触角形態形成
植物における生物学的反応
風によって横に伸びた木

接触形態形成（thigmomorphogenesis）とは、植物が接触、風、雨などの機械的刺激に反応して成長と発達を変化させる過程である。このプロセスは、細胞内の機械感覚器官による機械的力の感知から始まり、シグナル伝達経路カスケードへの伝達を経て、遺伝子発現とホルモン活性の変化に至る。この反応は、機械感受性イオンチャネル、受容体様キナーゼ、細胞骨格要素、植物ホルモン、転写因子など、多様な分子構成要素を統合し、これらが総合的に、即時的な生理学的適応と長期的な形態学的適応の両方を促進する。[1] [2] [3] [4]

初期の観察では、温室で栽培された植物は、自然の機械的ストレスにさらされる屋外で栽培されたずんぐりとした植物よりも、背が高く、より細いことが指摘されていました。 [ 5]「接触形態形成」という用語は、古代ギリシャ語のθιγγάνω（thingánō、「触れる」）、μορφή（morphê、「形」）、γένεσις（génesis、「創造」）に由来しています。[要出典]

機械感覚

細胞骨格

微小管とアクチンフィラメントからなる細胞骨格は、植物のメカノトランスダクションにおいて、機械的刺激を細胞内シグナル伝達に結び付ける重要な役割を果たしている。微小管は、機械的な力を検知し、細胞内でシグナルを中継する重要な構成要素である。コルヒチンなどの薬剤で微小管を破壊すると、エンドウ（Pisum sativum）の巻きひげの巻き付きが完全に阻害され、機械的刺激への応答における微小管の重要な役割が実証された。[6]微小管ネットワークは細胞膜と動的に相互作用し、MCA（MSC）やその他のシグナル伝達に関与するタンパク質の活性化に影響を与える。[2]この相互作用により、機械的摂動が適応成長とストレス耐性に不可欠な生化学的応答に迅速に変換される。[1] [6]

アクチンフィラメントは初期の機械的感覚にはあまり直接関与していないものの、細胞の完全性を維持し、局所的な成長反応を促進する上で極めて重要な役割を果たします。例えば、巻きひげのコイル形成過程において、アクチンフィラメントは細胞骨格構造の安定化を助け、巻きひげの背側と腹側に沿った非対称な成長を誘導します。[6]アクチンを阻害してもコイル形成反応は阻害されませんが、膨圧に影響を及ぼすため、機械感覚における主要な役割というよりは、補助的な役割であることが示唆されます。[2]微小管とアクチンネットワークは共に、機械伝達機構の構造的枠組みを提供し、外部からの機械的力を植物の発達と生理機能に効率的に統合することを保証します。[4]

受容体様キナーゼ

FERONIA (FER)やTHESEUS1 (THE1)などのRLKss (RLK)は、植物の機械受容系の重要な構成要素であり、細胞外の機械的刺激と細胞内シグナル伝達を橋渡しします。ニチニチソウRLK1様サブファミリーのメンバーであるFERは、機械的信号を感知し、細胞壁の完全性を維持する役割を果たします。FERの機能喪失変異は、圧縮された土壌などの機械的に厳しい条件下での根の成長を阻害します。[2] [3] FERはまた、 pHに影響を与え、細胞壁修飾酵素を活性化する急速アルカリ化因子（RALF）と相互作用することにより、細胞壁の機械的特性を制御します。このキナーゼは機械的シグナルを成長および防御反応に統合し、植物が構造的完全性を維持しながら機械的ストレスに適応できるようにします。[3] FERは電位依存性カルシウムチャネルを活性化し、機械的摂動に反応して細胞質Ca²⁺流入を促進します。 [3]もう一つのRLKであるTHE1は、セルロース生合成の欠陥を検出し、補償反応を調整することで、機械的ストレス時の細胞壁の完全性シグナル伝達に特異的に寄与する。[2]

機械感受性イオンチャネル

MCAssは細胞レベルで機械的刺激を検知する上で極めて重要であり、機械的摂動に対する主要な応答機構として機能します。[7]これらの膜貫通タンパク質は物理的な力をイオンフラックスに変換し、最も一般的にはカルシウムイオン（Ca²⁺）が関与し、シグナル伝達経路における普遍的なセカンドメッセンジャーとして機能します。[4] [8] MSCの活性は膜張力の変化によって引き起こされ、機械的シグナルを生化学的応答に変換するために不可欠です。[7] [8]

植物では、MscS様チャネル（MSL）、Mid1補完活性タンパク質（MCA）、および二孔カリウム（TPK）チャネルの3つの主要なMCAssファミリーが特定されています。[2] [7] [8]細菌のMscSイオンチャネルと相同性を持つMSLファミリーには、MSL8、MSL9、MSL10などのメンバーが含まれます。これらのタンパク質はさまざまな細胞膜に局在し、イオンフラックスを制御することで機械的ストレスに反応します。たとえば、シロイヌナズナのMSL8は花粉で発現し、水分補給と発芽の際の膨圧を調節します。MSL8の変異は水分補給中の花粉の破裂率​​を高め、膨圧調節因子としての役割を強調します。[2] [7]同様に、MSL9とMSL10は根の細胞で発現し、浸透圧ストレスと機械的ストレスへの応答を媒介する上で重要な役割を果たします。これらのチャネルは細胞膜を介したイオンの流れを制御し、植物が変化する環境条件に適応する能力に貢献しています。MSL9とMSL10は類似したゲーティング特性を共有していますが、生理学的役割はそれぞれ異なっており、MSL10は活性酸素種（ROS）の生成やストレスシグナル伝達にも関与していることが示唆されています。[7]

MCAはMCAssのもう一つの重要なファミリーであり、機械的撹乱を受けた際のCa²⁺流入を促進する役割で知られています。アラビドプシスのMCA1とMCA2は細胞膜に局在し、硬い土壌や圧縮された土壌への根の浸透に不可欠です。これらのチャネルはCa²⁺流入を制御することで、細胞骨格の再編成やホルモンシグナル伝達といった下流プロセスを促進し、厳しい条件下での根の成長を可能にします。[2] [8]

TPKチャネルは、あまり研究されていないものの重要なファミリーであり、機械的力に応じてカリウムの流入を調節します。この活性は、孔辺細胞の機能、根細胞の膨圧、そしてストレス下での細胞恒常性維持に不可欠なその他の機械的応答に影響を与えます。 [8]

シグナル伝達

カルシウムシグナル伝達

MCAssまたはRLKssの活性化に伴う細胞質Ca²⁺レベルの上昇は、植物のメカノトランスダクション応答における重要なステップです。この一過性のカルシウム流入は、カルモジュリン（CaM）やカルモジュリン様タンパク質（CML）などのカルシウム結合タンパク質によって解読され、様々な下流プロセスを制御し、様々な機能を発揮します。アラビドプシスでは、CaMおよびCMLをコードするTCH遺伝子が機械刺激後に急速に発現上昇し、触覚応答シグナル伝達における中心的な役割を担っていることが明らかになっています。[4] [8]

これらのカルシウム結合タンパク質は、カルシウム依存性タンパク質キナーゼ（CDPK）やカルシニューリンB様タンパク質（CBL）などのエフェクターを活性化し、イオン輸送、活性酸素種（ROS）生成、遺伝子発現などの細胞応答を微調整します。[1] [3] [9]カルシウムスパイクの急速で一過性の性質は、植物が一時的な撹乱と持続的な力を区別するのに役立ち、下流の経路の過剰刺激を防ぎます。[2]カルシウムシグナルは、ROSやホルモンシグナル伝達などの他のシグナル伝達経路と統合することで、機械的ストレスに対する協調的な反応を調整します。[3]

ホルモン調節

植物ホルモン、特にジャスモン酸（JA）、エチレン、オーキシンは、触手形成の根底にある長期的な発達変化の中心的な調節因子である。これらのうち、JAは主要なメディエーターであり、遺伝子発現を調節し、機械的刺激に対するストレス耐性を高める。JA生合成は多くの触手形成形質に不可欠であり、JA生合成経路の主要酵素であるアレンオキシド合成酵素（AOS）を欠損した変異体では、機械的刺激を受けた植物で成長抑制が損なわれ、放射状展開が減少することが実証されている[3] [8] 。JAはまた、植物の防御力を強化し、機械的撹乱を草食動物や病原体に対する抵抗力と関連付けている。例えば、風刺激を受けたJAレベルの上昇した植物は、害虫抵抗性が向上していることが示されている[8] [10] 。

エチレンとオーキシンは、細胞伸長と非対称成長に影響を与えることでJAを補完します。これらはいずれもチグモ形態形成に重要です。機械的刺激を受けた植物ではエチレンの産生が増加し、放射状の膨張と茎の肥厚と関連しており、風などの機械的力に対する構造的安定性を高める特性です。[4] [10]一方、オーキシンは巻きひげの巻き付きなど、異なる成長反応を調節します。巻きひげでは、JAとオーキシンは相反する勾配を形成し、JAは一方では成長抑制を促進し、他方ではオーキシンは伸長を促進し、巻き付き反応を促進します。[6] [8]

転写制御

植物では、機械的刺激によって広範な転写リプログラミングが誘導されます。これは、カルモジュリン結合転写活性化因子（CAMTA）やMYC転写因子などの転写因子によって促進されます。CAMTAはJA非依存的な経路を制御し、TCH2やTCH4などの遺伝子を直接活性化します。これらの遺伝子は接触によって急速に誘導され、細胞壁のリモデリングに寄与します。[3]これらの転写因子は、接触応答性遺伝子の保存されたプロモーター領域に結合し、機械的ストレスに対する正確な転写応答を媒介します。例えば、TCH4はキシログルカンエンドトランスグルコシラーゼ/ヒドロラーゼをコードしています。これは細胞壁修飾酵素であり、必要に応じて細胞壁を緩めたり強化したりすることで、機械的ストレス下での成長調整を促進します。[2] [3]

同時に、MYC転写因子はJA依存性転写ネットワークにおいて中心的な役割を果たしています。これらの因子は、ホルモン生合成、防御応答、および機械的ストレス適応に関与する遺伝子の発現を媒介します。MYC2、MYC3、およびMYC4を欠損した変異体は、触角形成反応の障害を示し、これらの転写因子がホルモンシグナルと機械的シグナル伝達の統合において重要な役割を果たしていることを浮き彫りにしています。[3] MYC制御遺伝子には、JAシグナル伝達経路を調節するJAZリプレッサーなどのジャスモン酸応答性タンパク質をコードする遺伝子が含まれます。

生理学的関連性と適応

植物は、構造的・生理学的特性を調節することで、機械的ストレスに応じて成長と発達を適応させることができます。重要な適応には、シュート伸長の抑制、茎の太さの増加、根の定着の強化、開花時期の変化などがあります。[4] [1]これらの反応は、強風、大雨、草食動物などの環境的ストレスに対する植物の耐性を総合的に向上させます。[11] [12]例えば、繰り返しの機械的刺激は節間の伸長を抑制し、茎の放射状の成長を促進し、結果として、機械的損傷への耐性がより強化された、より短く丈夫な植物になります。[5]

接触形態形成の特徴である木質化の促進は、植物細胞壁を強化し、環境ストレスに対する機械的耐性の向上に寄与します。インゲンマメやシロイヌナズナなどの種では、機械的刺激によってリグニン生合成に関与する酵素が誘導され、茎がより太く、より硬くなります。[2]これらの構造変化は、木質化した組織が害虫や微生物による機械的侵入に対してより耐性を持つため、草食動物や病原体の侵入に対する植物の防御力も向上させます。[2]

開花の遅延は、接触形態形成に関連するもう一つの適応であり、植物は生殖に投資する前に、自身の構造を強化するために資源を割り当てることができます。[3]接触によって引き起こされる開花の遅延は、JAとジベレリン（GA）を含むホルモン経路によって制御されています。例えば、機械的刺激を受けたシロイヌナズナは、生理活性のあるGAレベルが低下し、JAレベルが上昇します。これらはいずれも花成移行の遅延と回復力の向上に寄与します。[3] [7]

機械感覚反応は根の固定も強化し、風などの機械的な力から植物を安定させるのに重要です。[1] [2]機械的刺激は根の乾燥重量と枝分かれを増加させますが、これはおそらくオーキシンとエチレンのシグナル伝達経路の変化によるものと考えられます。[4]圧縮された土壌環境では、MCAssはカルシウム依存性反応を促進し、根の浸透と成長を促進します。[7]これらの変化が相まって、機械的ストレスによる根の引き抜きに抵抗しながら、水分と栄養素の効率的な吸収のために根の構造を最適化します。

これらの生理学的適応は、生存戦略としての触手形態形成の進化的意義を強調するものである。植物は、機械的シグナルを成長経路と防御経路に統合することで、構造強化、ストレス耐性、そして資源配分のバランスを実現している。この動的な反応は個体の適応度を高め、多様で変動の激しい環境における植物の生態学的成功に貢献している。[4] [3]

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  • 接触形態形成のいくつかの例を示すビデオ映像
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