シエラネバダ亜高山帯
アメリカ合衆国カリフォルニア州の生物圏
シエラネバダ山脈の典型的な亜高山帯の森林
セコイア国立公園の標高 3,450 メートル (11,320 フィート) にあるアワの尾のような松。

シエラネバダ亜高山帯は、アメリカ合衆国カリフォルニア州のシエラネバダ山脈における森林限界以下の生物圏を指します。この亜高山帯は、下限がアカモミ林などの上部山地帯、上限が 森林限界の間に位置しています。

シエラネバダ山脈の亜高山帯は標高2,450～3,660メートル（8,000～12,000フィート）に広がり、シラカバ、ロッジポールパイン、ウェスタンホワイトパイン、マウンテンヘムロック、シエラジュニパーなど、数種の針葉樹が生育する開けた森林地帯が特徴です。植生と生態系は、雪と風が吹き荒れる厳しい気候によって決定づけられています。さらに、土壌は薄く、栄養分も乏しいです。こうした厳しい環境のため、植生は成長が遅く、樹高も低くなります。さらに、ストレスの多い環境は種間の競争を抑制し、共生関係を促進します。

シエラネバダ山脈亜高山帯は、その過酷な環境条件により、気候変動や汚染といった環境変化の影響を受けやすい。亜高山帯に生息する種の長寿性は、これらの影響を調査するための優れた研究対象となっている。

位置

シエラネバダ山脈の亜高山帯は、山脈の南部では標高2,900～3,660メートル（9,500～12,000フィート）、北部では標高2,450～3,100メートル（8,000～10,200フィート）に分布しています。[1]シエラネバダ山脈は南部の方が標高が高いため、亜高山帯の大部分は山脈の中央部と南部、タホ湖盆地の南側に分布しています。北部では、標高2,400メートル（7,900フィート）を超える山頂に、いくつかの孤立した地域が分布しています。

気候と物理的要因

亜高山帯の南向き斜面

亜高山帯生態系の気候は、非常に長い冬と6～9週間の短い生育期が特徴である。生育期でも気温は低く、年間12ヶ月間霜が降りることもある。年間降水量は750～1,250ミリメートル（30～50インチ）で、冬季には主に雪となる。[2] 1月の平均気温は-11.5～1.5℃（11～35°F）、7月の平均気温は5.5～19.5℃（42～67°F）で、年間平均気温は約4℃（39°F）である。積雪深は3メートル（10フィート）を超えることも珍しくないが、3月末には平均2メートル（7フィート）となる。[3]

風は年間を通して強く吹き、亜高山帯の上限（森林限界）付近では植物の成長を制限する大きな要因となっています。風は主に2つの方法で植物の成長を制限します。1つは、吹雪や氷などによる物理的な打撃、もう1つは、既に水ストレスがかかっている環境における蒸発散の増加です。 [4]

更新世における不毛な気候と度重なる氷河期の影響で、土壌は薄く、粗く、比較的栄養分に乏しい。花崗岩の基盤岩が存在するため、土壌の保水性は通常高く、生育期の早い時期にはしばしば水浸しになる。しかし、夏季の降水量は非常に少ないため、雪解け後は土壌が急速に乾燥し、生育期後期には干ばつによって植物の成長と繁殖が制限される。[2] [3]

シエラネバダ山脈の亜高山帯は、カスケード山脈の亜高山帯に比べ、年間降水量が少なく、夏季の干ばつ期間が長いものの、年間の気温はほぼ同じです。[5]ロッキー山脈の亜高山帯に比べ、シエラネバダ山脈の亜高山帯は気温の幅が狭く（より穏やか）、年間降水量が多く、冬季の雪が多く、夏季の雨が少ないです。[6]

植生

人相

シエラネバダ山脈の亜高山帯は、一般的に森林地帯が優勢であり、樹冠被覆率は平均30～60%です（60%を超える場合は森林とみなされます）。しかし、一部の種は、特に土壌が深く風の少ない保護区では、閉鎖林冠を形成します。樹木の成長形態も多様で、単幹で大型の個体は低標高および保護区でより多く見られ、多幹で矮小な（クルムホルツ型）個体は森林限界付近でより多く見られます。[4]草本や低木が優勢な群落も見られますが、亜高山帯 全体の陸地面積に占める割合は小さいです。水資源が豊富な場所では、牧草地が形成されることがあります。[7]

構成

低木や草本植物は通常まばらですが、生育期に雪解けが早い地域ではよく見られます。亜高山帯の草本植物の多様性は、通常、山岳地帯の上部や下部といった低標高地域よりも低くなります。草本植物と低木植物の群落の大まかな分類は、ソーヤーとキーラー＝ウルフ[7]に示されています。亜高山帯の草原群落 の詳細な分類については、ベネディクト[8]を参照してください。

シエラネバダ山脈の亜高山帯における樹種構成は多様で、亜高山帯としては比較的多様性が高い。[9]例えば、ロッキー山脈の亜高山帯では、通常、単一の樹種が優占している。[6]シエラネバダ山脈の樹種構成は、樹種の分布範囲や生息環境の条件によって、最大5種の樹種が混在する場合もあれば、単一種のみの樹種が占める場合もある。

シラカマツ（Pinus albicauls）は、シエラネバダ山脈の中央部および北部地域に分布する亜高山帯の森林において、おそらく最も広く分布する樹種である。この地域では、この種は他のどの種よりも高い標高に生息し、森林限界付近や尾根の頂上付近に密集した単一種のクルムホルツ林を形成している。低標高では、シラカマツはロッジポールパイン、シエラジュニパー（Juniperus occidentalis ssp. australis）、マウンテンヘムロック（Tsuga mertensiana）と共生することがある。[2] [10]

花崗岩の露頭に生えるロッジポールパイン。

ロッジポールマツ（Pinus contorta ssp. murrayana）は、山岳地帯上部に広く分布し、主に亜高山帯の森林地帯、特にシラカバマツとの混交林を形成している。ロッジポールマツは通常、森林限界付近では見られないが、時折クルムホルツを形成することがある。[2] [10]

ウエスタンホワイトパイン（Pinus monticola）は、特に積雪期間が短い露出斜面では、純林として見られることがあります。しかし、より一般的には、ロッジポールパイン、マウンテンヘムロック、ジェフリーパイン（Pinus jeffreyi）、および／またはレッドモミ（Abies magnifica）との混交林を形成しています[2]。

マウンテンヘムロックは、亜高山帯、特にシエラネバダ山脈の中央部および北部で最も一般的な樹種であると考えられます。本種は、湿潤な土壌で保護された斜面に密集した純粋な林を形成しますが、シエラジュニパーやホワイトバークパインと共生することもあります。マウンテンヘムロックは、1本の幹が直立し、基部から複数の枝が地面に沿って伸びる、2つの生育形態を同一個体で示すことがよくあります。森林限界付近では、生垣のような生育形態を形成します。[2] [9]

シエラジュニパーは亜高山帯ではまばらで、露出した岩の多い斜面にのみ見られ、通常は花崗岩の巨石の間に生息しています。 リンバーパイン（Pinus flexilis）はシエラネバダ山脈の東側に沿って、栄養分の乏しい、しばしば急斜面に純林を形成し、森林限界でマット状のクルムホルツ林を形成します。 フォックステールパイン（Pinus balfouriana）は、低地では混交林、森林限界付近では純林を形成し、露出した斜面の浅い土壌に生育します。この種はクルムホルツ林を形成せず、非常に高い標高でも単幹の木として見られます。フォックステールパインはシエラネバダ山脈の南部に限られ、北部ではホワイトバークパインが優勢な場所で純林を形成しています。[2]

上記の種に加えて、上部山岳地帯でより一般的に見られるジェフリーパインとアカモミは、亜高山帯、特に雪が長く残らない露出した斜面では少量ですが見られます。[7] [11]

ストレスの多い状況への適応

亜高山植物の成長形態と生理機能は、それらが適応しているストレスの多い環境を反映しています。この高度では葉の生育コストが高く、土壌が通常栄養分に乏しいため、葉は非常に長生きします。植物は最終的に土壌から窒素などの栄養素を吸収して葉などの器官を形成するため、この適応は亜高山帯の土壌において栄養保持力を高めるという利点をもたらします。また、常緑植物は冬季に定期的に訪れる暖かい日に光合成を行うことができ、これは生育期間が非常に短い気候においては有利です。

エベッツ峠近くの湖に生えるマウンテンヘムロック。

亜高山帯生態系に生息する多年生草本植物のほとんどは、根と地上部の比率が非常に高く、地下茎も大きいため、冬季には地下に炭水化物を蓄え、短い生育期に非常に速く成長することができます。低木は匍匐性で、地面近くまで低く生育する傾向があります。この形態は、日中の地表付近の気温がやや高くなる傾向があるため光合成が最大限に行われ、また地表付近では風の影響も受けにくいという利点があります。[12]

高山生態系では一年草や短命の多年草を支えるのに十分な生育期間がありませんが、亜高山生態系では、特に南向きの斜面でこれらの生育形態を支えることがよくあります。[13]亜高山帯で生育する一年草は通常、かなり小さく、成長が非常に速いです。

亜高山植物に最も広く見られる適応は、極低温下で代謝活動を行う能力である。[12]繰り返すが、この特性がなければ、生育期間は持続的な生命を支えるのに十分長くは続かないであろう。この特性の副作用として、条件が良好であっても成長が遅いことがあり、これが亜高山帯の下限を設定する主な要因となっている可能性がある。亜高山帯の樹木種は成長が非常に遅いため、標高の低い場所では、より堅牢に成長できるアカモミなどの樹木と競合して負けてしまう。[14]しかし、成長が遅いことは、非常に厳しい環境ではそれ自体が適応である可能性があり、非常に長生きする個体を生み出す。シエラネバダ亜高山帯の樹木種の多くは、500年以上生きることができる。アメリカマツの樹齢は800年にも及ぶことが分かっており、イガゴヨウマツ（Pinus longaevis ）と近縁のアワノキマツの樹齢は2500～3000年と推定されています。[2]亜高山帯の厳しい環境では実生の定着が困難なため、進化の過程では数十年から数百年にわたって繁殖活動を続ける長寿の個体が優位に立ってきました。

種間の相互作用

亜高山帯の厳しい環境は、競争的な相互作用を最小限に抑えるのに十分である。[4]種間相互作用理論は、ストレスの多い環境では競争は低く、肯定的な相利共生的な相互作用が優先されるべきであると予測している（例：[15]）。実際、菌類と藻類またはシアノバクテリアの相利共生である地衣類は、亜高山帯および高山帯の生態系に広く見られる。亜高山帯の植生が群落状に生育する性質もまた、肯定的な相互作用の表れの一つであり、個体は強風や低温の影響を軽減する近隣個体の存在によって適応度を高める。[4]

クラークのくるみ割り人形

亜高山帯に生息するマツ科2種とハイマツ科植物は、相互関係がある。マツ科植物のほとんどは風によって散布され、種子は平らで翼を持っている。しかし、アメリカマツとシロマツはどちらも翼のない多肉質の種子を持っており、これらはハイマツ科植物と共進化したと考えられる。[16] [17]種子を主食とするこれらの鳥は、土中や岩の割れ目に種子を隠す。他の隠蔽種と同様に、ハイマツ科植物は見つけて食べる以上の種子を貯蔵するため、条件が整えば多くの種子が発芽する。亜高山帯では、この種の種子散布は特に有利であると考えられる。なぜなら、種子は強風や低温からすぐに保護されるため、発芽が成功する可能性が高くなるからである。

環境問題

気候変動

シエラネバダ山脈の亜高山帯は、樹木の成長限界に近い過酷な環境に位置しているため、生態系は気候の変化に特に敏感です。亜高山帯に生息する種の長寿性と文明からの相対的な隔離性により、亜高山帯の生態系は気候変動を研究するための特に優れた研究対象となっています。[18] [19]

ローンパイン湖のホワイトバークパインとフォックステールパイン

特定の亜高山帯地域における森林限界の正確な標高は、シエラネバダ山脈の歴史を通じて、おそらく上下に変動してきたと考えられます。しかしながら、現在亜高山帯で起こっている気候変動の中には、前例のないものがあるようです。ピーターソンら[20]は、1960年頃から30年間にわたり、ホワイトバークパインとロッジポールパインの全樹齢階級において 、基底面積増加量（すなわち成長量）が増加したと結論付けています。ミラーら[21]は、20世紀、特に1980年以降、ホワイトバークパインの成長が促進され、ホワイトバークパインとウェスタンホワイトパインによる雪原への侵入が加速したことを観察しました。バンら[22]は、近年の亜高山帯針葉樹の成長率が過去1000年間のどの時期よりも高いことを示しました。

亜高山帯の生態系が温暖化にどう反応するかは、まだはっきりと分かっていません。論理的に（ただし、ほとんど検証されていない）予測の一つは、植物群が斜面の上流へと後退するというものです。この予測が現実のものとなった場合、現在存在する亜高山帯のかなりの部分が失われる可能性が高いでしょう。亜高山帯は多くの山頂で最も標高の高い地域であるため、亜高山帯の植物が高所へ移動することは、亜高山帯の縮小につながります。いわば、種が山から追い出されるということです。カリフォルニア州エネルギー委員会とカリフォルニア州環境保護局が後援した報告書の中で、研究者たちは、80～100年間にわたって、カリフォルニア州の異なる植生タイプに3つの異なる温暖化シナリオが及ぼす影響をシミュレートしました。その結果、高山帯と亜高山帯の植生は現在の総被覆面積の約50～80%減少すると結論付けられました。[23]

汚染

シエラネバダ山脈の亜高山帯における汚染に関する研究はほとんどないが、そこに生息する樹種は最終的に特定の大気汚染物質に対して敏感であることが判明する可能性がある。ヨーロッパアルプスの亜高山帯で行われたある研究では、一部の場所で窒素の大気沈着量が増加していることが示された。[24]ジェフリーマツとポンデローサマツはシエラネバダ山脈のオゾン汚染の影響を受けやすいが、主に低地で発生している。[25]しかし、ヨーロッパアルプスで行われた別の研究では、在来の亜高山帯針葉樹がオゾン汚染に敏感であることが示された。[26]

その他の環境問題

アンセル・アダムス荒野、バナーピーク付近の亜高山帯

亜高山帯は孤立しており、利用が制限されているため、レクリエーション活動による影響は比較的受けにくい。また、厳しい気候は、これらの生態系を生物の侵入や病気に対しても強固なものにしている。カリフォルニア州に生息する外来植物のほとんどは現在、低地に限られているが、一部の外来種は亜高山帯にまで到達する可能性がある。もし気候変動によって亜高山帯の地域が実際に温暖化すれば、生態系が破壊され、外来種などの脅威が蔓延しやすくなる可能性がある。同様に、気候の変化は病害生態の変化を引き起こし、在来種が病気に対してより脆弱になる可能性もある。

参照

参考文献

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