蓋に類似している。しかし、これらの特徴のほとんどは共通の板皮類の祖先に由来する相同特徴であると考えられており、基底的な軟骨魚類にも存在する。全体として、棘魚類の顎は、関節軟骨片でできた鰓骨格を持つ祖先の顎のない魚類の最初の鰓弓から進化したと推定されている。
初期の顎脊椎動物の系統関係に関する研究において、デイビスら(2012)は、棘魚類が硬骨魚類(Osteichthys)と軟骨魚類( Chondrichthys)という2つの主要な系統群に分かれることを発見した。よく知られている棘魚類のAcanthodesは、頭蓋に多くの軟骨魚類の特徴を有しているにもかかわらず、硬骨魚類に分類された。[ 3 ]しかし、新たに記載されたシルル紀の板皮類であるエンテログナトゥスは、硬骨魚類や四肢動物と共通の顎の構造を有しており、この系統発生の修正につながった。当時、棘魚類は軟骨魚類につながる側系統群であり、硬骨魚類は板皮類の祖先から進化したと考えられていた。[ 4 ]
Burrowら(2016年)は、アカントディ類の中に軟骨魚類が属していることを発見し、その近縁種としてDoliodusとTamiobatisを挙げ、この説を裏付けている。[ 2 ] Doliodusの形態に関する研究(2017年)では、サメとアカントディ類の特徴がモザイク状に混ざり合っていることが指摘されており、過渡期の化石であることがこの説をさらに裏付けている。[ 5 ]
鰓爪類に分類される最古の化石は、中国のシルル紀前期から発見されたファンジンシャニアとキアノドゥスで、約4億3900万年前のものである。 [ 7 ] [ 8 ]同時代の他の魚類グループと比較すると、鰓爪類は形態的にも生態的にも比較的保守的であった。鰓爪類の多様性はシルル紀後期に増加し、デボン紀前期のロチコフ期に頂点に達した後、プラギアン期に減少したが、続くエムシアン期に再び増加した。その後、デボン紀中期から後期にかけて多様性は減少した。このグループの多様性は石炭紀を通じて一貫して低いものであったが安定しており、ペルム紀に入るとわずかに減少した。[ 9 ]このグループの最も新しい記録は、ブラジルのパラナ盆地のペルム紀中期から後期の地層から発見された孤立した鱗と鰭棘である。[ 10 ]