| この記事は、 |
| 器官系の発達 |
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泌尿器系の発達は胎児期に始まり、泌尿生殖器系（泌尿器系の器官と生殖器系の性器の両方）の発達と関連しています。この発達は性分化の一環として継続します。
泌尿器と生殖器は中間中胚葉から発達する。成人の永久器官の前には、純粋に胚芽的な構造の一式があり、管を除いて出生前にほぼ完全に消失する。これらの胚芽的構造は両側にあり、腎臓の前腎、中腎、後腎、および性器のウォルフ管とミュラー管である。前腎は非常に早い時期に消失し、中腎の構造要素はほとんど退化するが、その代わりに生殖腺が発達し、ウォルフ管は男性では管として、ミュラー管は女性では管として残る。中腎の尿細管の一部は永久腎臓の一部を形成する。
前腎とウォルフ管
ウォルフ管
中間中胚葉の外側部分、外胚葉の直下、第5頸節から第3胸節にかけての領域では、各節から一連の短い膨出部が背側に伸び、尾側に伸び、前方から後方へと順次融合して前腎管を形成する。前腎管は尾側に伸び続け、総排泄腔の腹側に開口する。前腎の先はウォルフ管と呼ばれる。したがって、ウォルフ管は前腎が萎縮した後に前腎管が残したものとなる。
前腎
原始的な膨出管は一連の横行尿細管を形成し、各横行尿細管は漏斗状の繊毛開口部を介して腹腔と連通し、各管の途中には糸球体も発達する。これらの各横行尿細管の腹側には二次糸球体が形成され、これらが集合して前腎を構成する。ヒトでは、前腎は未発達であり、急速に萎縮して消失する。
ウォルフ管
中腎
ウォルフ管の内側、第6頸部から第3腰部にかけて、ウォルフ管と呼ばれる一連の細管が形成されます。ウォルフ管は、元の細管から分枝することで数を増やしていきます。ウォルフ管は、細胞塊から中央が空洞化した構造へと変化します。一端はウォルフ管に向かって成長し、最終的にウォルフ管に開口します。もう一端は拡張し、毛細血管の房に陥入して糸球体を形成します。これらの細管は総じて中腎を構成します。
魚類や両生類では中腎は存続して永久腎臓を形成しますが、爬虫類、鳥類、哺乳類では、6 週目または 7 週目から永久腎臓 (後腎) が発達し始めると中腎は萎縮して大部分が急速に消失し、5 ヶ月目の初めには中腎の管といくつかの細管のみが残ります。
男性の発達
男性では、ウォルフ管は存続し、精巣上体、精管、射精管、精嚢管、輸出管などを形成します。
一方、メスではウォルフ小体と管が萎縮し、成体では卵巣吊靭帯の発達など、残存部分のみが残ります。
ミュラー管
* 3. 尿管。
* 4. 膀胱。
* 5. 尿管。
* cl. 総排泄腔。
* cp. クリトリスまたはペニスになる隆起。
* i. 腸の下部。
* ls. 大陰唇または陰嚢が形成される外皮のひだ。
* m, m. 左右のミュラー管が合流し、ウォルフ管とともに gc (共通生殖索) 内を走行している。
* ot. 卵巣または精巣が形成される生殖腺の隆起。
* ug. 泌尿生殖洞。
* W. 左ウォルフ小体。
* w, w. 左右ウォルフ管。
ウォルフ管の形成後まもなく、2 つ目の管のペアが発達します。これがミュラー管です。各管は対応するウォルフ管の外側で、腹腔の内層細胞の管状の陥入として発生します。陥入部の開口部は開いたまま拡大および変形し、卵管の腹部口を形成します。管はウォルフ管の外側を後方に進みますが、胚の後端に向かってこれらの管の内側に交差し、こうしてウォルフ管の間および背後に並んで位置するようになります。この 4 つの管は共通生殖索と呼ばれ、この記事で後述する生殖上皮の生殖索と区別するために使用されています。ミュラー管は、総排泄腔の腹側、ウォルフ管の開口部の間にあるミュラー管隆起と呼ばれる上皮隆起で終わる。後期には、隆起は中央部に開口し、ミュラー管と総排泄腔をつなぐ。
男性の萎縮
男性では、ミュラー管は萎縮しますが、その前端の痕跡は精巣付属器（男性のモルガニ包虫）によって表され、その末端の融合部分は前立腺尿道の底に卵形嚢を形成します。
女性の発達
女性では、ミュラー管は残存し、さらに発達します。生殖索に位置する部分は癒合して子宮と膣を形成します。このミュラー管の癒合は妊娠3ヶ月目に始まり、癒合した内側壁によって形成された隔壁は下から上に向かって消失します。
この索の外側の部分はそれぞれ独立したままであり、それぞれが対応する卵管を形成します。卵管口は、腹腔から陥入した元の管状の前端から残ります。
妊娠5ヶ月頃、子宮頸部の位置を示すリング状の狭窄が現れ、6ヶ月を過ぎると子宮壁が厚くなり始める。しばらくの間、膣は上皮細胞の硬い棒状組織で形成される。この上皮が子宮の下端でリング状に増殖し、将来の膣円蓋となる。妊娠5ヶ月または6ヶ月頃、上皮の中心細胞が崩壊することで膣腔が形成される。処女膜はミュラー隆起の残骸である。[1]
後腎と確定腎
後腎は、明確で永続的な腎臓ですが、まだ未熟な状態です。後腎は2つの方向から発生します。一方では、ウォルフ管から尿管の前駆細胞が芽生え、他方では、後腎芽から尿細管の前駆細胞が発達します。その後、尿管芽は後者の塊へと成長し、ネフロンの各部分を形成します。その他の変化としては、例えば尿管開口部が総排泄腔に直接移動するなどが挙げられます。
尿管芽
永久腎臓の原基は、生後1ヶ月の終わりから2ヶ月の初め頃に出現する。それぞれの腎臓は、中間中胚葉に由来するウォルフ管の尾端から尿管芽として発生する。尿管芽はウォルフ管が総排泄腔に開口する付近から発生し、後腹壁に沿って背側および頭側へ成長する。そこで盲端が拡大し、その後いくつかの芽に分裂して腎盂および腎杯の原基を形成する。その後も成長と分裂が続き、腎臓の集合管系が形成される。一方、憩室のより浅い部分は尿管となる。
後腎芽細胞
対照的に、腎小体と尿細管は、尿管芽からではなく、後腎芽から発達する。後腎芽は後者の成長端を覆って形成され、このようにして後腎の一部となる。後腎の尿細管は、前腎や中腎の尿細管とは異なり、ウォルフ管に開口しない。その代わり、尿細管は急速に伸長してネフロンの各部分、すなわち近位尿細管、ヘンレ係蹄、遠位曲尿細管を形成する。遠位曲尿細管は、尿管芽の最終分岐から派生した集合管系と結合して連絡を確立する。反対側では、尿細管からボーマン嚢と糸球体が生成される。
その他の変更点
尿細管の周囲の中胚葉は凝縮して腎臓の結合組織を形成する。尿管はまずウォルフ管の後端に開口するが、生後6週以降にウォルフ管から分離し、最終的に膀胱となる総排泄腔の一部に独立して開口する。尿細管は腎錐体を形成し、腎臓の分葉構造は出生後しばらくの間維持され、成体にもその痕跡が見られることがある。一方、牛をはじめとする多くの動物の腎臓は、生涯を通じて分葉構造を維持する。
膀胱
膀胱は、一部は内胚葉性総排泄腔から、一部はウォルフ管の末端から形成されます。言い換えれば、尿膜は膀胱の形成に全く関与していません。
直腸が総排泄腔の背側部分から分離した後、腹側部分は一次尿生殖洞になります。[2]尿生殖洞はさらに浅部の終末尿生殖洞と深部の膀胱尿道前部に分岐します。
確定的な尿生殖洞
最終的な尿生殖洞は、尾側の陰茎部分と、中間の狭い管である骨盤部分で構成されます。
膀胱尿道部
膀胱尿道部は最も深く、尿膜と連続しています。ウォルフ管の末端と腎憩室の末端を吸収し、これらが膀胱三角部と前立腺尿道の一部を形成します。膀胱尿道部の残りの部分は膀胱体部と前立腺尿道の一部を形成します。その頂点は臍まで延長し、狭い管である尿膜管を形成します。尿膜管は後に消失し、成人では 正中臍靭帯となります。
性器
妊娠9週頃まで[3]、男女の性器は見た目も似ており、共通の発達を辿ります。これには、生殖結節と、その背側に発達中の泌尿生殖口を覆う膜、そして陰唇陰嚢襞の発達が含まれます。
性分化が見られるようになった後も、膜の消失など、いくつかの段階は共通しています。一方、性別に依存した発達としては、雄では生殖結節がさらに突出して陰茎が形成されることが挙げられます。さらに、陰唇陰嚢襞は雄では陰嚢へと、雌では陰唇へと進化します。
内部分化の図
A.—性別が判明する前の胎児の原始的な泌尿生殖器官の図。
- 3. 尿管。
- 4. 膀胱。
- 5. ウラコス。
- cl. 総排出口。
- cp. クリトリスまたはペニスになる隆起。
- i. 腸の下部。
- ls. 大陰唇または陰嚢が形成される外皮のひだ。
- m、m。左右のミュラー管が合流し、ウォルフ管とともにgc（生殖索）に走行します。
- ot. 卵巣または精巣が形成される生殖器の隆起。
- ug. 泌尿生殖器洞。
- W. 左ウォルフ体。
- w、w。右と左のウォルフ管。
B.—女性型の性器の図。
- C. 大前庭腺と、そのすぐ上の尿道。
- cc。クリトリス海綿体。
- dG. 左側のウォルフ管の残骸（ゲルトナー管につながるものなど）は点線で表され、右側のウォルフ管は w で示されています。
- f. 左卵管の腹部開口部。
- g.円靭帯、腰帯に相当します。
- h. 処女膜の状況。
- i. 腸の下部。
- l. ラビウム・マジュス。
- n. 陰唇マイナス。
- o. 左卵巣。
- po. エポオフォロン。
- sc。尿道海綿体。
- u. 子宮。右側の卵管はmで示されます。
- v. 外陰部。
- va. 膣。
- W. 近くにはウォルフ管の残骸が散在している（ワルダイアーのパロオフォロン）。
C.—男性型の性器の図。
- C. 片側の球状尿道腺。
- CP。陰茎海綿体が短く切られている。
- e. 精巣上体頭。
- g. 管状部。
- i. 腸の下部。
- m. ミュラー管の上部はモルガニ包虫として残り、下部は前立腺小胞に下降する点線で示され、まれに存在する男性子宮角と管を構成します。
- pr. 前立腺。
- s. 陰嚢。
- sp.尿道海綿体。
- t. 精巣が本来形成された場所にある。
- 「t」は、上の点線とともに、精巣と精巣上体が腹部から陰嚢へと下降する方向を示しています。
- vd. 精管。
- vh. Ductus aberrans。
- 対 精嚢。
- W. ジラルデス器官、またはワルダイエルのパラディディミスを構成する、ウォルフ小体の散乱した残骸。
参照
参考文献
列をなして
- ^ 1918年グレイの解剖学
- ^ “embryology.ch - 男性における尿生殖洞の分化”. 2018年2月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年8月6日閲覧。
- ^ ノースカロライナ大学チャペルヒル校 - 胚画像番号024
一般的な
- ヘンリー・グレイ（1821–1865）『人体解剖学』1918年。3. 泌尿生殖器
- UNSW発生学 - 腎臓と生殖器系の発生
- 体の仕組み / 性の発達 / 性分化 / 管の分化 -小児病院（GTA - トロント、オンタリオ州、カナダ）
