貯蔵効果

貯蔵効果は、生態学的種共存理論において提唱された共存メカニズムであり、多種多様な類似種がどのようにして同一の生態系（ギルド）内で共存できるのかを説明しようと試みるものです。貯蔵効果は、1980年代にサンゴ礁に生息する多様な魚類群集の共存を説明するために提唱されました^[1] 。しかし、その後、様々な生態系（ギルド）に適用されるように一般化されました^{[2] [3] [4]。} この理論は、複数の種が共存するための一つの方法を提示しています。それは、変化する環境において、あらゆる条件下で最良となる種は存在しないということです^[5] 。 その代わりに、それぞれの種は変化する環境条件に対する独自の反応と、不作の影響を緩和する手段を持っている必要があります^[5] 。 貯蔵効果という名称は、それぞれの個体群が好作年や微小生息地（パッチ）における利益を「貯蔵」し、不作年やパッチにおける個体群の減少を乗り切るのに役立つことから付けられました。^[1] この理論の強みの一つは、他の多くの共存メカニズムとは異なり、貯蔵効果を1人当たりの成長率（世代当たりの成体当たりの子孫数）という単位で測定・定量化できることである。^[5]

貯蔵効果は、時間的変動と空間的変動の両方によって引き起こされる可能性があります。時間的貯蔵効果（しばしば単に「貯蔵効果」と呼ばれる）は、種が年ごとの環境パターンの変化から利益を得る場合に発生します。^[1]一方、空間的貯蔵効果は、種が景観全体にわたる微小生息地の変化から利益を得る場合に発生します。^[6]

コンセプト

貯蔵効果が機能するには、環境の変動（すなわち、ゆらぎ）が必要である^[1]ため、「変動依存型メカニズム」と呼ぶことができる。この変動は、資源の可用性、気温、捕食レベルなど、様々な要因から生じる可能性がある。しかし、貯蔵効果が機能するためには、この変動によって、種の出生率、生存率、または加入率が年ごとに（あるいはパッチごとに）変化する必要がある。^{[1] [6]}

同じコミュニティ内で競合する種が共存するためには、1つの基本的な要件を満たす必要があります。それは、ある種自身に対する競争の影響が、他の種に対するその種の競争の影響を上回らなければならないということです。言い換えると、種内競争が種間競争を上回らなければなりません。^[7]たとえば、同じ地域に生息するジャックウサギは、食物と営巣地をめぐって競争します。このような同種内の競争は種内競争と呼ばれ、種自体の成長を制限します。異なる種の個体同士も競争することがあります。たとえば、ジャックウサギとワタオウサギも食物と営巣地をめぐって競争します。異なる種間の競争は種間競争と呼ばれ、他の種の成長を制限します。安定した共存は、コミュニティ内のいずれか1つの種が他の種の成長よりも強く自身の成長を制限するときに発生します。^[要出典]

貯蔵効果は、3つの重要な要素を組み合わせることで、要件を満たす競合種の群集を形成する。それらは、1) 環境の質とその環境下で個体群が経験する競争量との相関（すなわち、環境と競争の共分散）、2) 同じ環境に対する種の反応の違い（すなわち、種特異的な環境反応）、そして3) 環境悪化下で個体群が競争の影響を軽減する能力（すなわち、個体群成長の緩和）である。^[5] 以下では、それぞれの要素について詳細に説明し、これら3つの組み合わせがなぜ種の共存につながるのかを説明する。

環境と競争の共分散

個体群の成長は、その個体群が経験する環境に強く影響されます。環境とは、資源の豊富さ、気温、物理的撹乱の程度といった物理的要素だけでなく、天敵や共生生物の豊富さといった生物学的要素も含みます。^[8]通常、生物は好ましい環境（すなわち、好天年や好況地域）において繁殖力を高め、個体群密度を高め、その結果、個体群の密集度が増すため、競争が激化します。 ^[5]このような傾向は、環境の質が高いほど、その環境における生物の競争の強さが増すという相関関係にあることを意味します。つまり、環境が良ければ競争も激しくなるということです。^[5]統計学において、このような相関関係は、環境に対する個体群密度の変化と競争に対する個体群密度の変化の間に、ゼロではない共分散が存在することを意味します。そのため、最初の要素は「環境と競争の共分散」と呼ばれます。 ^[要出典]

種特異的な環境反応

環境と競争の共分散性は、生物が最適な環境条件下で最も強い競争を経験することを示唆しています。なぜなら、その条件下では生物の個体群が最も急速に増殖するからです。自然界では、同じコミュニティに属する異なる種が同じ条件に対して異なる反応を示すことがよくあります。例えば、植物種はそれぞれ異なる光と水の好ましいレベルを持っており、それが発芽率や物理的成長率に影響を与えます。^[2] このような環境への反応の違いは「種特異的な環境反応」と呼ばれ、あるコミュニティに属する2つの種が、特定の年や特定の地域において同じ最適な環境を持つことはありません。その結果、ある種が最適な環境条件下にあり、最も強い種内競争を経験しているとき、同じコミュニティに属する他の種は、その種による最も強い種間競争のみを経験し、自分自身による最も強い種内競争は経験しません。

緩和された人口増加

環境条件が悪化し、競争が激化すると、個体群は減少する可能性があります。もし種が過酷な環境下において競争の影響を抑制できない場合、その個体群は激減し、局所的に絶滅するでしょう。^[1]驚くべきことに、自然界では、生物は過酷な環境下において競争の影響を緩和することで、個体群減少の速度を遅らせることがしばしばあります。そうすることで、個体群減少の速度に下限を設けることができるのです。^[1]この現象は「緩衝的個体群増加」と呼ばれ、様々な状況下で発生します。一時的貯蔵効果の下では、環境ストレスの影響を比較的受けにくい長寿命の成木によって、この現象が達成されます。例えば、成木は数週間の干ばつや一晩の氷点下で枯れる可能性は低いですが、苗木はこれらの条件を生き延びられない可能性があります。^[4]たとえすべての苗木が劣悪な環境条件によって枯死したとしても、長寿命の成木は個体群全体の激減を防ぐことができます。^[1]さらに、成虫は通常、敵対的な環境下では休眠や冬眠などの戦略を採用し、競争に対する感受性を低下させ、敵対的な環境とライバルとの競争という二重の刃に対する緩衝作用をします。別の例として、緩衝された個体群増加は、持続的な種子バンクを持つ一年生植物によって達成されます。^[2]これらの長寿命の種子のおかげで、1 年の凶作で個体群全体が壊滅することはありません。さらに、種子は不利な環境条件下では休眠状態のままで、同じ環境に恵まれたライバルとの直接の競争を避け、凶作年の競争の影響を減らします。^[2]緩衝された個体群増加が発生しないと予想される一時的な状況がいくつかあります。つまり、複数の世代が重複しない場合（ラボルドカメレオンなど）または成虫の死亡率が高い場合（多くの水生昆虫や、イースタンフェンスリザードの一部の個体群など^[9]）、緩衝された成長は発生しません。空間貯蔵効果の下では、有害な微小生息地の影響は個体群全体ではなく、その地域の個体のみが経験するため、緩衝された個体群増加は一般的に自動的に起こります。^[6]

結果

(1) 環境と競争の共分散と (2) 環境に対する種特異的な反応の複合効果により、種が経験する最も強い種内競争と種間競争が切り離される。 ^[5] 種内競争は、種が環境に有利な場合に最も強く、種間競争はライバルが有利な場合に最も強くなる。この切り離しの後、種が環境に有利でない場合に、緩衝された個体群成長により種間競争の影響が制限される。その結果、特定の環境に有利な種に対する種内競争の影響は、その環境に不利な種に対する種間競争の影響を上回る。種の共存の基本要件が満たされ、貯蔵効果により競合種のコミュニティ内で安定した共存が維持できることがわかる。^[5]

種が群集内で共存するためには、すべての種が低密度から回復できなければなりません。^[7 ]当然のことながら、共存メカニズムである貯蔵効果は、種が希少になったときに役立ちます。これは、豊富な種が自らに与える影響を希少種への影響よりも大きくすることで実現されます。^[5]環境条件に対する種の反応の違いは、希少種にとって最適な環境が競合種と同じではないことを意味します。このような条件下では、希少種は種間競争のレベルが低くなります。希少種自体が希少であるため、種内競争が最大レベルに達した場合でも、種内競争の影響はほとんど受けません。競争の影響を受けないため、希少種は好況期や好況期に利益を得ることができます。^[1] さらに、個体群成長の緩衝効果により、希少種は好況期や好況期の利益を「貯蔵」することで、不況期を生き延びることができます。その結果、希少種の個体群は貯蔵効果によって増加することができます。

環境と競争の共分散から生じる自然な帰結の一つとして、非常に低密度の種は、通常の密度の種よりも加入率の変動が大きいことが挙げられます。 ^[10] これは、良好な環境下では、高密度の種は同種の個体による大きな混雑を経験することが多く、その結果、好調な年/パッチの恩恵が制限され、好調な年/パッチと不調な年/パッチがより類似したものになるためです。低密度の種は混雑を引き起こすことがほとんどないため、好調な年/パッチにおける適応度が大幅に向上します。^[1]加入率 の変動は環境と競争の共分散の指標であり、また自然界では種特異的な環境応答と緩衝された個体群成長が通常想定されるため、希少種や低密度種において加入率の変動がはるかに大きいことは、群集内で貯蔵効果が作用していることを強く示唆します。^{[4] [10]}

数学的定式化

貯蔵効果は、人口増加のモデル（ロトカ・ヴォルテラ方程式など）そのものではなく、非加法的な人口増加モデルに現れる効果です。^[5]したがって、以下に示す式は任意の人口増加モデルに適用できますが、精度は元のモデルと同程度になります。以下の導出はChesson 1994 ^[5]に拠っています。これは時間的貯蔵効果の導出ですが、空間的貯蔵効果と非常によく似ています。

個体の適応度と期待成長率は、生涯に残す子孫の平均数で測定できます。このパラメータr ( t )は、環境要因e ( t )と、生物が他の個体（同種および異種）とどれだけ競争しなければならないかc ( t ) の両方の関数です。したがって、

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

ここで、 gは成長率を表す任意の関数である。本稿では、特定の種の関数を表すために下付き文字が用いられることがある（例えば、r _j ( t ) は種jの適応度である）。個体群成長がゼロの均衡状態を表すg ( e *,  c *) = 0となるようなe*とc*の値が存在すると仮定する。これらの値は一意である必要はないが、すべてのe*に対して一意のc*が存在する。計算を容易にするために、標準的なパラメータE ( t ) とC ( t ) が次のように定義される。  

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

EとC はどちらも、環境応答が平衡状態から逸脱した場合の効果を表します。Eは、異常な競争効果がない場合に、変化する環境条件（降雨パターン、気温、食物の入手可能性など）が適応度に与える影響を表します。貯蔵効果が発生するためには、それぞれの種の環境応答が一意でなければなりません（つまり、j  ≠  iの場合、 E _j ( t ) ≠  E _i ( t ) ） 。C ( t )は、競争の結果として平均適応度がどの程度低下するかを表します。たとえば、ある年に降雨量が多い場合、E ( t ) は増加する可能性があります。より多くの植物が開花し、その雨を求めて競争するようになると、C ( t ) も増加します。e *とc* は一意ではないため、E ( t ) とC ( t ) も一意ではなく、できるだけ都合の良いように選択する必要があります。ほとんどの条件下では（Chesson 1994 ^[5]を参照）、r ( t ) は次のように近似できます 。  

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

どこ

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

γは成長率の非加法性を表します。γ  = 0 (加法性として知られる) の場合、競争が適応度に与える影響は環境によって変化しないことを意味します。γ  > 0 (超加法性) の場合、凶作年における競争の悪影響は好作年よりも相対的に大きいことを意味します。言い換えれば、個体群は凶作年の方が好作年よりも競争による被害を大きく受けます。γ  < 0 (劣加法性、または緩衝された個体群成長) の場合、凶作年における競争による害は好作年と比較して相対的に小さいことを意味します。言い換えれば、個体群は環境が悪化するにつれて競争の影響を減らすことができます。 前述のように、貯蔵効果が種の共存に寄与するためには、緩衝された個体群成長 (つまりγ  < 0 でなければなりません) が必要です。

上記の式の長期平均は

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

これは、平均効果に対して十分な変動がある環境下では、次のように近似できる。

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

共存メカニズムとして機能するには、個体群密度が通常より低いときに、個体の平均適応度を高める必要があります。そうでなければ、低密度の種（「侵入種」と呼ばれる）は減少を続け、この負のフィードバックによって絶滅につながります。種が平衡状態（「定住種」と呼ばれる）にあるとき、その平均長期適応度は0でなければなりません。種が低密度から回復するには、平均適応度が0より大きくなければなりません。本文の残りの部分では、侵入種の機能には添え字iを、定住種の機能には添え字rを使用します。

侵入者の長期平均成長率は、次のように表されることが多い。

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\デルタ E-\デルタ C+\デルタ I\,}$

どこ、

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

そしてΔI、貯蔵効果、

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r}{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

どこ

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

この式では、q _{ir は}、 rが経験する競争がiが経験する競争にどの程度影響するかを 示します。

貯蔵効果の生物学的意味は、ΔIという数学的表現で表される。この式の第1項は、環境と競争の共分散（Cov( E  C )）であり、緩衝された個体群成長を表す係数（γ）で尺度化されている。第1項と第2項の差は、侵入種と在来種の合計における環境に対する種の反応の差を表し、各在来種が侵入種に及ぼす影響（q _ir）で尺度化されている。^[5]

捕食

最近の研究では、貯蔵効果についての知識が拡張され、見かけ上の競争（つまり、共通の捕食者を介して媒介される競争）が含まれるようになりました。

これらのモデルは、ジェネラリスト捕食者が競争による貯蔵効果の恩恵を損なう可能性があることを示した。^[11]これは、ジェネラリスト捕食者が個体を捕食することで個体群レベルを低下させることによって起こる。そうなると、資源をめぐって競争する個体数が減少する。その結果、比較的豊富な種は好況期に資源をめぐる競争による制約が軽減され（つまり、環境と競争の共分散が弱まる）、競争による貯蔵効果が弱まる。この結論は、ジェネラリスト捕食者の導入が他の競争に基づく共存メカニズムを弱め、競争排除につながるという一般的な傾向に沿っている。^{[12] [13]}

さらに、特定の種類の捕食者は、捕食による貯蔵効果を生み出す可能性があります。この効果は、豊富な獲物を攻撃する可能性が高い頻度依存型捕食者^[14]と、獲物が豊富なときにアウトブレイクを引き起こす汎性病原体^[15]で実証されています。 獲物の種の数が多く活動的である場合、頻度依存型捕食者はより活発になり、病原体アウトブレイクはより深刻になります（つまり、環境と捕食の間に正の共分散があり、これは環境と競争の共分散に類似しています）。その結果、豊富な種は、最盛期に捕食の多さによって制限されます。これは、競争による貯蔵効果に類似した効果です。

実証研究

貯蔵効果の必要条件を検証した最初の実証研究は、PakeとVenable ^{[2]によって行われた。彼らは3種類の砂漠の}一年生植物を調べた。彼らは2年間にわたって密度と水分利用可能性を実験的に操作し、適応度と発芽率が年ごとに、また異なる環境条件下で大きく変化することを発見した。これは、それぞれの種が独自の環境反応を持っていることを示し、環境と競争の間に共分散がある可能性が高いことを示唆した。これは、長寿命の種子バンクの産物である緩衝された個体群成長と相まって、一時的な貯蔵効果が共存を媒介する重要な要因である可能性が高いことを示した。この研究は、発芽条件の変動が種の共存を促進する主要な要因となり得ることを示した点でも重要であった。 ^[2]

時間的貯留効果を定量化する最初の試みは、1997年にカーラ・カセレスによって行われた。 ^{[3]彼女はニューヨーク州}オナイダ湖 の30年間の水柱データを用いて、貯留効果が2種のプランクトン（ミジンコDaphnia galeata mendotaeとD. pulicaria ）に及ぼす影響を研究した。これらのプランクトンは休眠卵を産み、一年生植物の種子と同様に、孵化するまで何年も堆積物の中で休眠状態になる。カセレスは、2種の繁殖期の規模にはほとんど相関がないことを発見した。彼女はまた、貯留効果がなければ、D. galeata mendotaeは絶滅していたであろうことを発見した。彼女は特定の重要なパラメータ（卵の捕食率など）を測定できなかったが、彼女の結果は幅広い推定値に対して堅牢であることを発見した。^[3]

空間貯蔵効果の最初の検証は、アリゾナ州ポータル東部の砂漠地帯でシアーズとチェッソン^{[10]によって行われた。彼らは、共通近隣除去実験を使用して、2種類の一年生植物、} Erodium cicutariumと Phacelia popeii の共存が空間貯蔵効果によるものか、資源分割によるものかを検討した。貯蔵効果は、実際の個体群成長率ではなく、花序の数 (適応度の代理指標) で定量化された。彼らは、E. cicutarium が多くの状況で P. popeii を競争的に打ち負かすことができ、貯蔵効果がない場合には P. popeii を競争的に排除する可能性が高いことを発見した。しかし、彼らは環境と競争の共分散に非常に大きな違いがあることを発見した。これは、P. popeii (希少種) にとって最も好ましい領域のいくつかが、E. cicutarium (普通種) にとって好ましくないことを示した。このことは、P. popeii がいくつかの良好なパッチにおいて強い種間競争を回避できることを示唆しており、これは E. cicutarium にとって好ましい地域での損失を補うのに十分である可能性がある。^[10]

コリーン・ケリーとその同僚は、同属種のペアを用いて、種の類似性が血縁関係の自然な結果であり、研究者による推定に依存しない場合の貯蔵動態を調べた。初期の研究は、メキシコのハリスコ州チャメラ生物学ステーションの熱帯落葉樹林に共存する12種の樹木を対象に行われた。^{[4] [16]}研究者らは、12種それぞれについて、樹齢構成（サイズと種固有の成長率から算出）を調べ、若い木の加入が年ごとに異なることを発見した。種を6つの同属ペアに分類したところ、各ペアの地域的に希少な種は、一般的な種よりも樹齢分布が一様に不規則であった。この発見は、密接に競合する樹種の間では、希少な種の方が一般的な種よりも加入の変動が大きいことを強く示唆している。このような加入の変動種特異的な環境反応と緩衝された個体群成長は当然想定できるため、この発見は、この熱帯落葉樹林において貯蔵効果が作用し、異なる樹種間の共存を維持していることを強く示唆しています。これらの樹種を用いたさらなる研究により、貯蔵動態は同属種間のペアごとの競争関係であり、属内でも連続的に入れ子になったペアとして拡大している可能性があることが示されました。^[17]

アンガートとその同僚は、アリゾナ州トゥマモック・ヒルの砂漠に生息する一年生植物群落において、一時的な貯蔵効果が発現していることを実証した。^[18] 先行研究^{[19] [20]}では、この群落における一年生植物は、成長率（競争力の指標）と水利用効率（干ばつ耐性の指標）の間でトレードオフの関係にあることが示されていた。その結果、一部の植物は雨の多い年によく生育し、他の植物は雨の少ない年によく生育した。これに発芽率のばらつきが加わり、群落全体の平均貯蔵効果は0.103となった。言い換えれば、貯蔵効果は、低密度状態にあるあらゆる種の個体群が、低密度状態から回復するまで、世代ごとに平均10.3%増加するのに役立つと予想される。^[18]

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