カエルの聴覚とコミュニケーション
カエルとヒキガエルのコミュニケーション

カエルやヒキガエルは求愛や交尾の儀式の際に、実に様々な音、鳴き声、歌を発する。呼びかける側（通常はオス）は、自分の居場所、交尾の準備、縄張りを守る意思をアピールするために、定型的な音を発する。聞き手は、返事をしたり、近づいたり、静かになったりすることで、その呼びかけに応答する。これらの反応は、種の認識、配偶者の評価、位置特定に重要であることがわかっている。1930年代にロバート・カプラニカが通常の鳴き声と合成鳴き声の再生技術を用いて行った先駆的な実験[1]を皮切りに、行動生物学者と神経生物学者は協力して、カエルとヒキガエルを聴覚機能と進化を理解するためのモデルシステムとして使用するようになった。現在では、音が単純であること、聴神経から神経生理学的記録を比較的容易に作成できること、および位置特定行動の信頼性が高いことから、カエルとヒキガエルは動物行動の神経的基礎に関する重要な例と考えられている。カエルにとって、音響コミュニケーションは縄張り防衛、位置特定、そして交尾相手を引きつけるという生存にとって不可欠な要素です。カエルの鳴き声は空気中、水中、そして基質を通して伝わります。カエルやヒキガエルは、同種の鳴き声や捕食動物の鳴き声以外の音をほとんど無視し、[2]より大きな音にのみ驚かされます。たとえ大きな振動が含まれていても、音源が視覚的に特定されない限り、通常は何の行動も起こしません。[3]コミュニケーションと聴覚の神経学的基盤は、人間のコミュニケーションに応用される音の科学への洞察を与えてくれます。

音声通信

行動生態学

カエルは姿を見るよりも鳴き声を聞くことが多く、他のカエル（そして研究者）はカエルの鳴き声を頼りにカエルを識別しています。カエルが生息する地域によっては、繁殖に適した時期が異なり、交尾期以外は最適な繁殖地から離れた場所に生息することもあります。繁殖期には、カエルは最適な繁殖地に集まり、鳴き声の時間と識別を競い合います。池が干上がるなど交尾期が短い種は、最も活発な鳴き声を発します。[4]

コール戦略

男性同士の競争

多くのカエルの種では、鳴き声を発するのはオスだけです。それぞれの種は独特の鳴き声を持っていますが、同じ種であっても、異なる地域では異なる方言が見られます。人間は方言の違いを聞き分けることはできませんが、カエルは地域の方言を区別しています。たとえば、ウシガエルのオスは、縄張りのすぐ隣にいる仲間の鳴き声を認識できます。これらの隣人の鳴き声を無視することで、オスはエネルギーを節約し、侵入者の鳴き声に反応してのみ攻撃的に鳴きます。このように、鳴き声は縄張りを確立するだけでなく、メスを引き付けます。[4] オスは、エネルギーをあまり消費しない競争がないときは、単独で鳴くことがあります。カエルが何百、何千もの他のカエルと競争して自分の声を届けなければならないときは、彼らは一緒にコーラスコールを行い、各カエルが順番に、連続して鳴きます。コーラスの最も重要な特徴は、共有パターンです。このパターンにより、少数の個体の鳴き声がかき消されます。あるカエルの鳴き声が優勢になり、それに呼応する他のカエルの鳴き声がシンフォニーのように響き渡ることがあります。鳴き声は体の大きさと関連しており、メスはより力強い鳴き声に惹かれるのかもしれません。[4] 同じ地域に生息するカエルは、同種内および異種間で合唱します。同種のカエルは、同種の他のカエルと区別できるように周波数を調整します。同じ地域に生息する異なる種のカエルは、鳴き声の周波数がさらに劇的に異なります。[5]異なる種の鳴き声の周波数と持続時間は、その種のメスの好みと同様に変化します。異なる種のメスの神経回路は異なります。

オス同士の競争において鳴き声を見せるカエルに、リトバテス・クラミタンス（ Lithobates clamitans）、別名アオガエルがいます。通常、このカエルは4種類の鳴き声を持ち、それぞれが緊急性の度合いが異なり、それぞれが明確に区別されています。最初の2つの鳴き声は、挑戦者の中で優位性を確立するための一種の宣伝鳴き声です。残りの2つの鳴き声は、より闘争的な場面に向けられたものです。

男女間の交流

オスと同様に、メスも個々のカエルの微細な違いを聞き分けることができます。しかし、オスとメスでは、求愛鳴き声の異なる部分に同調しています。例えば、擬音語で「coqui」と呼ばれるコキー属のオスは、鳴き声の低周波「co」の部分により同調しますが、メスは高周波「qui」の部分により同調します。[6]実際、各部分の順序は重要ではありません。同様に、トゥンガラ属のメスでは、メスの基底乳頭は、オスの鳴き声の平均よりも低い「chuck」の部分に偏っています。[7]発声反応と接近を測定する実験では、これらの減衰が示されています。

音声通信のモード

鳴き声は空気を通して送られることが多いが、他の媒体も発見されている。水中に潜りながら鳴き声を発する種もおり、その音は水中を伝わる。これは、複数の種が空中時間を奪い合う地域において適応的な行動である。ナリンズは、草の葉や丸太などの固い表面をリズミカルに叩いてメスを引き寄せるメスのカエルの種を発見した。また、フェン、ナリンズ、そして同僚たちは、一部のカエルの種が超音波を使うことを発見した。

サウンド制作

最も小さなカエルでさえ、鳴き声を出すのに多くのエネルギーを消費します。発声のために、呼吸による空気の流れは肺から喉頭を通り、口腔へと送られます。その結果、声帯が振動します。[8]さらに、発声筋はオスのスプリング・ピーパーの体重の15%を占めるのに対し、メスではわずか3%です。カエルは口の下にある気嚢から音を発しますが、外から見ると、この気嚢が膨らんだり縮んだりしているのが見えます。肺からの空気が気嚢に送られ、共鳴することで音が大きくなります。喉頭はオスの方が大きく発達していますが、メスと大きな違いはありません。[7]

カエルは、ほとんどの実験が焦点を当てる傾向にある、解放鳴き声と求愛鳴き声の2種類の鳴き声を発する。オスのカエルだけが、妊娠しているメスのカエルを引き付ける求愛鳴き声を発することができる。オスと非妊娠のメスのカエルが性的に活発なオスのカエルに抱きしめられると、解放鳴き声を発する。ヒョウガエルでは、音を出すために3つの動きがある。第1に、肺内圧を上昇させる方法として機能する体壁の矛盾がある。第2に、空気の流れが喉頭を通過するためには、声門が開いていなければならない。最後3つ目に、喉頭では、空気の流れによって声帯が振動できるように、声帯が正中線で互いに対向する必要がある。[9]さらに、解放鳴き声や喉と側部の動きは、喉頭の鳴き声の動きと相関している。[10]凹耳ガエル（Amolops tormotus）は超音波領域の音を発する。[8]カエルの鳴き声に深く関与する3つの領域は、視索前野、延髄-中脳接合部、延髄-脊髄接合部である。視索前野はカエルが交尾の呼びかけを開始する上で重要である。延髄-中脳接合部は、呼びかけの運動パターンを生成する役割を担っている。延髄-脊髄接合部には、呼びかけと呼吸の運動パターンを形成する上で不可欠な舌下神経核と迷走神経核が存在する。[9]

音の定位

生物学者（誰？）は、カエルの耳が近すぎるため、音源を正確に特定できないと考えていました。カエルは短く高周波の音を聞き取ることができません。音源の位置は、音が左右の耳に到達する時間差によって特定されます。肺の近くにある「振動点」は音に反応して振動するため、音源の位置を特定するための追加的な指標として利用できる可能性があります。[4]

カエルの神経行動学の応用

フェン博士の研究は、カエルのコミュニケーションにおける神経行動学を医学に応用するものです。補聴器に関する最近のプロジェクトは、メスのカエルが交尾相手を見つける方法に基づいています。メスは、選んだオスの鳴き声でそのオスを認識しなければなりません。鳴き声がどこから来ているのかを特定することで、メスはオスを見つけることができます。さらに難しいのは、メスが合唱中の他のカエルの鳴き声や、小川や昆虫の音を聞きながら、オスの鳴き声を特定しなければならないことです。繁殖池は非常に騒がしい場所であるため、メスはオスの鳴き声とその他の騒音を区別しなければなりません。メスが追いかけているオスの音のパターンを周囲の騒音から認識する方法は、インテリジェント補聴器が特定の音を聞き取り、他の音を打ち消すのを助ける仕組みに似ています。その根底にある神経メカニズムは、高速神経振動と、ノイズを打ち消すシナプス抑制です。音のタイミングと周波数もカエルのコミュニケーションに重要な役割を果たしており、フェン博士の研究にも応用できる可能性があります。彼はまた、インテリジェント補聴器の開発を目指してコウモリのエコーロケーションを研究しています。彼は人工内耳の研究もしている。[11]

参照

参考文献

  1. ^ カプラニカ（1965）
  2. ^ 「カエル – 耳がなくても聞こえる」。
  3. ^ バジャー、デイヴィッド、ネザートン、ジョン (1995). 『カエルたち』 シュルーズベリー: スワンヒル. ISBN 978-1-85310-740-5。
  4. ^ abcd Long (1999)
  5. ^ ナリンズ
  6. ^ ナリンスとカプラニカ（1980）
  7. ^ ab マクレランド、ウィルチンスキー、パック、ランド
  8. ^ ab Suthers, RA; Narins, PM; Lin, W; Schnitzler, H; Denzinger, A; Xu, C; Feng, AS (2006). 「死者の声：超音波カエルの喉頭からの複雑な非線形音声信号」. Journal of Experimental Biology . 209 (24): 4984– 4993. Bibcode :2006JExpB.209.4984S. doi : 10.1242/jeb.02594 . PMID  17142687.
  9. ^ ab Suthers, RS (1973). 「カエルの鳴き声の中枢メカニズム」. American Zoologist . 13 (4): 1169– 1177. doi : 10.1093/icb/13.4.1169 .
  10. ^ Schmidt, RS (1972). 「ヒョウガエルのリリースコール中の内喉頭筋の活動」. Journal of Experimental Zoology . 181 (2): 233– 243. Bibcode :1972JEZ...181..233S. doi :10.1002/jez.1401810210. PMID  5047364.
  11. ^ フェン、2007

注記

  • カプラニカ、ロバート・R.（1965）『ウシガエルの誘発発声反応』MITプレス、マサチューセッツ州ケンブリッジ（110ページ）
  • アルバート・S・フェン. イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校神経科学プログラム. 2007年12月17日
  • ロング、キム著『カエル：野生動物ハンドブック』コロラド州ボルダー：ジョンソン・プリンティング社、1999年。
  • Mundry, KM, RR Capranica. 「視床における聴覚誘発反応と種特異的な鳴き声特性との相関．I. Rana catesbeiana.」Journal of Comp Physiology 160(1987): (4):477-89.
  • McClelland, BE.、W. Wilczynski、およびAS. Rand. テキサス大学心理学部、2種の熱帯性アマガエル科動物の音響コミュニケーションシステムの神経生理学および形態における性的二形性と種間差異。
  • ナリンス、PM、RRカプラニカ。「プエルトリコアオガエル（Eleutherodactylus coqui）の2音の鳴き声を処理する神経適応」脳行動進化誌17(1)(1980):48-66。
  • 神経行動学 – お知らせ コーネル大学

馮

  • http://www.life.uiuc.edu/neuroscience/people/showpeople.php?person=faculty/afeng1
  • https://web.archive.org/web/20070517215838/http://www.beckman.uiuc.edu/directory/index.php?qry=BY_NETID&type=BIO&filter=afeng1
  • https://web.archive.org/web/20071215062406/http://www.sciencemuseum.org.uk/antenna/ultrasonicfrogs/

ナリンズ

  • http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/research/research.html 2008年1月4日アーカイブ（Wayback Machine）
  • https://web.archive.org/web/20071027090303/http://www.acoustics.org/press/swa9501.html
  • http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/pdfs/Sun%20and%20Narins%20BC.pdf 2007年9月27日アーカイブ、Wayback Machineより
  • http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/pdfs/NarinsJCP2.pdf 2008年8月19日アーカイブ（Wayback Machine）
  • http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/publications.html 2008年7月24日アーカイブ（Wayback Machine）

サウンドライブラリ

  • http://www.animalbehaviorarchive.org/assetSearch.do?method=searchCQL&query=%22Rana%22+and+%22catesbeiana%22&firstRecord=1&maximumRecords=9&totalResults=37&view=list&sortKeys=audioQual,ascending=false [リンク切れ]
  • https://web.archive.org/web/20071205032005/http://www.animalbehaviorarchive.org/assetSearchInterim.do
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