合理化理論

ゲノム合理化は、進化生物学と微生物生態学における理論であり、原核生物はゲノムサイズが小さく、非コードDNAと非必須遺伝子が少ないため、生殖上の利点があるというものである。 [1] [2]原核生物のゲノムサイズには大きなばらつきがあり、最小の自由生活細胞のゲノムは最大の原核生物の約10分の1である。[3]ゲノムが最も小さい自由生活細菌分類群の2つは、プロクロロコッカスとペラギバクター・ユビキである。[4] [5]どちらも貧栄養地域で一般的に見られる非常に豊富な海洋細菌である。同様の縮小ゲノムが未培養の海洋細菌で見つかっており、ゲノム合理化が細菌プランクトンの一般的な特徴であることを示唆している。[6]この理論は、通常、貧栄養環境の自由生活生物を参照して使用される。[1]

概要

特定の生物におけるゲノムサイズの比較

ゲノム合理化理論によれば、特定の原核生物のゲノムは、非コードDNAの保持に対する淘汰により、他の原核生物および全ての真核生物と比較してサイズが小さくなる傾向があるとされている。[2] [1]ゲノムサイズが小さいことによる既知の利点には、細胞分裂のためのゲノム複製が速くなること、栄養素の必要量が少なくなること、および遺伝子密度は一般にゲノムサイズが小さくなるにつれて増加するため、複数の関連遺伝子の共制御が容易になることなどがある。[2]これは、ゲノムが小さい生物は、過剰な量の不必要なDNAによって妨げられ、より小さなゲノムサイズの選択につながる生物よりも、より成功する可能性が高く、またはより高い適応度を持つことを意味する。[2]

ゲノム合理化の根底にあると考えられるメカニズムには、欠失バイアスと浄化選択がある。[1]欠失バイアスは、細菌ゲノムにおいて DNA の損失率が DNA の獲得率よりも自然に高い現象である。[2] [7]これは、これら 2 つの率の差から単純に生じる受動的なプロセスである。[7] 浄化選択は、外来遺伝子が淘汰されるプロセスであり、この遺伝物質を欠く生物はゲノムサイズを効果的に縮小することでより成功する。[2] [8]生物の生存にそれほど重要でない遺伝子および非コード DNA セグメントは、時間の経過とともに失われる可能性が高くなります。[8]

この選択圧は海洋原核生物の大規模な個体群でより強く、種内競争により、迅速で効率的かつ安価な複製が優先される。[2]これは、個体群サイズが大きいと、同種のメンバー間の競争が激しくなり、選択圧が高まり、細菌のような個体群サイズの大きい生物ではゲノムサイズの縮小がより起こりやすくなるためである。[2]これは、真核生物よりも個体数が大きい傾向がある原核生物でゲノム合理化が特に多く見られる理由を説明している可能性がある。[9]

また、ゲノムが小さいほど細胞全体のサイズが小さくなり、原核生物の表面積と体積の比率が大きくなるという説もあります。[10]表面積と体積の比率が高いほど、そのサイズに比例してより多くの栄養素を吸収できるため、他の大型生物との栄養素の競争で優位に立つことができます。[11] [10] この現象は、特に栄養塩が枯渇した水域で顕著です。[10]

ゲノムシグネチャー

流線型生物のゲノム解析により、GC含量が低く、非コードDNAの割合が低く、細胞質膜タンパク質、ペリプラズムタンパク質、転写関連タンパク質、シグナル伝達経路をコードする遺伝子の割合が低いことが、自由生活性の流線型原核生物の特徴であることが示されています。[6] [4] [12]多くの場合、高度に流線型の生物は実験室での培養によって分離することが困難です（SAR11が代表的な例です）。[6] [4]

モデル生物

ペラギバクター・ユビキ（SAR11）

ペラギバクター・ユビキは、海洋全域に分布し、比較的一般的に見られる従属栄養性の海洋グループであるSAR11クレードに属します。 [4]これらの微生物は、既知の非付着性微生物の中で最も小さなゲノムを持ち、最も少ない数のオープンリーディングフレーム（ORF）をコードしています。 [4] P. ubiqueは、20種類のアミノ酸を合成するために必要な完全な生合成経路と酵素をすべて備えており、ゲノムサイズが小さいにもかかわらず、わずかな補因子しか欠いていません。この微生物のゲノムサイズは、「擬遺伝子、イントロン、トランスポゾン、染色体外エレメント、またはインテイン」の欠如によって実現されています。また、このゲノムは、同じクレードの他のメンバーと比較してパラログが少なく、生細胞の中で最も短い遺伝子間スペーサーを有しています。 [4]これらの生物では、吸収できる栄養素が限られている海洋において、より効率的な資源利用のために淘汰が起こった際に、合理化選択と遺伝子損失により、異常な栄養要求が見出された。 [13]これらの観察結果は、一部の微生物は異常な栄養要求のために実験室環境での培養が困難である可能性があることを示唆している。 [13]

プロクロロコッカス

個々のプロクロロコッカス細胞

プロクロロコッカスは主要なシアノバクテリアの一種で、貧栄養水域における一次生産の主要な参加者である。 [14]これは地球上で記録されている最小かつ最多の光合成生物である。 [14]シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、光からエネルギーを維持するため、栄養素の利用可能性が非常に低い環境に適応する驚くべき能力を持っている。 [15]この生物の窒素同化経路は、生物の生息地の栄養制限に適応するために大幅に変更されている。 [15]これらの適応により、硝酸還元酵素、亜硝酸還元酵素、そして多くの場合尿素分解酵素など、重要な酵素がゲノムから削除された。 [15]一部のシアノバクテリアとは異なり、プロクロロコッカスは大気中の窒素 (N 2 )を固定できない。 [16]この種が利用する窒素源はアンモニアのみで、アンモニアはグルタミン合成酵素を介してグルタミン酸に取り込まれ、硝酸塩の使用に比べてエネルギー消費量が少ない。また、特定の種では尿素も利用することが分かっている。 [16]さらに、プロクロロコッカスの代謝調節システムは非常に簡素化されていることが判明した。 [15]

窒素固定海洋シアノバクテリア（UCYN-A）

湖でシアノバクテリアが繁殖

窒素固定性海洋シアノバクテリアは、窒素固定酵素ニトロゲナーゼを使用して無機窒素を固定することで、海洋での酸素生成を補助することが知られています。[17]これらの細菌の特別なサブセットであるUCYN-Aは、光合成で通常使用される光化学系II複合体を欠いており 、いくつかの主要な代謝経路を欠いていますが、電子伝達系を使用して光源からエネルギーを生成することはできます。[17]さらに、バリン、ロイシン、イソロイシンなどのアミノ酸を生成するために必要な同化酵素が欠損しており、フェニルアラニン、チロシン、トリプトファンの生合成につながる酵素も欠損しています。

この生物は、エネルギー生産に炭素基質、生合成にいくつかの生合成物質を利用する絶対光従属栄養生物であると考えられる。UCYN-Aは、わずか1.44メガベースの縮小ゲノムを持つことが判明した。これは葉緑体のゲノムよりも小さいが、構造は葉緑体と類似している。 [17] Crocosphaera watsoniiやCyanothece sp.などの近縁種は、5.46メガベースから6.24メガベースのゲノムを持つが、UCYN-Aのゲノムははるかに小さい。この凝縮されたゲノムは、1,214のタンパク質コード領域を持つ単一の環状染色体である。[17] UCYN-Aのゲノムは、海洋微生物としては異例なことに、海域全体で高度に保存されている（ヌクレオチド相同性97%以上）ことが知られている。 UCYN-Aゲノム多様性の欠如、TCA回路における窒素固定酵素および水素固定酵素の存在、ゲノムサイズの低下、およびDNAのコーディング効率の低さから、この微生物は共生生活様式を有し、宿主と密接に共存している可能性が示唆される。しかしながら、この微生物の真の生活様式は未だ解明されていない。[17]

小さなゲノムの代替事例

細菌の共生生物、片利共生生物、寄生虫、病原体

細菌共生生物、片利共生生物、寄生虫、病原体は、自由生活生物や非病原性細菌よりもゲノムがさらに小さく、遺伝子数も少ない場合が多い。[1]これらの生物は「コア」代謝レパートリーを縮小し、宿主や環境への依存度を高める。[1]これらの生物のゲノム縮小は、合理化された自由生活生物とは異なる進化メカニズムによって起こる。[18]病原体は、浄化選択ではなく、遺伝的浮動によってゲノム縮小を起こすと考えられている。[18] [1]遺伝的浮動は、微生物群集内の大規模で優勢な集団ではなく、小規模で効率的な集団によって引き起こされる。[1]この場合、DNA変異は偶然に起こり、不適応なゲノム劣化や全体的な適応度の低下につながることが多い。[18]複製中に適応度を高めるために非コードDNA領域や余分な遺伝子を失うのではなく、特定の「コア」代謝遺伝子を失い、宿主、共生生物、あるいは環境によって補充される可能性がある。[18]これらの生物のゲノム縮小は適応度にあまり依存しないため、擬似遺伝子が頻繁に発生する。[1]また、これらの生物は一般的に遺伝子水平伝播（HGT）の速度が低い。

ウイルス、原核生物、真核生物のゲノムサイズの変動

ウイルス

ウイルスゲノムは、非コード領域が非常に少ないという点で原核生物ゲノムに類似している。[19]しかし、原核生物ゲノムよりも大幅に小さい。ウイルスは絶対細胞内寄生生物であるが、宿主への感染に成功した際に強い浄化選択が起こるため、ウイルスゲノムは合理化されていると考えられている。[20] [21]感染初期には、ウイルス集団に大きなボトルネックが存在し、遺伝的多様性が高まるが、これらのウイルスは急速に複製されるため、集団サイズは急速に回復し、集団内の多様性は減少する。[21]

特にRNAウイルスはゲノムが非常に小さいことが知られています。 [22]これは少なくとも部分的には、重複遺伝子を持っていることに起因しています。[22]ゲノムサイズを小さくすることで、複製速度が速くなり、適応度が向上します。[22]その結果、ウイルスは複製速度が速くなり、より急速に個体数を増やすことができます。

真核生物 - 鳥類

ゲノムの流線型化は、特定の真核生物のゲノムサイズ、特に鳥類のゲノムサイズを説明するためにも用いられてきました。ゲノムサイズが大きいほど核も大きくなり、通常は細胞サイズも大きくなります。[23]このため、多くの鳥類のゲノムは、サイズを縮小させる選択圧を受けてきました。[23] [24]細胞が大きくなったことで質量が大きくなり、飛行には質量が小さくなった場合よりもエネルギー消費量が多くなります。[24]

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